[生物学]数量性状的遗传上.ppt

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1、生物学生物学数量性状的遗数量性状的遗传上传上 人类基因定位研究近来发展很快，在研究技术上主要人类基因定位研究近来发展很快，在研究技术上主要应用体细胞杂交和应用体细胞杂交和DNA分析法。分析法。 但是，对于那些无法以体外培养杂种细胞表达的性状但是，对于那些无法以体外培养杂种细胞表达的性状或疾病，就需要借助于家系连锁分析法。或疾病，就需要借助于家系连锁分析法。 这种方法适合于分析基因连锁、基因定位、基因诊断这种方法适合于分析基因连锁、基因定位、基因诊断等。等。一一. 家系分析法家系分析法 家系的连锁分析首先要从群体中选择适合的家系，要家系的连锁分析首先要从群体中选择适合的家系，要求被挑选家系中求被

2、挑选家系中双亲之一或两个为双杂合体双亲之一或两个为双杂合体，并且注，并且注意双杂合体家系要随机抽样，避免产生偏倚。意双杂合体家系要随机抽样，避免产生偏倚。 同时必须剔除下列几种家系：同时必须剔除下列几种家系： （1）双亲性状不能在子代中得到分离的，如）双亲性状不能在子代中得到分离的，如GgTtGGTT； （2）家庭中仅有一个子代的；）家庭中仅有一个子代的； （3）亲本之一的基因型不明或死亡的。）亲本之一的基因型不明或死亡的。 I 1 2 分 泌 型 非 分 泌 型 II 1 2 分 泌 型 非 分 泌 型 III 1 2 3 4 5 6 分 非 非 分 非 分 泌 分 分 泌 分 泌 型 泌

3、泌 型 泌 型 型 型 型三代的系谱三代的系谱在第三代六个子代中，在第三代六个子代中，III-1个体为健康者并为分泌型，个体为健康者并为分泌型，说明原来疾病基因和说明原来疾病基因和Se基因连锁的染色体与其同基因连锁的染色体与其同源染色体间发生了交换，因此该个体为重组体。源染色体间发生了交换，因此该个体为重组体。III-2 III-6均为非重组体。均为非重组体。因此重组率为：因此重组率为：1/6。二二. 体细胞杂交法体细胞杂交法 体细胞是生物体除生殖细胞外的所有细胞。体细胞是生物体除生殖细胞外的所有细胞。 细胞杂交又称细胞融合（细胞杂交又称细胞融合（cell fusion），是将来源不同的），是

4、将来源不同的两种细胞融合成一个新细胞。两种细胞融合成一个新细胞。仙台病毒、仙台病毒、PEG 大多数体细胞杂交是用大多数体细胞杂交是用人的细胞与小鼠、大鼠或仓鼠人的细胞与小鼠、大鼠或仓鼠的体的体细胞进行杂交。这种新产生的融合细胞称为杂种细胞细胞进行杂交。这种新产生的融合细胞称为杂种细胞（hybrid cell)，含有双亲不同的染色体。，含有双亲不同的染色体。 杂种细胞有一个重要的特点是在其繁殖传代过程中出杂种细胞有一个重要的特点是在其繁殖传代过程中出现现保留啮齿类一方染色体而人类染色体则逐渐丢失保留啮齿类一方染色体而人类染色体则逐渐丢失，最后只剩一条或几条。最后只剩一条或几条。 通过染色体显带技

5、术鉴定不同的杂种细胞系通过染色体显带技术鉴定不同的杂种细胞系 表6.6 杂种细胞系的染色体和TK活性 细胞系 人类染色体 TK活性 （1） 5，9，12，21 （2） 3，4，17，21 （3） 5，6，14，17，22 （4） 3，4，9，18，22 （5） 1，2，6，7，20 （6） 1，9，17，18，20 第八章第八章数量性状的遗传数量性状的遗传第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征基本概念基本概念质量性状：表现不连续变异、可明确分组的性状。质量性状：表现不连续变异、可明确分组的性状。如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等数量性状：表现连续变异、不能明确分组的性状。数量性状：表

