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1、经 济林研 究而 0, !1 .# . %!4&一 !超 氧 化 物 歧化 酶 6 7 研 究 综述 2 8陈 鸿 鹏 8 , 谭 晓风 8 : 9 8 8 。 。 。中 南林 业 科 技 大 学 经 济林 育种 与栽 培 国 家林 业 局 重 点实验 室 资 源 与 环 境学院 湖南 长沙 ; ;摘 要 % 超 氧 化 物,歧化 酶 广 泛 存 在 于真 核 细 胞与原 核 细胞 的细 胞8质 、 线 粒体 和 叶 绿 体 中、, 可、清除、生 物体 内超 氧 阴离 子 自由 基、有 效 地 抗、御 氧 自由基 对 有 机 体 的 伤害 就 超 氧 化。物歧化酶的种 类 结 构 功 能 基
2、因 的 分离 克 隆 及%其 在 食 品 医药 保 健 和 日用: :化:工 等 方 面 的应 用:进 行 了综 述关 键图词 超 氧 化 物 歧 化一 ! & ! # # 一 ! & 一中 分 类 号 文献 标 志 码 文 章 编号? 0 . 2 0 . 1 . . ) 1 . /. 2 . 4 . / 5 . + . 7 / 02 /.83 ( 一 一 . 8 , ( 2 一 . 二 28 4 . . ? 2 9 ( ) + , . / 0 ,+ . 0/ , . / 0 :9 . . 1 . / . . 2 + , . 0 . 0 2, 5 0 4 , . / 0 , . /0 2 .
3、. 4 4 2 / 4 2 ; # ; 2 4 2 / 2 . % . / 0/ . 0 2 / , 0 . 2 2 . 2 / 0 . 2 0 . 2 2 0 .9 0 盆 56 7, 4 + + 4 ,+ . . / ) . 2 0 . 2 . . . 0 . . . 2 2 .2 / 2 / 2 . . 0 + + 8+ + + 2 /, + 2 2 . / ,. +. 2 ,2 +.2 / 4 . . / . 2 .,4 . / 5 6 7 ) . . . . ) . + ,+. 02 . + . 2 0., . / / 0 . 0 . / .,0 / 5 6 7 /. 2 2,0 2
4、 + 5 7 . .,2 0 8 + 4 2 功 2 . 0.2 + / 0 4 .2 04 0. . 0 2 + + 2 . 4 . 2 + / 0 2 + ! % . ) +/ / . +. + / 0 2 /. 5 : . 2 0. : / 0 . 0 : . 0 : 2 0 氧 的 某些 代谢产 物及其 衍,生 的 含 氧 物 质 都是直 接或 间 接 由氧转化 而。成 的 。 由 于 它们都 含 有氧 , 而且、具有较活 泼 的 化 学 反 应 特 性 遂 统 称 为 活 性 氧 。0 . . / . . / , 6 5 6 5 包 括 超 氧 根 离 子 一 氢氧 根离 子 6 、
5、一 、 经 自由基、 6 、 过 氧 化 氢 , 、 单 线 态。氧 6 , 和 过氧化 物 自由 基 1 6 6 一 。 它 们 可 导 致 膜一 ,脂过 氧 化 碱 基 突 变 7 ( 链 的 断 裂 和 蛋 白、质,的损 伤 等 植 物 体在 正 常 生 长。条件 下 也 能 产 生 少 量 的,它 主 要来 源 于线 粒,体 的 电 子 转 移 系 统,光 合 作 用 以及 一 些 氧 化 还 原 酶 的。产 物 阁 但在 正 常 的 生 理情 况 下 活性 氧 在 不断 产 生 也 不 断 地 被 清 除 因 而 不 会 造 成 自 由基 对 机 体 的 损 伤。 5 . 活 性 氧
