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1、第三章第三章 细胞的起源与进化细胞的起源与进化 细胞是生命活动的基本单位，因此研究生命起源的一个关键问题就是阐明细胞的起源问题。v要研究细胞的起源，就必须先了解原始细胞的结构模式。v原核细胞与真核细胞有共同的祖先，且原核细胞比真核细胞在进化史上先出现，但原核细胞仍然很复杂和精密。v比一般原核细胞更简单的细胞或生物结构有病毒、枝原体，近年还有报道发现一类极微小的细胞生命纳米菌。v现在一般认为，病毒是由细胞衍生，因此并不是一种原始的结构。枝原体能独立生活或胞内寄生，直径有0.10.3，是现代较为简单的细胞。纳米菌可小至0.01，然而目前对其是否真的是一种生物结构还有不少争议。 v最原始细胞的模式:
2、“原始的基因组+膜系统” 。v这样，从最原始的细胞向原始细胞的进化，主要就是其内的基因组向复杂化和多功能化发展，从而导致蛋白质生物合成的出现，并建立起比较完善的膜系统和核糖体（类似现代的枝原体）。v进一步，通过建立比较完善的能量代谢系统，且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类；再建立光合作用系统，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝藻（蓝菌）的祖先。一、原始细胞的起源v1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形成了有机小分子；v2、有机小分子形成大量有机大分子；v3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系；v4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命，这之前称为生命的化学进化阶段。
3、v5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。（一）超循环组织模式v从70年代开始，德国生物物理化学家曼弗雷德艾根提出超循环理论，以解释生命起源问题，即生命如何从物理和化学的层次突现出来的问题。v超循环论认为，在化学进化之后，存在一个生物大分子的自组织进化。在这个进化过程中，原始的蛋白质和核酸之间的相互作用形成了某种超循环组织，这种超循环组织能够稳定地、协同整合地朝着自我优化的方向进化。艾根认为，这个超循环的自组织进化阶段，是理解自然界由化学进化过渡到生物学进化的关键。v所谓超循环，是相对于在化学反应中普遍存在的循环反应而言的。在通常的循环反应中，催化剂与反应底物相结合生成产物和催化剂，形成了催化剂
4、的自我再生。如果这样的循环反应本身就构成了某种催化剂，那么就可以形成更高层次的催化循环。而超循环，就是比催化循环再高一个层次的循环，即把催化循环本身作为催化剂的超级循环。超循环具备自我复制能力，而且作为一个整体具备自我选择的能力。v艾肯揭示出，超循环可以作为生物大分子的一般模式，由它的种种高阶形式，可以解释由化学过程向生命过程的种种突变现象。v超循环对生命必然发生的解释引起了国际学术界的不同反响。主张生命纯属偶然事件的法国生物学家莫诺对此不以为然。有的科学家认为，艾根的理论只涉及“复制”问题，只相当于生命起源的“软件”层次，并没有涉及到生命起源的“硬件”层次即“代谢”问题。艾肯及其同事尚在继续
5、他们的研究。（二）阶梯式过渡模式n在上述超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过渡理论。n奥地利学者休斯特等提出一个包括6个阶梯式步骤的有原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。n考夫曼进一步阐明了折椅思想，即原始生命的起源，是一个由多种原始生物大分子协同驱动的动力学系统有序的自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外界环境的适应等因素的选择。从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式图解（自张昀2000）组织化危机能量危机基因型与表型区分信息危机适应危机复杂性危机小分子杂聚合物超循环组织分隔结构细胞生命分子准种多核苷酸聚合作用原始细胞分裂糖酵解光合作用功能组织化优化（突变+选择）选择
6、1123456斯图亚特考夫曼（S.Kauffman），宾夕法尼亚大学生物化学名誉教授，理论生物学家，也是复杂性科学方面的权威，主要研究生命起源和分子自组织起源等课题。其主要科普作品包括秩序的起源、关于生命本质的研究和宇宙为家自组织和复杂性原理探索。考夫曼认为，生命起源自自我催化的一组分子。这些自催化分子具有自组织的能力，能够自发地产生秩序。 二 细胞的进化v（一）原核细胞的出现v通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过渡，地球上最终产生了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。 化学演化和前生物演化之后，单细胞终于形成了，生命进入了细胞演化阶段。在这个阶段，演化主要集中在细胞内部组织水平的提
7、高，包括细胞结构的复杂化、代谢方式的演变等，同时伴随着规模较小的生态学分异和物种分异。v从原核生物过渡到真核生物，完成了细胞演化中最重要的一步。 最早的原始的真核生物是微小的单细胞，它们进行有丝分裂，能进行光合作用。v演化的下一个重大阶段是由这些原始单细胞真核生物向多细胞的后生动植物的过渡。（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成v古细菌（archaebacterium） v无核膜及内膜系统无核膜及内膜系统v以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、具有内含子聚合酶和真核细胞的相似、具有内含子和组蛋
8、白和组蛋白v细胞膜中的脂类不可皂化，细胞壁不含肽聚糖细胞膜中的脂类不可皂化，细胞壁不含肽聚糖v生活在极端环境中，如：产甲烷菌、极端嗜盐菌、生活在极端环境中，如：产甲烷菌、极端嗜盐菌、极端嗜热菌极端嗜热菌 v二十世纪70年代，C. Woese根据对16s rRNA核苷酸序列的同源性比较，发现古细菌完全没有作为细菌特征的那些序列，提出将生命划分为3个大类，即：真细菌（Eubacteria）、真核生物（Eucaryotes）和古细菌（Archaes）。v1996年Bult等发表了詹氏甲烷球菌的全基因组序列，进一步证明它既不是典型的细菌也不是典型的真核生物，而是介于两者之间的生命体，即生命的第3种形式
