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1、生物入侵构造及物种续存（兰州大学学报）2015年第四期生物入侵是现代生态学领域的一个日益重要的问题,吸引着广大理论和试验生态学家的极大关注.有关生物入侵的问题中,物种的空间形式和扩散机制已得到广泛的关注和研究,而对于影响其成功入侵因素仍然知之甚少.成功入侵会遭到入侵个体抵御和克制新宿环境中的各种压力的能力的影响.这些压力包括外来物种与土著物种之间直接行为和互动作用,如捕食、竞争.有研究预测共位捕食(intraguildpredation)可能是生物入侵的一个关键机制.共位捕食是指两种群不仅是捕食食饵的关系,还同时竞争基本资源,它代表了杂食性物种互相作用中的最简单的类型.理论研究表明,与食物链相
2、比,物种的杂食构造是一种不稳定的物种关系.由于不稳定的食物构造无法续存,因而杂食构造在自然界应该是罕见的.此外,基于HoltPolis以及后继扩展的模型所开发出创始性的理论基础.共位捕食者(intraguildpredator)和共位食饵(intraguildprey)共存的条件非常有限,只要当共位食饵更有效率的开发资源才可能发生.这些预测与杂食构造在食物网中起到的作用一致.然而,经历事实与理论研究构成了鲜明比照.共位捕食在自然系统中是普遍存在的,十分对于各种不同的种群,诸如昆虫、两栖动物和鱼类.食物网布罗德流(Broadstonestream)就被一个新的顶级捕食者:金环形山蜻蜓若虫“侵略了
3、.金环形山蜻蜓若虫是一种非常多食性物种且能够所有营养级为食,次物种已经入侵成功并持续增长.自然,这种入侵增加了食物网的复杂性与杂食性.近年来为了控制蚜虫,具有广泛摄食习性的两种瓢虫,CoccinellaseptempunctataL.和HarmoniaaxyridisPallas,已被引入北美并且在当地成功建群.这两种甲虫不仅以蚜虫为食,而且广泛捕食非蚜虫类,其中包括其他捕食种群.而这两种引入种能成功入侵的一个主要因素可能是它们倾向与土著瓢虫之间共位捕食的互相作用.外来种二斑瓢虫,Adaliabipunctata(Linn.),也被引入位于日本的港口城市大阪,但其分布扩张却没有成功.以上所有事
4、实告诉我们,外来种与土著种之间直接或间接的营养级关系构成了入侵成功的关键所在.但是,迄今很少有研究讨论生物入侵、共存机制与自然群落共位捕食构造之间的关联.此外,我们还期望从生物入侵的角度说明共位捕食的普遍存在性.本文通过离散事件模型(discreteelementme-thod,DEM)系统研究了共位捕食对生物入侵及种群续存的影响.首先,构造了入侵物种与土著种的3种互相作用的关系(即共位捕食、竞争和简单食物链),并比拟研究了哪种构造使入侵更易成功.接着研究了共位捕食下生物入侵机制及种群动态.同时从生物入侵的角度解释了共位捕食这种物种相互作用关系的普遍存在性.1模型与方法为了探索外来物种与土著物
5、种互相作用对成功入侵的影响,假定外来物种通过3种入侵方式参与土著种群(即共位捕食、竞争和简单食物链构造).令N、P和I分别代表土著食饵种群、土著捕食种群和外来入侵物种.外来种与土著种的3种关系见图1,基于元胞自动机可建立相应的离散事件入侵模型.所有模拟均在LL的二维网格上进行并采用同步更新.为了避免边缘效应,模拟采用周期边界条件,这基本相当于元胞全局化.在入侵的离散事件模型中,元胞pt(i,j)存在4种状态:空斑块(0)、仅被土著食饵个体占领的斑块(1)、仅被土著捕食种个体占领的斑块(2)、仅被外来种个体占领的斑块(3).控制入侵模型动态的法则细节如下。1)初始时刻,土著物种(食饵和捕食者)随