6、现连续变异、不能明确分组的性状。如：人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。数量性状的一般特征数量性状的一般特征1. 可度量可度量2. 呈连续变异呈连续变异3. 易受环境影响易受环境影响4. 多基因控制多基因控制质量性状与数量性状的相同点质量性状与数量性状的相同点数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和形态特征，都属性状范畴，都受基因控制。形态特征，都属性状范畴，都受基因控制。 控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。它们控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。它们的传递方式都遵循孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由的传递方式都

7、遵循孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由组合规律和连锁互换规律。组合规律和连锁互换规律。 质量性状与数量性状的区别质量性状与数量性状的区别(一一)、质量性状的特征：、质量性状的特征：1.性状表现：间断性状表现：间断性变异；性变异；2.遗传基础：受一对或遗传基础：受一对或少数几对主效少数几对主效(major)基基因控制；因控制；3.环境作用：不易受环环境作用：不易受环境条件的影响，互作较境条件的影响，互作较简单；简单；4.研究方法：可对杂交、研究方法：可对杂交、自交、测交后代群体自交、测交后代群体(分离群体分离群体)进行表型进行表型分组，并对各组个体分组，并对各组个体数比例进行分析研究。数比例进行

8、分析研究。(二二)、数量性状的特征：、数量性状的特征：1.性状表现为连续变异；性状表现为连续变异；2.受多基因受多基因(polygenes)控控制、无明显的主效基制、无明显的主效基因；因；3.易受环境条件的影响，易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作并表现较复杂的互作关系；关系；4.不能对后代进行分析，不能对后代进行分析，所以不能完全采用质所以不能完全采用质量性状的研究方法，量性状的研究方法，而要采用而要采用数理统计方数理统计方法法，根据各世代统计，根据各世代统计量及世代间关系进行量及世代间关系进行研究研究。第二节第二节 数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说 1909年，年，尼尔逊

9、尼尔逊埃尔埃尔Nilsson-Ehle 提出提出 “ 微效多基因微效多基因假说假说 ” 1943年，年，Mather 进一步补充进一步补充 一一. 其主要论点：其主要论点：1. 数量性状受数量性状受多对彼此独立的基因多对彼此独立的基因共同控制，每个基因共同控制，每个基因对表型的影响或作用微小，但各对基因遗传方式仍然对表型的影响或作用微小，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；服从孟德尔遗传规律；2. 控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，而控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，而等位基因之间的效应不同，因此把作用大的叫等位基因之间的效应不同，因此把作用大的叫有效基有效基因因，把

10、作用小的基因或无作用的叫，把作用小的基因或无作用的叫无效基因无效基因；微效多基因假说微效多基因假说 3. 等位基因之间一般为不完全显性或等位基因之间一般为不完全显性或无显隐无显隐性性；或表现为增效和减效作用。；或表现为增效和减效作用。4. 各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。微效多基因与主效基因微效基因微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据由于效应微小，难以根据表型表型将微效基因间区别开来；将微效基因间区别开来；近年来，借助近年来，借助分子标记分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各作图

11、技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。主效基因主效基因/主基因主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。 最简单的数量性状，可以假定是由二对或三对基因共最简单的数量性状，可以假定是由二对或三对基因共同决定的。同决定的。 例如，小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交，例如，小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交，F2子粒可分为红色子粒和白

12、色子粒两组。有的表现子粒可分为红色子粒和白色子粒两组。有的表现15 1分离，有的为分离，有的为63 1分离，这两种分离都反映了基因的分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如下：下： (1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 (2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态 上面两个杂交试验都表明，当基因的作上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基用为累加时，即每增加一个红粒有效基因因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不

13、各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。型子粒。 在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超种超亲遗传亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。解释。 例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗

14、传超亲遗传。 假如某作物生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲假如某作物生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲本的基因型为本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则，则F1的基因型为的基因型为 A1a1A2a2A3a3，表现，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。 F 2 群 体 的 基 因 型 有群 体 的 基 因 型 有 2 7 种 ， 其 中 基 因 型 为种 ， 其 中 基 因 型 为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基