9、。 海底烟囱附近也具有古细菌C.R.Woese根据rRNA序列比较得出的三支并列系统（三）真核细菌的祖先可能是古细菌v研究古细菌在进化上具有重要意义，因为今天古细菌生活的环境也正是地球早期典型的环境，新的研究表明，真核细菌可能起源于古细菌。真细菌真细菌古细菌古细菌真核生物真核生物DNA结构结构很少含有重复序列，很少含有重复序列，内含子和可转移成内含子和可转移成分分含有重复序列，含有重复序列，内含子和可转移内含子和可转移成分成分含有大量重复序列，含有大量重复序列，内含子和可转移成内含子和可转移成分分核糖体核糖体55种蛋白质种蛋白质60种以上蛋白质种以上蛋白质70-84种蛋白质种蛋白质起始起始tR
10、NA甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNA5S tRNA结构结构有有4个螺旋区个螺旋区有有5个螺旋区个螺旋区有有5个螺旋区个螺旋区细胞壁成分细胞壁成分肽聚糖层肽聚糖层蛋白质蛋白质纤维素，果胶纤维素，果胶蛋白合成抑制剂蛋白合成抑制剂氯霉素，链霉素氯霉素，链霉素环己亚胺环己亚胺,放线菌酮放线菌酮环己亚胺环己亚胺,放线菌酮放线菌酮RNA聚合酶聚合酶较为简单，抑制剂较为简单，抑制剂为利福平为利福平多亚基组成，抑多亚基组成，抑制剂为鹅膏蕈碱制剂为鹅膏蕈碱多亚基组成，抑制多亚基组成，抑制剂为鹅膏蕈碱剂为鹅膏蕈碱核膜核膜无无无无有有细胞器细胞器无无无无有有DNA环状
11、环状环状环状与蛋白形成染色体与蛋白形成染色体源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物。源真核生物。最原始真核生物最原始真核生物贾第虫（贾第虫（Giardia） 不完整的核被膜的发现不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细支持了关于核被膜起源于真核细胞的原
12、核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说; 贾第虫核内核骨架的发现贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构能已经具有核骨架的前身结构; 核纤层未能检测到核纤层未能检测到,意味着至少典型的核纤层是在较晚的时意味着至少典型的核纤层是在较晚的时候方才发生的候方才发生的; 贾第虫的核内虽然已有贾第虫的核内虽然已有rDNA,但却没有核仁但却没有核仁,这一发现为这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础,贾第虫的核糖贾第虫的核糖体构造显然是介于原核生物与典
13、型真核生物之间的类型体构造显然是介于原核生物与典型真核生物之间的类型; 发现贾第虫的着丝粒蛋白发现贾第虫的着丝粒蛋白B 与动粒蛋白与动粒蛋白,在免疫印迹特性上在免疫印迹特性上正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。（四）真核细胞的起源v细胞进化的另一重大事件是真核细胞的起源。v真核细胞与原核细胞和古细胞最最本质的区别在于真核细胞具有复杂的内膜系统，形成细胞核、线粒体、叶绿体、溶酶体等膜包围成的细胞器。v从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成，而细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。v对于核膜的起源，目前有几种观点：
14、对于核膜的起源，目前有几种观点：v1.核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜胞膜 。l 原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。往往直接或间接地附着在细胞膜上。l 能解释为什么核膜是双层膜。能解释为什么核膜是双层膜。l 不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的核膜的内外膜在形态结构上和化学
15、组成及性质上的差异。差异。2.核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜而外膜则源于内质网膜 $原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。$例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。附有核糖体。$但同样存在着核孔如何形
16、成、如何保证刚形成的原始但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。核与细胞质之间的物质交换的问题。$此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜?v 3.核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网由细胞膜形成的原始内质网v贾第虫不完整的核被膜的发现贾第虫不完整的核被膜的发现,支持了关于核支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说有的原始性内质网的假说;细胞核的形成（自生说）v细胞器的起源也是真核细胞起源
17、与进化的很重要方面，研究得比较多的是线粒体和叶绿体的起源问题。说明这两种细胞器起源的有经典学说和内共生学说（endosymbiosis）。v经典学说（渐进说）认为，线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的。v首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生内褶和间隔化，形成比较复杂的膜系统，然后再发展成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。v在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系里面。v与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组就简化为线粒体基因组；v与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组就简化为叶绿体基因组。v线粒体在进化早期就产生了，因此存在
18、于绝大部分真核生物的细胞中；叶绿体较迟才起源，只存于藻类和高等植物细胞。Lynn Margulis（1938 -）对内共生学说的发展作出了很大的贡献v内共生是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到细胞里面，但并不把小细胞消化掉，而是与其建立起一种互惠的共生关系（如大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好地生存）。v现代生物界确实是有不少内共生的例子。v线粒体和叶绿体起源的内共生学说就是根据自然界中比较普遍地存在细胞内共生这一现象，认为一些细胞器也是通过细胞内共生的过程而起源。设想一种较大的单细胞生物“吞吃”了另一种较小的单细胞生物，两者首先建立起