6、 在,植 物、体 内 的 清 除 由 保 护 酶 和 抗,氧、化 物质 来 完 成 保 护 酶 主,要 是 超 氧,化 物 歧 化 酶 +7 / 0 2 / . 5 6 7 过 氧 化 氢 酶 2 0 2 2 / .、 过 氧化 物 酶 . + 2 /.。6 7 等 其 中 56 7 起 主 要 作 用 : 植物体 内 抗氧 化 物质 主 要 包 括 抗 坏 血 酸 维 生 素 及 还 原 性 谷 胧 甘 肤,等, 、56 7 是 一 种 具 有 特 定。生 物催化 功 能 的 蛋 白质由蛋 白质 和 金 属 离 子 组 成 它 广 泛 存 在 于 自然 界 的动物,植物 以 及 一 些 +微
7、, 生 物体 内# & 年 2 和 . 首 次 从 牛 红 细 胞一中 得 到 一 种 含 铜,蛋 白 血 铜 蛋 白 # & & 年化 酶。和 发 现 此 蛋 白 能 够 使 超 氧 阴 离 子 自 由基 发 生 歧 化 反 应 因 而 将 其定 名 为 超 氧 化 物 歧) + ,% / 2 . / . . 2. 2 收 稿 日 期 % 一# 一 # &“ / ” 。 # # : 8基金项 目%国 家 自然 科学 基 金 资助工& 一 课 题 油 茶。文 库 构建 及 重 要 基 因 的分8离 克 隆 ;。教 育部 骨 干 教 师 资助 项 目作 者 简介通 讯 作者 。陈 鸿 鹏 & 男
8、 吉林 公 主 岭 人 硕 士研 究 生 主 要从 事植 物分 子 生 物 学 的 研 究8,56 7 的种 类经,济7林研 究一 7 、 , . 一 5 6 7 一 5 6 7 。第! 卷根据 活一 5 6 7性 中心 所 含 金 属 离 子 的不 同 / 主 要,分 为,/ 和 。种,主要 存 在 于 真 核 细 胞 的胞液 。和 叶绿 体 中呈 现 蓝 绿色 相 对 分,子 量 约 为 它 由 个 亚 基 组 成 每个 %亚 基 各有 # 个.和 个 纤 , 一 5 6 7 和 一 5 7 很 相,似 但 是,它 们有 明 显 的差 异 氨基 酸 以。及 对 6的 敏感性 8, 一 5
9、6 7 多 见 于 原 核 细8胞 及 少 数植物 细 胞 中 为黄 褐 色 相 对 分 子 量 是 左 右 它,是 由 个亚 基 组 成 的 每 个 亚 基。中各 含 # 个, , 萦 红 色 的 一 / 7 在原 核,生 物 细 胞 及 线粒 体 中也 比 较常见 相 对,分 子;量在 ;,左 右 原 核 细 胞 中 的 #一 5 6 7 8是由 个 亚 基 组 成 而 来 自真 核 细,胞线 粒体 中#的 一 56 7 是 由个 亚 基 组 成 且 每个 亚 荃 各 含 有 个 #种 56 7 在 许 多 方 面 都 有 不 同 点 见 表衰 种 常 见 的超 级化 物歧 化 醉.5 6
10、 7 的 比 较项 目 一 56 7 , 一 5 6 7 一 5 6 7主 要 存在 部 位 真 核 细胞 的细 胞 质 原 核 细胞 及 原 核 细胞 和 真 核和 叶 绿 体 的荃 质中 少 数 植 物 中 细 胞 的线 粒 体 中金颐属 离色子组 成 个 蓝 绿和;色个 , ;黄;揭 色个 凡% ;紫红 色个 亚 基种 类 及 数 0亚 荃相 对 分 子 0个 或。 一个 相#,同 的亚 墓 个或 个 相 同的 亚 荃 个 或 个 相 同的 亚 荃 分子 构 象 蛛 旋 卜折 至主 卜折 益螺旋 主 卜折 亚螺旋 主氨 基酸 组 成 特 点 多 和/ 多 和/ 多 吸收光 谱#可见萦外
11、和 !少 或 没 有 没有 没 有 ( % % # ? 抑 制 否& 年 代 , 6人 们,又陆 ? 续 从 链 橄抑 侧菌 属 中 发现 了8 一 56 7 和 , 一 5 6 7 , 在 牛 肝否中发 现 了一 种 。 一 / 7等 不 同 的5 6 756 7 这 些 都 是 少 见 的 56 7#& !的结 构年,+ / 得 到 一 56 7 的 三维 结构,闭 发 现 它 是 由 个基 本#相 似 的 亚#基 组 成 的。二 聚 体 且 每 个 亚 基 含 有 个铜 原 子 和 个 锌 原 子个 相,同 亚 基 之 间通 过 非共 价键 的 疏 水 相 互 一 5 6 7作 用 而