15、因型为为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。的个体，将比早熟亲本更早熟。二二. 用基因的加性作用分析玉米穗长的遗传用基因的加性作用分析玉米穗长的遗传假设假设 n=3 则则P1(A1A1A2A2A3A3) 16.8cm A = 16.8/6 = 2.8cm P2(a1a1a2a2a3a3) 6.6cm a = 6.6/6 = 1.1cm每增加一个每增加一个A的加性效应值为的加性效应值为 2.8 1.1 = 1.7cmF1(A1a1A2a2A3a3) = 6.6 + 31.7 = 11.7cmF2 6A 5A 4A 3A 2A 1A 0A穗长穗长 16.8 15.1 13.4 11

16、.7 10.0 8.3 6.6cm!()!rnrnp qrnr频率频率 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64计算 小麦株高假定有小麦株高假定有10对基因控制，用对基因控制，用Tt表示。表示。 T10对的个体高对的个体高100cm， t10 对的个体高对的个体高70cm，计算计算T8t12 的个体高度为多少？的个体高度为多少？ 每个每个T T的贡献为的贡献为10010020=520=5（cmcm） 每个每个t t的贡献为的贡献为707020=3.520=3.5（cmcm） T T与与t t无显隐性关系，无显隐性关系，T8t12 T8t12 的个体高度为的个体

17、高度为82cm82cm。第三节第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法 对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。数量性状研究的统计参数数量性状研究的统计参数平均数平均数：是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。平均数表示了一组资料的平均数表示了一组资料的集中性集中性任何一个随机变量都将在其平均值上下波动任何一个随机变量都将在其平均值上下波动x1+x2+x3+x4+ xn X f x n n nX = = =二二. 方差和标准差方差和标准差方差是用以表示一组

18、资料的分散程度方差是用以表示一组资料的分散程度方差越大，观察值与平均值的偏差越大方差越大，观察值与平均值的偏差越大 变异程度越大变异程度越大 分布范围越广分布范围越广 平均数的代表性越小平均数的代表性越小标准差标准差 s = V其单位与观察值的度量单位相同其单位与观察值的度量单位相同V ( XX )2 n 方差方差fx2 n(fx)2 n=计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差的平方总和，然后除以观察总个数的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以，在小样本时，除以n1。F1的平均数：的平均数： 12.1161.51

19、9cm 方差：方差：2.3072F2的平均数：的平均数： 12.8882.252cm 方差：方差：5.072第四节第四节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用遗传率的概念：遗传率的概念：遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率1. 广义遗传率广义遗传率(h2B )：遗传方差占总方差的比值。：遗传方差占总方差的比值。表型方差表型方差VP = 基因型方差基因型方差VG 环境方差环境方差VEh2B = 100%遗传方差遗传方差 VG 总方差总方差VP 植物和动物育种家通常对个体所携基因的植物和动物育种家通常对个体所携基因

20、的育种值（加育种值（加性效应）性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。遗传方差上。 基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量。上位性方差是不能固定的遗传变量。 累加效应引起的累加效应引起的加性方差加性方差VA 基因的作用基因的作用 显性效应引起的显性效应引起的显性方差显性方差 VD 上位性效应引起的上位性效应引起的上位性方差上位性方差 VI 狭义遗传率狭义遗传率(h2

21、N)： %100)(%1002EDAAPANVVVVVVh总方差VP(VAVDVI)VE基因的加性方差占总方差的比值，称为狭义遗传率基因的加性方差占总方差的比值，称为狭义遗传率广义遗传率的估算广义遗传率的估算利用不分离世代的表型方差作为环境方差利用不分离世代的表型方差作为环境方差不分离世代可以是纯种亲本不分离世代可以是纯种亲本P1、P2和杂种一代和杂种一代F1 ，理论上亲本基理论上亲本基因型是纯合的，杂种因型是纯合的，杂种F1的基因型是一致的，在亲本和的基因型是一致的，在亲本和F1中不存在中不存在基因型方差，个体间的表型方差是单纯由环境条件影响造成的。基因型方差，个体间的表型方差是单纯由环境条

22、件影响造成的。 VF1= VE = 1/2(VP1+VP2) =1/3( VP1+VP2 +VF1) %100)(21%100)(2212222FPPFFEFBVVVVVVVhh2B= = 0.8740.355.24 40.35h2B= = 0.7440.351/2 (11.04+10.32)40.3540.351/3 (11.04+10.32+5.24)40.35h2B= = 0.780.87, 0.74, 0.78三三. 狭义遗传率的估算狭义遗传率的估算利用利用F2和两个回交世代和两个回交世代B1、B2的表型方差来估算的表型方差来估算 其理论依据：其理论依据： 根据根据F2 B1 B2遗传