19、内共生的关系。在细胞进化的过程中，被“吞吃”的小细胞逐步高度特化，不能再在细胞外长期生存，从而就成为了细胞内的一种具有专门功能的细胞器。v内共生学说在19世纪末20世纪初就有人提出过，当时是根据线粒体与细菌之间、叶绿体与蓝藻之间的一些相似性。但光凭表面上的相似性，就认为线粒体和叶绿体是内共生起源，这未免缺乏足够的说服力。因此，直到20世纪60年代，这一学说都没有得到多大的发展。后来，由于马古利斯（Lynn Margulis）等人的努力，内共生学说得到了很大的发展。 v对于线粒体通过内共生的起源途径，现在认为，真核细胞的直接祖先是一种巨大且有吞噬能力的单细胞生物，它们靠吞噬糖类并把其分解来获得生
20、存所需的能量；v线粒体的祖先则是一种需氧的细菌，它们能更好地利用糖类，能把其分解得更彻底以产生更多的能量；v在生命演化的过程中，真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并建立了内共生关系。v真核细胞的祖先能为细胞内的细菌提供较好的环境，并供给未完全分解的糖类，而细菌由于可轻易得到这些物质，因此能产生更多的能量，并供给宿主。v在细胞内共生的细菌由于所处的环境与其独立生活时不同，因此很多原来的结构及功能都变得不必要，并在细胞进化的过程中被“丢掉” ，变得越来越特化，最后演化为一种专门进行能量代谢的细胞器线粒体。 v叶绿体则起源于被吞噬进细胞内的蓝藻，它们与宿主细胞建立起内共生关系，通过类似于线粒体在进化中形成
21、的过程特化为叶绿体。 线粒体和叶绿体的内共生起源 线粒体与叶绿体的形成（内共生说） 它的主要根据是：v（1）共生是生物界的普遍现象。 例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫（Paramoeciumbursaria），其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；特别是近年发现的灰孢藻（Glancocystis），它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体（cyanella）生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。 Cyanophora paradoxa细胞中的蓝色体一种硬
22、蜱卵母细胞中存在的变形菌 v（2）叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制，不完全受核DNA的控制。 线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。 v（3）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。 原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是
23、同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。 v（4）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。 研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。 总之，“内共生假说”得到了多方面的实验支持，因而被越来越多的人所接受。 但它也有不足之处，主要是：v第一，它没有说明细胞核是怎样起源的；v第二，它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛，这种看法显然不对。因为螺旋体是一种原核生物，其鞭毛没有“9+2”结构，而真核生物如草履虫的纤
24、毛或线虫的鞭毛却是有“9+2”结构的。螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有“9+2”结构的鞭毛，“内共生学说”并没有加以具体说明。 其它细胞器的起源其它细胞器的起源 v内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它们是由细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。它们是由细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。 v鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的结果。结果。v中心体的起源还不清楚，但近年来有些科学家中心体的起源还不清楚，但近年来有些科学家发现中心体有自我复制的能力。发现中心体有自我复制的能力。真核生物综合说真核生物综合说
25、(德迪韦德迪韦) 三、真核细胞起源的意义三、真核细胞起源的意义 为生物性分化和有性生殖打下基础为生物性分化和有性生殖打下基础 有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使出现有性生殖。在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。的变异性，而
26、且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。 在生物进化的无性生物时代中，生命长期处在单细胞阶段，在生物进化的无性生物时代中，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显进化极其缓慢。自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显加快。今天地球上加快。今天地球上发现的近发现的近200200万种生物中，万种生物中，进进行有性生殖行有性生殖种类占种类占98%98%以上，原始的无性生物以上，原始的无性生物物种物种只占极少数，说明有只占极少数，说明有性生殖对于生物进化有极其重要的作用。性生殖对于生物进化有极其重要的作用。 推动生物向多细胞化方向发展推动生物向多细胞化方向发展真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且，地球上整不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且，地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。平进入了一个崭新的阶段。