12、缔合 类 似 于 圆 筒 的 端 面。的 单 个 亚 基活 性 中 心 结 构 见 图 #; / ; ; ,; ,从,图 中 可 知# #与 个 来 自组#氨 酸 残 基6 8 ( 8 的,咪哇 氮 配 位 呈 现 个 三 角 双 锥 畸变/的,四 方 锥,构 型 则 与 个 来 自组 氨 酸 残 基 / 图 一5 67 单 个 亚 甚活 性 中心 结构 & 的 咪 哇,氮 和# 个 天 门 冬 氨 酸 残 基。 /, 一 , 一. 2 。 88 # 的梭 基 氧 配 位 呈 畸变 的 四 面 体 构 型, , , 一5 6 7 和 , . 一 5 6 7 的 结 构则 比 较简单 且 二 者
13、 相 似 每 个 亚 基 的活,性中 心 金 属 离 子。都 是 与 # 个 水分子 和 个 组 氨 酸 / 残 基 及 # 个 天 门冬,氨 酸 !/ #残 基 的 梭 基 氧 配 .位。呈 畸 变 四 方 锥构 型 阁 一 56 7和 , .一 5 6 7 一 般 为 二 聚 体 或 四 聚 体 每 个 亚 基 含 一 个 和 , 原 子 它 们 在 空 间 结 构 上 与 一 5 7 不同 , 含 有较 高 程 度 的 。 一 螺旋 , 而 件折登 较 少 。 , 。现 已 有多种 生 物 中 的 56 7 的 三 维 结 构 登 录 到 . 中 并 且 对 其 内部结构 特 征 进 行
14、 了 分 析8 8第 # 期 陈鸿 鹏 等% 超氧化 物 歧 化 酶 5 6 7 研 究 综 述 8 #5 6 75 6 7基 因的 分 离 克 隆 与 功 能检 测# & & ;,基 因 的 分 离 克 隆 与 序 列 分 析年 ) 等得 到 长 为#! 9 的 人 类 , 一 56 7 基 因组 的 7 ( 序 列 , 其 中 含 有 ! 个外 显 子 , ; 个内 含 子。以 及 个 5 和 个 转 录 因 子 结 合 序 列 但 是 在 !,端 的 9 范 围 内未 发 现 和 盒序 列 482 2 0 . 4 . “等发 现,在 果 蝇 个 种 的 基 因组 中 一:56 7 基 因
15、是 由 个外 显 子 和# 个 内 含子 组 成 的,第 # 个 外 显 子 长 #9 编码 包。括 ( 端在! 内 的 个 氨基酸 残基 第。个 外 显 子 长 9 包 括 终止 密 码 子 并 且 编 码 个 氨 基 酸 残,基 但 是 端 调 控 序 列 有 很 大 的 差 异, 。随着 生 物 技术 的 快 速 发 展 很 多 种,类 的 5 6 7.基 因 的 克 隆 和 分 离 已 经 获 得 成 功,并 且 具 有 生 物 活 性 郭 建军 等 根.据 5 6 7 的 蛋 白质保。守 序 列 以念 珠 藻 ,!一 56 7基 因序 列 为 基 础设 计. 引 物. 2 通 过 2
16、 1. ,扩增 得 到 钝 顶# 螺旋 藻 的 ,。一 5 6 7基 因 通 过# & & &测 序 发 现 此 基 因 长 9 含 有 个 6 1 , 6 1 + , 编 码 个 氨 基酸 残 基 吕星 等 于 年 根 据 耐 辐。 射 奇 球 菌 中 的 保 守!氨 基 酸 序 列 设 计 简并 引 物 从 耐 辐 射奇球 菌,的 基 因 组中扩 增 并 克隆 了 56 7 基 因 韩 闯 等,在 年 以 热 带 植。物 夏 威 夷 椰 子 基 因 组,7 ( 为 模 板 根 据 5 6 7,基 因 保守 序 列 设 计特 异 引 物 进 行 1,扩 增 得 到 特 异 基 因 片 段 回