23、方差组成的差异通过一定遗传方差组成的差异通过一定的数学运算求出的数学运算求出VA 。三三. 狭义遗传率的估算狭义遗传率的估算aa 0 Aa AA d -a am狭义遗传率的估算从基因效应的分析着手4设某性状仅由一对等位基因A-a控制，其中A对a为显性，且纯合体AA（亲本1，简记为P1）和aa（亲本2，简记为P2）的平均值（中亲值）为m。则AA和aa的基因型值可分别记为P1 = m + a和P2 = m a， a = (P1 P2)/2，杂合体Aa（F1）的基因型值可记为F1 = m + d。这里，是纯合情况下以等位基因A替代a的平均效应，称为加性效应加性效应；d = F1 m，是杂合体Aa的基

24、因型值对m的离差，它表示了等位基因A和a的交互作用，称为显性效应显性效应。1. 基因型方差的分解基因型方差的分解（VG 、VA、VD 的关系）的关系）一对基因时，一对基因时，3个基因型的平均效应是：个基因型的平均效应是：0 为两亲本的中间值，即中亲值为两亲本的中间值，即中亲值m = = 0a + (-a)2 a 表示距离中亲值正向或负向的基因型表示距离中亲值正向或负向的基因型加性理论值加性理论值 d 表示由显性作用引起的表示由显性作用引起的Aa与中亲值的与中亲值的显性偏差显性偏差当当d=0,不存在显性不存在显性 d=a, 完全显性完全显性 da, 超显性超显性aa 0 Aa AA d -a a

25、mVGF2= (fx)2 nfx2n=1/2a2+1/2d 2(1/2d)2 = 1/2a2+1/4d 2假设假设n对独立基因效应相等对独立基因效应相等, 则则 VGF2=1/ 2a2+1/4d 2 =1/ 2VA+1/4VD所以所以 VF2 = 1/ 2VA+1/4VD+VE 1/ 2VA1/ 2VA+1/4VD+VEh2N = 100%VB1=1/4(a22ad+d2)利用两个回交一代和利用两个回交一代和F2代估算狭义遗传力代估算狭义遗传力通过抵消环境方差和显性方差分离出加性方差通过抵消环境方差和显性方差分离出加性方差VG= (fx)2 nfx2nVGB2=1/4(a2+2ad+d2) 而

26、而VGB1=1/4(a22ad+d2) VGB1+VGB2=1/2a2+1/2d2考虑考虑n 对独立基因并加上环境方差对独立基因并加上环境方差 ，则，则VB1+VB2 = 1/ 2a2 + 1/ 2d 2 + 2VEVB1+VB2 =1/ 2VA + 1/ 2VD + 2VE 将联立运算可将将联立运算可将VD及及VE消除消除VF2 = 1/ 2VA+1/4VD+VE VB1+VB2 =1/ 2VA + 1/ 2VD + 2VE 2 得得 2VF2(VB1+VB2) = 1/2VA 1/2VA 2VF2(VB1+VB2)1/2VA+1/4VD+VE VF2h2N = =h2N = = = 0.7

27、22VF2(VB1+VB2) 240.35(17.35+34.29) VF2 40.35 优点：优点： 方法比较简单，不需要估计环境方差方法比较简单，不需要估计环境方差 特别适合异化授粉作物，如特别适合异化授粉作物，如 玉米等玉米等 不足：不足： 基因存在连锁和互作时，狭义遗传率可能大于基因存在连锁和互作时，狭义遗传率可能大于 广义遗传率广义遗传率 不能去掉上位性作用的影响不能去掉上位性作用的影响 遗传率在育种上的遗传率在育种上的指导意义指导意义表现型表现型=基因型基因型+环境环境遗传率越高，遗传作用影响较大，环境作用影响较小。遗传率越高，遗传作用影响较大，环境作用影响较小。选择规律选择规律：