6、机位于空单元格上.这里不考虑初始时刻土著物种的空间分布,由于系统的平衡状态不受初始条件的影响.由于生物入侵通常是通过外来物种的局部入侵开场的,所以模拟中外来物种初始时刻被局部引入到网格中央.2)每个时间步长内只要土著食饵种群能够侵占空斑块,并以概率cn侵占.详细来讲,假如随机确定的单元格是合适生存的空斑块时。3)土著种群之间的互相作用通过捕食食饵系统体现.土著捕食者以捕食率cpn猎取土著食饵.因而,每个被土著食饵个体占据的斑块将以概率cpnpZ变为由土著捕食个体占据的斑块,这里p代表被土著捕食个体占领的邻体斑块的总数.4)外来物种以共位捕食、竞争和简单食物链这3种方式入侵.采取共位捕食入侵时,
7、外来物种不仅猎捕土著食饵(捕食概率为cin),而且还能够土著捕食者为食(捕食概率为cip).那么相应被土著食饵个体占据的斑块将以概率cinIZ变为被外来种占据,而被土著捕食者占据的斑块将以概率cipIZ转换为被外来种占据.以竞争方式入侵的外来种只捕食土著食饵,相应的斑块变化与共位捕食中猎捕土著食饵一样,并具有一样的转化概率.以简单食物链方式入侵的外来种只消耗土著捕食者,相应的斑块转化与共位捕食中猎捕土著捕食者一样,同样转化概率也相等.5)以同步更新的方式将网格上的所有斑块从t时刻状态转化到t+1时刻,详细转化规则见表1.根据上述模型动态法则,本文选择在5050的二维网格上分别使外来物种以共位捕
8、食、竞争和简单食物链构造入侵到土著捕食食饵系统中.模拟运行1000步时检测外来种能否成功入侵,若成功入侵记本次试验为1,失败记为0.根据Andow等提出的成功入侵的3个阶段:初始引入、新栖息地建群和种群扩张,制定了本试验中入侵成功的标准,即1000步后外来种的数目大于初始引入时的两倍时可以为外来种建群并扩张成功.为了确定哪种入侵方式更有优势,在20个独立试验中重复以上工作,最后计算出不同入侵方式下外来种成功入侵的概率.在不考虑环境因素时,入侵动态不仅遭到外来种本身的捕食率和死亡率的影响,而且还遭到土著种间互相作用的干扰.所以选择外来种捕食率cin、cip和死亡率ei的参数组合,土著食饵的再生殖
9、率cn和土著捕食者对食饵的捕获率cpn的组合,分别比照3种入侵方式下成功入侵参数区域的大小,进而确定哪种方式更利于入侵成功.试验模拟根据模型动态法则运行1500后判定所有物种能否存在.2结果与分析通过网格模拟,发现随着外来种入侵初始值的增大,在共位捕食和竞争两种方式下的入侵成功概率也相应地提高了,但在简单食物链下的入侵成功概率始终为零.明显发现共位捕食下的成功概率远远大于其它两种方式的概率(图2).为了更直观的认识采用共位捕食较其它两种方式更为有利于外来种入侵,我们模拟出引入外来种后空间扩散格局随时间的变化(图3).在共位捕食方式下,入侵种成功建群,并向外扩散;而在竞争方式下的外来种长期局部存
10、在,但种群扩散失败,一直处在灭绝的边缘;在简单食物链方式下引入的外来种逐步减少最终灭绝.相应的所有种群丰度变化见图4.在共位捕食下,入侵种丰度随时间一直呈明显地震动上升趋势,而土著捕食种群丰度变化与其相反,土著食饵种群丰度随时间缓慢的震动上升,但趋势不大明显(图4a).在竞争方式下,入侵种丰度很小且一直处在灭绝边缘,土著食饵和捕食者种群丰度随时间呈震动状态,但总体保持不变(图4b).在简单食物链下,入侵种丰度为零,土著食饵和捕食者种群丰度变化与竞争方式下的一样,两种群丰度基本保持平衡状态(图4c).假如外来种采取入侵策略前本身素质(捕食率cin、cip与死亡率ei)就已确定,那么采用共位捕食的