17、 收 该基 因 片 段,与 7 #,一 载 体 连 接 并 转化 到感 受 态 大,肠 杆 菌 1 ! 细 胞 获 得, 一 5 6 7 基 因 片 段 的 克,隆 并 进 行了 分 析。发 现 这 个 基 因 片 断 长 度 为#89 有 个 内 含 子 和 个 外 显 子 且 个 外 显 子 总 长 为 # & 9 编 码 个氨基 酸5 6 7 . 基 因 的 氨 基 酸 保 守 序 列 分 析 一 5 6 7 1 ( , 区 %将、2 中 登 录 的 一 些、 、 、的 完 整 的、序 列 进行、比 对 发 现 有 多、个 序 列 段 是 保 守 的、 、 、 、 、 : , % 、 、
18、 ? 、 ?等 蛋 白 质 序 列碑则 更。加 保 守 保 守 序 列 有 ( / 1 7 ( 1 7 7 1 _.,经 过比,(对 ,、一 56 7 完、整 的 1 ( 序列 发 现 有7# 个 很 保 守 的 序 列 即 。蛋 白 质 的 保 守 序 列 有 个分 别 是7( , 5 。 一 56 则 和 , 一 56 7 的 情 况 很 相 似 表 中列 出 了一 些 不 同来 源 的5 6 的 蛋 白质 序 列 的 比来 源对 结 果保 守 区 #表 不 同 生物 来 源保 守 区5 6 7 氮 基 酸 保 守 序 列保守 区 保 守 区 ; 保 守 区 !8 3 # # ! # ;
19、# & # # ! # & # & 8 7 ? 8 的 结56 7构 和 功 能 以 及 在 外 界 环 境胁 迫 下 的 作 用 机 理# 基 因 表 达 调 控 的 特 点基 控,各 不 相 同 。 大 部分,生 物 体 内 的 一 5 6 7。和 , . 一 5 6 7 是 组 成 型 表 达 , 含 量都 比 较 稳 定 而 一 5 6 7.主要 是,诱 导 表 达 , ! 表 达 的程,度 受 外 界 影 响 .发 现 / . , , 。 , 2 、,%0。 的 一5 6 7 只 有 “%培养。基 的 , 不 足 或 者 菌 体 处 于 静 止 期 或培 养 基 中 加 人 或 ,
20、的 鳌合 剂 不 足 时 一 5 6 7 才 开始 转 录 不 同 来 源 的。56 7 有 不 同 的 影 响 因 子5 6 7。 原 核 生物 的5 6 7 基 因 的 表 达 调 控 与 生 长 的 营、 。养 条 件 、 所 处 环 境 有5 6 7直接 的 关 系 真 核 来 源 的 基 因 的 调 控 则 受 到 其 生 长 发 育 阶 段 体。内 激 素 等 影 响 且 真 核 和 原 核 的 基因 的 调 控是 受 到 多 个 因 素 的 同 时 作 用 的 结 果 或 某 一 主 导 因子 的 影 响56 7% 5 6 7经 济 林 研 究: 56 7第 ! 卷微 生 物 来
21、 源 的 基 因 的 表,达 与 其 生 长 阶 段 和 营养条 件 有:关 而植 物来 源 的 基 因 的 表 达 与 植 物 的发育 阶段 和 植 物激 素 的 调 节有关 习 8尤其 是 当受到周 围 环 境胁 迫 时 动物来 源 的 5 6 7 基 因 的 表达则 与 动物体 内 的激素水 平;和 细 胞 因子 有关转 5 6 7 基 因 的 功 能56 7检 测, 56 7 8 为 了 便 于 研究 基 因已 经 有 多 种 生 物 的,基 因转 人 其 它受体 中 周 赞 虎 ,等利用 分 子 生 物 技术将改 造 并 重 组 后 的 人8 一 56 7转 人 聚 球 藻 中 检