28、 遗传率遗传率高高的性状，在杂种的的性状，在杂种的早期世代选择早期世代选择收效较显著；收效较显著；而遗传率而遗传率低低的性状，在杂种的的性状，在杂种的晚晚 期世代选择期世代选择收效较显著收效较显著大量实验结果表明：大量实验结果表明： 不易受环境影响的性状遗传率高，易受环境影不易受环境影响的性状遗传率高，易受环境影响的较低响的较低 变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低较低(变异系数遗传标准差变异系数遗传标准差/表型平均值表型平均值 质量性状一般比数量性状的遗传率高质量性状一般比数量性状的遗传率高 性状差距大的两亲本的杂种后代遗传率高性状差距大的两亲

29、本的杂种后代遗传率高 遗传率在自花授粉植物中因杂种世代推移而有遗传率在自花授粉植物中因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势逐渐升高的趋势一般认为一般认为高遗传率高遗传率50%中遗传率中遗传率= 20%50%低遗传率低遗传率20%设有两个玉米自交系，各有设有两个玉米自交系，各有3对基因与株高有关，其基因型为对基因与株高有关，其基因型为AABBCC和和aabbcc,各对基因以加性效应方式决定株高。已知各对基因以加性效应方式决定株高。已知AABBCC为为180厘米，厘米，aabbcc为为120厘米。试问：厘米。试问：两个自交系杂交的两个自交系杂交的F1株高是多少？株高是多少？在在F2群体中将有哪些基因型表

30、现株高为群体中将有哪些基因型表现株高为150厘米厘米?在在F2群体中株高表现为群体中株高表现为180厘米、厘米、150厘米和厘米和120厘米的植株厘米的植株各占比例如何？各占比例如何？（180-120）/6 =10 AaBbCc株高株高120+310 =150 AABbcc AaBBcc aaBBCc aaBbCC AAbbCc AabbCC AaBbCc 1/64 20/64 1/64!()!rn rnp qr nr测量矮脚鸡和芦花鸡以及它们后代的体重，得到下列平均测量矮脚鸡和芦花鸡以及它们后代的体重，得到下列平均值和表型方差：值和表型方差： 矮脚鸡 芦花鸡 F1 F2 B1 B2平均（斤）

31、表型方差 1.4 6.6 3.4 3.6 2.5 4.80.1 0.5 0.3 1.2 0.8 1.0计算鸡体重的遗传方差、环境方差、加性方差、显性方差、计算鸡体重的遗传方差、环境方差、加性方差、显性方差、广义遗传力广义遗传力和和狭义遗传力？狭义遗传力？ 矮脚鸡 芦花鸡 F1 F2 B1 B2平均（斤）表型方差 1.4 6.6 3.4 3.6 2.5 4.80.1 0.5 0.3 1.2 0.8 1.0 遗传方差遗传方差=1.2-0.3=0.9； 环境方差环境方差=0.3； 加性方差加性方差=2*1.2-0.8-1.0=0.6； 显性方差显性方差=0.9-0.6=0.3； 广义遗传率广义遗传率

32、 =0.9/1.2*100%=75%； 狭义遗传率狭义遗传率=0.6/1.2*100%=50%； 设亲本植株AA的高度是20厘米，aa的高度是10厘米，F1植株的高度是17厘米。计算F2植株的平均高度，中亲值m，加性效应值a，显性效应值d和F2的遗传方差VG。 m=1/2(P1+P2)=1/2(20+10)=15 a=1/2(P1-P2)=5 d=F1-m=17-15=2VG= (fx)2 nfx2n=1/2a2+1/4d2=14.5习题 从试验资料得知，小麦抽穗期的狭义遗传力为72%，两亲本的平均表型方差为10.68，F2表型方差为40.35，根据这些资料求：a.环境方差；b.F2表型方差中

33、的加性方差；c.F2表型方差中的显性方差；d.广义遗传力。 1/2VA=2VF2-VB1-VB2=1000-850=150 VF2=1/2VA+1/4VD+VE VE=VF1 1/4VD=500-150-300=50 1/2VA 2VF2(VB1+VB2)1/2VA+1/4VD+VE VF2h2N = = =150/500=30%第五节第五节 近亲繁殖及其遗传效应近亲繁殖及其遗传效应一、近交与杂交的概念二、自交的遗传效应三、回交的遗传效应四、纯系学说及其发展五、近亲繁殖在育种中的应用(一)、杂交与自交杂交杂交(hybridization)： 指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。指通过不