11、方式使得可入侵的参数区域明显大于竞争(比拟图5a、c)和简单食物链方式(比拟图5b、d)下的区域.从图5还能够发现死亡率增大的同时,只要捕食率也随之增大,可使外来种入侵成功并可与土著物种共存,但捕食率继续增大使得土著物种遭到入侵排斥后逐步灭绝.在外来种具有高捕食率和低死亡率的能力下,即便初始阶段可入侵,但最终也会由于土著种的全局灭绝而相继灭绝.外来种入侵到土著种群(捕食食饵系统)还可能遭到土著种群系统之间的互相作用的影响.采用共位捕食策略后,外来种可入侵的参数区域明显大于竞争和简单食物链策略(比拟图6ac),即外来种采取共位捕食方式入侵可降低土著种群系统对其负面影响.从图6a、b中,能够发现采
12、取共位捕食和竞争的入侵方式时,土著捕食种群较低的捕食率和土著食饵较高的再生殖概率可使入侵更易成功.随着土著捕食种群捕食率的下降,外来种先是成功入侵并与土著种共存,随后入侵成功并排斥了土著种群的生存.当外来种采取简单食物链构造时,只要土著捕食种群具有适中的捕食强度,同时具有高生殖率的土著食饵才可使入侵成功.固然入侵区域很小,但是所有参数下的入侵都可使物种共存(图6c).最后,针对外来种采取共位捕食的入侵方式，研究外来种和土著种群的捕食率及死亡率对其种群丰度和共存的影响.从图7a、b明显发现外来种捕食率(对土著食饵的捕食率cin和对土著捕食者的捕食率cip)的提高使得其丰度急剧增加,而土著捕食种群
13、丰度将急剧降低.当外来种对土著食饵捕食率进一步增大时(cin0.35),由于土著食饵种群丰度的下降,土著捕食种群在缺乏捕食资源和被捕食风险的双重压力之下将走向灭绝,显然外来种的捕食资源相应的减少,其丰度也随之下降(图7a).但较高的外来种对土著捕食者的捕食率(cip0.35)对土著食饵种群影响甚小,其丰度基本保持不变.固然这会导致土著捕食种群的灭绝,但由于土著食饵较高的丰度,使得外来种不会遭遇资源缺乏的窘境,其丰度也将保持稳定。随着外来种死亡率的增高,其丰度将从稳定状态下降为零,即入侵失败,而土著食饵及捕食种群的丰度将逐步增大到稳定共存状态.只要适度的灭绝率(0.4ei0.7)才可使3种群共存
14、(图7c).随着土著捕食者捕食率的增大,其丰度从零急剧增大,而其唯一的捕食资源土著食饵丰度将下降;与其竞争资源的外来种在这种情况下竞争失败,丰度相应急剧减小.当捕食率进一步增大(cip0.5),土著种群丰度继续降低,由于捕食资源的紧缺,土著捕食种群丰度也随之下降,而入侵种将灭绝(图7d).随着捕食种群死亡率的增大,由于外来种的竞争对手和土著食饵的捕食风险的减小,两种群丰度降逐步增大,但过高的死亡率(ep0.6)将导致土著捕食种群的灭绝,土著食饵和外来种保持稳定共存状态(图7e).土著食饵种群生殖率的提高直接使其丰度剧烈增高,而外来种在捕食资源丰富的状况下丰度也逐步增高.随着生殖率进一步增大,土
15、著食饵受外来种持续增长的影响将下降至基本稳定状态.在这一变化经过中,土著捕食种群在土著食饵丰度增大后也随之增大,但由于外来种的增加,与其资源竞争失败,土著种将减小至灭绝(图7f).土著食饵死亡率的增大对其续存起到正面作用,其丰度将增大.入侵种的丰度逐步减小至灭绝,土著捕食种群丰度先增大后减小至灭绝(图7g).图7误差栏表示10次相对独立的基于个体模拟的标准差.3讨论自从Mooney31发表了关于生物入侵的经典阐述,学者开场研究对栖息地可入侵的条件、入侵种的生活史和基因遗传以及入侵的生态影响32.生态学家一直在探索决定某些外来物种能够成功入侵并毁坏土著物种,而其他物种做不到这一点的关键因素33.