22、测 和鉴 定 表 达 后 的 蛋 白,质 证 实人 一 5 6 7 可 以在,聚球 藻 中稳定 表 达 张 博 润 0 通 过 1。获 得 酿 酒醉母 的 56 7 结构 基 因 将其转 人 到大 肠 杆菌 中 进 行 表 达 通,过 检测发 现 表 达 的 / 7 具有 生 物 活 性,高 国 辉 , 等将棉 铃 虫 核 型 多角体病 毒 的 5 6 7 基。因 转 人 到大 肠 杆菌 中发 现 病毒编码 的 5 6 7 基 因 没 有 内含 子 并 且 为在 基 因工 程 中生 产 56 7 酶 提供,了 参 考。不 同 的 567 基、因 通 过 基 因 工 程、转 人 植 物 中 可
23、以 发挥 其 抗 氧 化 能 力 有 些 甚 至 有 很 好。的 农 业 应 用.前 景756 7 的 转 基 因 烟 草 首蓓 土 豆 和 棉,花 叶 绿 体 的过 0表 达 提。高 了 它们 对 氧化 胁 迫 的 耐,受 性 转 拟 南 芥 , 一 56。基 因 的 番茄 可 以很好 地 保护 细 胞 膜 从 而 抵 抗 病 毒 同样转 人 其它 种 类 的 植物,中 也 可 以 达 到 预,期 的 目的刘 晓鹏等, 应 用 三 亲 交 配 法 技 术 将 人 类 的, 、一 / 7 与 质 粒 载 体 重 组 后,转 人 马 铃薯 中56 7得 到 了转 基 因植株 使其清 除 超 氧
24、阴 离 子 的 能。力 得 到 增 强 抗低 温 抗盐能 力也 得 到 了 增 强 因 此 转人 基 因 的 马 铃 薯 可 以作 为;高 抗 逆 的 育 种 资 源 材 料56 7 的 功 能, 8 , , 、生存 环、境 的 变 化 是 不 可 避 免 的 任 何 生 物 必 须 去 适,应 各 种 变 化 以植 物。为 例 经 研 究 发 现 不 同 条件 不 同,物种 不 同 的 发 育 时 期 及 不 同 器官 发 生 胁 迫 后 56 78活 性 表 现 有 升 有 降,然 而 5 6 7 活 性 不 论 是 升:高 还 是 降低都 表 现 出 抗 性,强 的 品 种 比 抗性弱
25、的 品 种 活 性:高 即 当 5 6 7 活 性 降低 时 抗 性 强 的 品 种 下 降 幅度小。而 当 5 6 7 活性 升 高 时 抗 性 强 的 品种 升 高 幅 度 大 或 者抗 逆 性 强 的 品种 活 性 升5 6 7高 而。抗 逆 性 弱 的 品 种 降低 这 说 明 在 逆 境 条件 下 植 物 的 抗 性 强 弱 与 植5 6 7物体 内 能 否 维 持 较 高 的 活性 水 平 有6 厂关%的 作用 底 物 是 生 物 体 内 产 生 的 超 氧 阴 离 子 自 由基 作 用 机 理 是一 %/ 7 厂 / 7 化 型 还 原型 暇/ 7还原一 犷 0/ 7 % %型5
26、6 7 阵暇化型 6 %总 反应% 厂 8一%6% %6 % , 一 。之后 被 抗 坏 血 酸 和 过 氧化 氮 酶 前 者是 主要 的 分 解 为 和 从 而 解 除 所 造 成 的 氧 化胁 迫; 8 # 56 7 与 温 度 胁 迫。一,温 度 是生 物 生,存 环 境 的重 要 因 素 之 一 因 为 细 胞 膜。的 成分 中 含 有 脂类 所 以温 度 过高 或过低都 会 对 细 胞 膜。系 统造 成影 响 进 一 步 破 坏 细 胞 内 的 蛋 白5 6 7质 和 7 ( 等 5 6 7 作为 一 种 细 胞 膜保护 酶在温 度胁。迫 下 发挥作; 8,用 , 许多研 究8结 果
27、:表 明 低 温 下 植 物,活 性 下8降率 与 植。物 品 种 本身 抗 寒 性 强 弱 呈 负 相 关 性 喜树,在 时 酶活 下 降 了! 写 ,时 变 化 较 慢 且 只下。降 # 王 海,娟脚 等发 现 玉 米在经 受低温 胁 迫 时 其:酶 活 性呈 现 先 下 降再 增 加,然 后 又 下 降 的 趋 势 在 一 定 程。度 上 5 6 7 的 活 性 会 随着低 温 胁 迫 的,加 剧 而 增 强 而 超 过 了5 6 7 的 临 界 值 其:活 性 会 随 着 胁 迫 的 加深 而 下 降,黄瓜 在 冷 害 低 温 的 条 件 下 57。的 活 性 随 着 时 间 的延 长