34、同基因型个体间交配而产生后代的过程。 杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。自交自交(selfing)： 即植物通过自花授粉即植物通过自花授粉(self-fertilization)方式产生后代的过程，其方式产生后代的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。 在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的纯合稳纯合稳定定，常需要人

35、为控制进行自交。，常需要人为控制进行自交。(二)、异交与近交 异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。 指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交配。 按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为： 全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交； 半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交； 亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖代)。达尔文的婚姻悲剧达尔文的婚姻悲剧达尔文达尔文-表姐婚后，育有表姐婚后，育有6男男4女，女，2个女孩幼年夭折个女孩幼年夭折二女儿凯蒂、两个儿子威廉和伦纳

36、德终身不育二女儿凯蒂、两个儿子威廉和伦纳德终身不育其它孩子也体弱多病，智力平平。其它孩子也体弱多病，智力平平。达尔文为此苦恼思索，久思不得其解达尔文为此苦恼思索，久思不得其解后来在异花授粉植物中找到答案。后来在异花授粉植物中找到答案。但他深感内疚但他深感内疚。(三)、植物自交与群体授粉方式植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于基因型完全基因型完全相同相同的个体间近交。的个体间近交。植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体不同植物近亲

37、繁殖程度，常按群体天然杂交率天然杂交率将植物分为三类：将植物分为三类： 自花授粉植物：自花授粉植物：1-4%。小麦、水稻、大豆等约。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都栽培植物都是自花授粉植物；是自花授粉植物； 常异花授粉植物常异花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；。如棉花、高梁等； 异花授粉植物：异花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。1. 杂合基因分离，基因型趋于纯合化杂合基因分离，基因型趋于纯合化F2有有三种基因型个体，纯合体三种基因型个体，纯合体(21=2种种)与杂合体各占一半；与杂合体各占一半； F2继继续自交纯合体后代仍然为

38、纯合体，而杂合体又会发生分离，续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体又会发生分离，F3中中杂合体占杂合体占1/4，自交自交r代后代后Fr+1代中：代中：杂合体杂合体r，纯合体，纯合体1-r；随随r增大增大, 杂合体杂合体0，但不会消失，但不会消失(极限为零极限为零)。二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应1杂合的基因分离，基因趋于纯合化杂合的基因分离，基因趋于纯合化自交自交r代后代后Fr+1代中：代中：杂合体杂合体r，纯合体，纯合体1-r；随随r增大增大, 杂合体杂合体0，但不会消失，但不会消失(极限为零极限为零)。 多对基因杂合体自交：多对基因杂合体自交：

39、在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强度取决于度取决于杂合杂合(异质异质)基因对数和自交代数基因对数和自交代数 n对基因杂合体自交r代 n对基因杂合体自交r代后，在Fr+1代中，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为：4应用前提：4各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁；4各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择；4也不对自交后代群体进行任何人工选择。 按前述公式可以计算出1对，5对，10对和15对独立基因自交1-10代的纯合率2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成天然群体有一定程度杂合天然群体有一定程度杂合,

40、隐性隐性有害基因有害基因杂合状态下不会表现，杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体但会传递给后代，从而在群体中长期存在；中长期存在；自交导致基因纯合、隐性基因自交导致基因纯合、隐性基因(性状性状)表现，出现生活力、产量表现，出现生活力、产量和品质下降等和品质下降等衰退现象衰退现象；自然、人工选择淘汰有害个体自然、人工选择淘汰有害个体(基因基因)，导致群体有害基因比例，导致群体有害基因比例下降。下降。自花授粉植物天然群体自花授粉植物天然群体：长期：长期自交、经过自然和人工选择，自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；大多数有害隐性基因已被淘汰；异花授粉植物天然群体异花授粉植

41、物天然群体：经常：经常性天然杂交，基因处于杂合状性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物自交衰退比所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重。自花授粉植物严重。3. 遗传性状稳定 自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。 如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)：AABB, AAbb, aaBB, aabb.其中各种纯合基因型的比例相等。 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。三、 回交及其遗传效应 回交回交