16、本文主要考虑入侵策略对成功入侵及续存的影响,通过比照研究发现采用共位捕食方式入侵成功的概率明显高于采用竞争和简单食物链方式(图2).该结果支持瓢虫HarmoniaaxyridisPallas和CoccinellaseptempunctataLinn的入侵成功是其对土著瓢虫倾向于共位捕食这一假设.这两个瓢虫物种原产于日本,通常是瓢虫类的主导,而作为入侵种现已成功侵入北美地区.外来种以共位捕食者的身份介入到土著捕食食饵系统,使得土著捕食种丰度逐步下降,而土著食饵种群丰度却逐步上升(图4a).其生态原因可能是外来种与土著捕食种之间间接的分享资源竞争和直接的共位捕食关系,使得土著捕食种面临资源争夺和捕
17、食风险双重压力,最终其丰度将降低.随着土著捕食种的减少,尽管外来种的增加会提高土著食饵的消耗,但由于外来种与土著食饵之间较弱关联将出现营养级联效应,即土著食饵丰度的增加.但是,当外来种只同土著捕食种竞争土著食饵或只捕食土著捕食种时,此入侵种通常彷徨在灭绝边缘并长期接近灭绝风险(图4a、b).Elton以为很多物种可入侵并续存是由于它们到达的新栖息地没有天敌.例如蜻蜓CordulegasterboltoniiDonovan作为顶级捕食者,在过去25年里已经入侵布罗德斯流食物网并持续繁衍,但迄今没有其他物种可从低营养级入侵成功.比照外来种采用不同入侵方式(共位捕食、竞争和简单食物链),显然共位捕食
18、方式下可入侵的参数区域最大(图5、6).因而,外来物种倾向于共位捕食的策略成功入侵更容易实现,但这并不代表外来种通过竞争和简单食物链的方式入侵不会成功.比照研究不同策略下生物入侵机制后,本文愈加关注采用共位捕食方式入侵食物网后种群共存的问题.研究表明土著捕食种对于入侵最为敏感,当外来种成功入侵后其丰度超过土著捕食种承受阈值时,土著捕食种首先走向灭绝(图7).当外来种对土著种群捕食率较低时(0.15cin0.35,cip0.35),土著捕食种可在较小的捕食风险和竞争压力下与外来种和土著食饵长期共存(图7a、b).土著捕食种可以通过提升对土著食饵的捕食率或降低死亡率补偿本身所受被捕食和竞争的损耗,
19、但过高的捕食率或过低的死亡率也会导致土著食饵丰度的下降,最终影响到外来种的入侵(图7d、e).此外,丰度适度的土著食饵才可使外来种和土著捕食种与其共存(图7f、g).过低的丰度主要导致土著捕食种因缺乏资源致死,而过高丰度使得外来种群迅速膨胀以致土著捕食种的捕食风险增大,最后灭绝.确实,过去对共位捕食的研究发现种群稳定共存只要在共位食饵比共位捕食者更有效消耗资源,或共位捕食者对共位食饵的捕食率相对较低,或共位捕食者从资源中获取能量要比共位食饵中的更多等情况下实现9.理论还预测到资源再生率也会影响共位捕食的结果,只要适中的资源再生率才可使种群共存.本研究中的外来种、土著捕食种和土著食饵相当于这里的共位捕食者、共位食饵和资源,本文的结论完全验证了前人的研究.作为全球现象的生物入侵显著改变了入侵前食物网互相作用的关系.当外来种以顶级捕食者的角色入侵时可采用两种策略:一是单食,一是杂食.本研究结果表明通过第二种策略入侵更易成功.也就是讲,共位捕食在生物入侵中可谓一种优良策略,会被自然选择所钟爱.因而,当外来种入侵土著种群系统后食物网构造大部分会变为共位捕食或杂食构造.从生物入侵的立场上来讲,共位捕食在自然界是随处可见的.