28、 而 逐 渐 下 降,而 在 非 冷 害 低 温。# 条件 下5 6 7 的 活 性 随 着 时 间 的 延 长 逐 渐,升高 。 温 度 过 高 对 植 物 也 不 利 一 般 当 植 物 处 于 ; 左 右 的 温 度 时 就会受 到 伤害 或 引 起 死 亡 在 ; 条件 下对 称,猴 桃 年 生 盆 栽 苗 进 行。 。 4 、 ; 4 、 4 、 / 4,、 # 4 的 高 温处 理 , 结 果 表 明 5 6 7 在 初 期 活 性 上 升 。, 但 随着 时 间 延长 其 活性 下 降 山 对 水 稻 幼,苗 适 当热 激 其 56 7 活 性 随 热 激 时 间延 长 而 平
29、行 地 递 增 哪 。对 个 耐 热 性 不 同 的,菠 菜 品 种进 行 高 温 处 理。结 果 表 明 耐 热 品 种 中 的 5 6 7 活 性 增 幅大 于 不 耐 热 品 种 亲树 的 耐热 性 较 好 在 时 才;发 生 变 性 田75 与 干 早,及 水 分 胁 迫, 。 , 56 7在 植 物 体 内 水参与 了很 多代谢 过 程 具 有很 重 要 的 生 理 生 化 作 用 在 干 早 和 水涝 发 生 时 的 活 性 都 6 78第 # 期。 陈 鸿鹏 等 % 超 氧化 物 歧化 酶, 6 7 研 究综 述56 7会 发 生 变 化 如 胡 景 江 对 元 宝。枫 进 行
30、模 拟胁迫 处 理 时 发现 在 干 早 胁 迫 条件 下 元 宝 枫 的,活 性先%下 降 而后 逐 渐 回升 至7接 近 正,常 的 水 平 姜 慧芳 :等对 不 同 品 种 的 花 生 做 了 干,早胁 迫 试 验,分 析结果 表 明 在 胁 迫 初期 5 6 活 性 下 降 不 同 品 种 间 的 差 异 小。 ,但 在 严 重 干 早 胁 迫、 、条 件 下 5 6 7 活 性 上,升 且 抗、早 品 种 的 5 6 7 活 性增 加 程 度 大 于 敏 感。品 种 在 干 早 条 件 下 小麦 幼苗 的 根 茎 叶 随 干 早 程 度 的 增 加 含 水量 蛋 白质 总 含 量 及
31、 5 6 7活 性 均 下降 早 性 不 同 的 草 萄 品 种 进 行 不 同 时 的水 胁 迫 , 发 现 早 强 的 品种 5 6 7 活 变 速 , 而对 个 抗,间, 56 7分 抗 性 。性 化 度 快 抗早 性 弱 的 品 种 变 化 速 度 较 慢;在水分 胁 迫 的后.期 的 活 性 由上 升 转 为 下 降 在转,基 因 烟 草 和 狭 叶 羽扇 豆苗 被 浸 泡 + 和,+ 后 。一 5 6 7 和 , 一 5 6 7 活 性 在 水 淹 及 恢 复,时 期 都 是 升 高 的 总 56 7 和 ,一 56 7 活性 在 最 初 减 少,然 后 增 加 吻 使 种 杂 交
32、 玉5 6 7米 品 种 处 于 涝 演条 件 下 。然 后 观 察 其 5 6 7 活 性 的 变 化 发 现 在 水 淹过 程 中; 耐 涝 的 品 种 比 不 耐 涝 的 品 种 活 性 下 降 的程 度 低 5 6 7 与 盐 分 胁 迫, 。 ,限制 植 物 生 长 的 环,境 因 素 很 多,其 中 土 壤 盐 渍 化 的 影 响 较 为 严 重 土 壤 中 的 盐 分 浓 度 过 大 会使 土 壤 渗。透势 降低 进 而 对 植物 造 成水 分胁 迫 或 者 土,壤 中某 种 离,子 浓 度过 高形 成 离 子 不 平 衡 而 对 植 物。产2生 毒害2 通过,对 某 些 植 物