42、(back cross)：杂种：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交与两个亲本之一进行杂交的交配方式。配方式。 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为被用于连续回交的亲本称为轮回亲本轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本非轮回亲本。 连续多代回交后代常用连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交来表示，并用下标表示回交代数。如代数。如BC1，BC2等。等。连续回交及其遗传效应基因代换基因代换 连续回交，核内基因逐渐被轮回

43、亲本取代。连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。世代世代 基因组成基因组成 含乙的组成含乙的组成F1 1/2甲甲+ 1/2乙乙 1/2 BC1 1/2 F1+ 1/2乙乙 3/4 BC2 1/2 BC1+ 1/2乙乙 7/8BC3 1/2 BC2+ 1/2乙乙 15/16 BCr 1/2 BCr1+ 1/2乙乙 1(1/2 )r1定向纯合定向纯合 连续回交导致基因型纯合。连续回交导致基因型纯合。F1 Aaaa 杂合体比例杂合体比例 纯合体比例纯合体比例BC1 1Aa 1aa 1/2 1 1/2 BC2 1Aa 1aa 2aa (1/2 )2 1 (1/2 )2 BC3 1Aa 1aa 6aa

44、(1/2 )3 1 (1/2 )3 BCr (1/2 )r 1 (1/2 )r 纯合率与杂合基因对数和回交代数有关纯合率与杂合基因对数和回交代数有关纯合率纯合率 X% = ( ) 100 2r1 n 2r回交的遗传效应回交的遗传效应(与自交比较与自交比较) 回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。 但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在： 回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。

45、轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少(每次减每次减少少1/2)； 回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有致，而自交后代的纯合个体有2n种；种； 回交的基因纯合进度大于自交。一般回交回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。四、纯系学说及其发展四、纯系学说及其发展(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验(二)、纯系学说的内容(三)、 纯系学说的意义(四)、 纯系学说的发展(一)、约翰生的菜豆粒重遗

46、传试验豌豌 豆豆天天 然然 混混 杂杂群群 体体轻轻2 4 0 m g重重8 7 0 m g按按 粒粒 重重选选 择择 单单株株 1 9 个个自自 交交1 9 个个 株株 系系L1L2L3L4L5L6L7L8L9L1 0L1 1L1 9轻轻重重豌豌 豆豆天天 然然 混混 杂杂群群 体体轻轻2 4 0 m g重重8 7 0 m g按按 粒粒 重重选选 择择 单单株株 1 9 个个自自 交交1 9 个个 株株 系系L1L2L3L4L5L6L7L8L9L1 0L1 1L1 9轻轻重重 在在19个株系中个株系中6年连续选择：年连续选择：L1选择得到最轻选择得到最轻/最重为最重为374mg/370mg；

47、L19选择得到最轻选择得到最轻/最重为最重为677mg/691mg 。表明：在表明：在L1到到L19这些这些株系之中轻粒和重粒的株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异后代平均粒重彼此几乎没有差异。(二)、纯系学说的内容纯系与纯系学说：纯系与纯系学说： 约翰生把菜豆这类约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代严格自花授粉植物一个植株的后代( (株系株系) )称为称为一个纯系一个纯系，即：，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：体的基因型也是纯一的。并认为： 自花授粉植物天然混杂群体，可以自花授粉植物天

48、然混杂群体，可以(选择选择)分离出许多纯系。因此，分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的在一个混杂群体内选择是有效的。 纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继在纯系内继续选择是无效的续选择是无效的。 3.不同纯系间的差异是稳定遗传的不同纯系间的差异是稳定遗传的1.基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。(三)、 纯系学说的意义 理论意义：理论意义： 区分了区分了遗传变异遗传变异和和不遗传不遗传的变异，指出选择遗传变异的变异，指出选择遗传变异的重要性

49、，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。关系研究起了很大推动作用。 实践意义：实践意义： 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。是在纯系中继续选择是无效的。(四)、 纯系学说的发展 纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究不可避免地带有一定的

50、局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为：结果对纯系学说进行了补充和发展，认为：1. 纯系的纯是纯系的纯是相对的相对的、暂时的暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。 在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止机械混杂、作好去杂工作。止机械混杂、作好去杂工作。2. 纯系继续选择纯系继续选择可能是有效的可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。杂交产生遗传变