33、 的 研 究. 可 以看 出 在 盐 害 环 境 下 一 56 7 活 性 升 高 较 明 显,在 ( 和 ( 56 胁迫条 件 下 长 果 阿 月 浑 子 和。 2 美 国 的 阿 月 浑 子 叶 片 中 5 6 7,活 性 均 有 所 升 高 并 在 达 到 一 定 浓。度 时表 现 最大 的 活 性 吻 据 报 道 盐,分 能 促 进 菠 菜 的 叶绿 体 膜 脂 过 氧 化 作 用 /6 7,能 有 效 地 抑 制 这 一 作 用 0 。在 对 扁桃 砧木 叶 片 进 行 盐 胁 迫 后 5 6 7 的 活 性 随盐 浓 度 的 增,大 而 先 升 高后 下降 并且后 期 的 下 降
34、幅 度更 大 具 有,中度 抗盐 特 性 的 紫 花 首蓓 在 受 到 不 同 浓 度 的 盐。胁 迫 后 其 5 6 7 活 性 表 现 出 随,着 盐 浓 度 的增 大 而 增 强 的 。趋 势 且 紫 花首蓓 中的; ;56 7 同工 酶 的 活 性 各 不 相 同 在 超 过 一 定值时 5 6 7 活 性 会 下 降 5 6 7 与 化 学药 剂 胁 迫, ,。除 草 剂 以 及 一 些 污 水 和 空 气 中 含 有 的有 毒 化 学,药剂 都对 植 物 有 不 同 程 度 的 伤 害 这。对农 业 生 产 有 很 大 影,响 一般 来 说 植 物 的 5 6 7 活 性都,是 升
35、 高 的 这 与 上 述 逆 境,所 导 致 的 氧 化 胁 迫 增 加 相 适 应 。在 铬 的 胁 迫 的早 期小 麦 幼 苗 的 / 6 7,活 性 明 显 提高 但 随 着 胁 迫 时 间 的 延 长 。/ 6 7. 、活 性 又 急 剧 下 ,降 对 白菜 和 青 菜 进 行 过 量 的锅 +,处 理 后 发 现 白 菜 对 + 毒 害 的 耐 性 大 于,青菜 5 以及。对 56 7%活性 的 影 响 并 不 是%单 纯 的 递 增或 递 减、但 随 着 它 们 在 体 系 中 浓 度 的 增 加,56 7 的 活 性 会 逐 渐 增 大 ! 及 6。均 能 促 进 植 物 体 内
36、 活 性 氧 的,产 生 启 动膜 脂 过 氧 化 作 用 5 6 7 等活。性 氧清 除 剂 能 增 强 植 物 的抗 污 染 能力 对 菠 菜 叶 片喷 施 农 药 乐 果 后其;56 7!活 性 总7体 上 呈 下 降 的 趋 势 5 6 与 病 害 胁 迫5 , , , 5 6 7 。大 豆 在 感 染 后 引 起 了 活 性 氧 的 积 累 诱 导 防 御 酶 活 性 的增 强。从 而 使 的 活 性 上 升 阳%在 接 种 白,粉 菌 前 后 不 同抗 性 材 料 叶 片。5 6 7 活 性 均 表 现 出 基,本相 同 的 变化趋 势,水 杉7和 龙 柏 受 到 酸 雨 和,!
37、的 处 理 后5 6 7升活 性 发 生 改 变 由 于 细 胞 膜 透 性 不 同,影 响 了5 6 7 活 性 导 致 水 杉、56 活性 的 下 降 而,龙柏 5 6 7 活 性 的上对 各 种 材 料 进 行 多 种 逆 境 胁 迫 试 验 可 以 了 解 材 料 的 抗 性 对 某 种 逆 境 或 条 件 的 偏 好 从 而 可 以 进 行 品 种的筛 选!, 为育 种 提 供 参考 , 以 及 采 取 措 施 避 免 环 境 胁 迫 造 成 的 损 失 。! 8 #5 6 75 6 7的 产 品 及 其应 用567、在 食 品 中 的 应 用在 食 品 当 中得 到 了 、广 泛
38、的 应、用 。 现 在 已 经 开 发 出、来 很 多 富 含 5 6 7 的 食 品, 如 56 7 草墓, 、 56 7 啤酒 “ !, 888。, 56 7苹 果 “ , /6。7 桃 子 “ / 67绿 豆 芽 ” 57活 性 茶 以 及 56 7 脐 橙 等 营养 丰富市 场经 济效 益很 好!有 很 好 的 发 展 潜 力5 6 7 在 医药 中 的应 用新 症 药 物 , 尤 其 对 治疗 关,节 炎 和 类 风 湿,关 节 炎 有 明 显 疗 效, 。 临 床 上 _ + . / ,用5 6 7 治 疗 了 一 些 患 有 关 节 炎 退 变 症 的 病人 每 人 注 射 #
39、# 次 。注射 量 因 病 人 而 异 7少 则 # 次 只 注射 多 则,可 注 射 治疗 & + 后。# 个 病 人,中 有 # 个 明 显 好转 4 等 用 3 一 56 进 行 关 节 注 。射治 疗 关 节 炎也 取 得 了令 人 满 意 的效 果 另 据 报 道 5 6 7 治疗 自身免疫 疾 病 方 面 的 效 果 也 比 较 显 著 5 6 7 用 于 静脉 注 射85 6 7 , ,引 的骨 和 血经少济 林也研。 此 ,究5 6 7 贝 氏 、 心 肌第 !血卷性对 由化疗心起原 、髓 损伤 白困球 减 的恢 复效果、 、较好、外以对治疗 切特 病梗塞 等 。管8脏病 胶
40、病 新生 儿呼 吸 难综合 症 水肿 肺气肿 辐 射病 及老年 白 内障等疾 病也有疗 效! 56 7 在 保 健 品 和 日用 化 工 方 面,的应 用。 567 、由于。人 的,皮肤直 接与 氧气接触5 6 7会 造成皮肤,的 老化 和 损伤 在。保 护 皮 肤 防 止 氧化 等方 面 的 效果 比 较突 出 为 此,也 开 发 了 一 些 富 含 的保健5 6 7品,通 过 食用来抵 抗衰老5 6 7 5 6 7 、 56 7 ,、此外 国 内、外 不 少 化 妆 品 都 添 加 了 如国 内 。的 大 宝 康 妮 康 舒 达 箱 等产 品 对 保养 皮肤 防 止 衰 老 阻 止 老 年
41、斑 的 生 成 有 一 定 的 效 果 0 56 7,模 拟 物5 6 75 6 7 的 研 究、 , , ,目前。大部分56 7是 从 牛 血 牛 心 或 大 肠 杆, ,菌 中提 取 其 分,离 纯 化 手 续 繁 杂 价格、昂 贵 而 且 在 纯 化 及 贮存,过 程 中 易56 7失 活 的 分。子 0 大,半 衰期 短 不 易穿 过 细 胞 膜 在 体 内具 有 抗 原、性、能被 蛋 白酶 水 解等缺 点 因此 的 应 用 受 到 限,制 为 此 生 物无 机,化 学 家们合 成 和 表征,了 一 系 列 含 铜,锰 铁等 金 属 离 子 的 小, 、分 子 配 合物 来 模 拟 5
42、 6 7 这 些 配 合物具,有 分 子 0 小 易 溶 于极 性 溶 剂 较 易 透 过5 6 7半 透 膜 半 衰 期。长 对 温 度 酸 碱 性 及 蛋 白酶 有 较 强 的 抵 抗 力等 优点5 6 7期待 将来,能 用 小 分 子 模 拟 化合物代 替。 ,应 用 于56 7临床, 一纵观 近 年 来 对 的 模 拟研 究 可 以看 出 以下 一 些。特 点之首 先 对 的 模 拟 研 究 的 重,点 从 对56 7 的 模 拟 转 移,到 对 一 56 7 的 模 拟 这 是 因 为,游 离的 十 在 生 物 体 系 内 有 较 高 的 毒性。而 , _ 在 生 物体 系 内 毒
43、性 较 小 从 模 拟 研究 的 药 用 安 全 角 度 考 虑 一 5 6 7 模,拟 物 的 应 用 前景 比 较大 其 次 模 拟 研 究 的 重心 从。单 纯 56 7,酶 中心56 7结构 的 模 拟 向 5 6 7 酶 整 体活性,的 模 拟 转移 即 更 注 重 模 拟 物 整体 在 生 物,体 系 内活 性 的 研究 同 时 在对,模 拟 研 究 的 整 个 进 程 当 中 无 论 是 对 活 性 中 心 还 是 对 酶 的 整,体 的 模 拟 都 采 用 含。氮 的 杂 环化合 物 作 为 配 体 其 原 因 可 能 是 氮 环 化 合 物 在 生 物 体 内 既 有 很 好 的 安 全 性 又 有 较 高 的 生 物 活性展目前望人 们 对 56 7 分 子 已