环境微生物笔记.doc

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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流环境微生物笔记.精品文档.绪论一、什么是微生物？ 微生物通常是指那些微小、简单、肉眼难以观察的生物。二、微生物主要类群u 原核类： 四菌(细菌、放线菌、光合型细菌、古细菌 ) 三体(支原体、衣原体、立克次氏体)u 真核类： 真菌 原生动物 单细胞藻类u 非细胞生物： 病毒 亚病毒 类病毒 拟病毒 朊病毒三、微生物的特点1、 个体极其微小 形态结构简单2、 微生物的代谢多样性 3、 微生物的生态类型丰富多样 4、 微生物的繁殖迅速与变异多样性5、 微生物的变异多样性6、 微生物的种类多样性四、研究微生物学的基本方法1 、显微技术 2. 无菌技术

2、 3、 纯种分离技术 环境微生物学研究对象：人类生存环境中的微生物。研究目的：保护环境并造福人类。研究任务l 在自然环境中存在的基本状况与活动规律l 对化学污染的防治及其他有利影响第二章 环境中的微生物第一节 微生物类群与生物三域三域：是指古细菌、真细菌、和真核生物三域。沃斯等（利用16SrRNA建立分子进化树的美国科学家）认为生物界存在着三个发育不同的的基因系统，即古细菌、真细菌、和真核生物。并认为这三个基因系统是同时从某一起点各自发育而来。这一起点即是至今仍不明确的一个原始祖先。第二节 真细菌一细菌(一) 细菌的形态与大小(m)1、细菌的形态球菌：单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌

3、、葡萄球菌。杆菌：有单个、长链之分。螺旋菌：有数量、松紧之分。2、细菌的大小(m)球菌：菌体的直径表示。 直径0.5-1.0m。杆菌、螺旋菌：宽度*长度表示。直径在0.4-1.0m.长为宽的数倍（二）细菌细胞的构造与功能基本构造：细胞壁、细胞膜、细胞质和原核等；特殊构造：荚膜、鞭毛、伞毛、芽孢、孢囊等。具有特定的功能。1、细胞壁（cell wall）细胞外被结构，占细胞干重的10%-25%。生理功能：1使细胞具有固定外形和保护细胞； 2细胞壁化学组成的差异使不同菌种具有不同的抗原性、致病性和对噬菌体等感染的敏感性； 3细胞壁上的微孔可以阻拦大分子物质。 4细胞壁是鞭毛运动的力学支点。主要化学成

4、分为肽聚糖。1884年丹麦人Christian Gram发明革兰氏染色法。染色结果：细菌细胞深紫色，革兰氏阳性细菌，G+；细菌细胞红色，革兰氏阴性细菌，G-。2. 细菌细胞壁与革兰氏染色 革兰氏染色法是由丹麦医生 Gram 于 1884 年创立，其简要操作分初染媒染脱色复染。如果染色得当，镜检发现 G + 菌体呈蓝紫色， G - 菌体呈红色。通过革兰氏染色法可把所有细菌分两在类。因此它是分类鉴定菌种的重要指标。其染色机制：通过初染和媒染操作后，在细菌细胞的膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物。革兰氏阳性菌由于细胞壁厚、肽聚糖含量较商和其分子交联度较紧密，故在用乙醇洗脱时，肽聚

5、糖网孔会因脱水而明显收缩，再加上它基本不含类脂，故用乙醇处理不能在壁上溶出缝隙，因此结晶紫与碘复合物仍牢牢阻留下其细胞壁内，使其呈现蓝紫色。反之，革兰氏阴性细菌因其壁薄、肽聚糖含量低和交联松散，故遇乙醇后，肽聚糖网孔不易收缩，加上它的类脂含量高，所以当乙醇把类脂溶解后，在细胞壁上就会出现较大的缝隙，这样，结晶紫与碘的复合物就极易被溶出细胞壁，因此通过乙醇脱色后，细胞又呈无色。这时，再经番红等红色染料进行复染，就使革兰氏阴性获得了红色。 步 骤 方 法 结果 阳性 (G + ) 阴性 (G - ) 初 染 结晶紫 30s 紫 色 紫 色 媒染剂 碘液 30s 仍为紫色 仍为紫色 脱 色 95%

6、乙醇 10 20s 保持紫色 脱去紫色 复 染 蕃红 ( 或复红 )30 60s 仍显紫色 红 色 2、细胞膜(cell membrane) 和内膜系统（1）细胞膜：是围绕在细胞质外面的一层柔软而富有弹性的薄膜，厚约8nm.占细胞干重的10%左右。主要化学成分：甘油磷脂、蛋白质，另有少量的糖蛋白和糖脂。主要生理功能：1控制细胞内外的物质的运送、交换。 2维持细胞内正常渗透压的屏障作用。 3合成细胞壁各种组分和荚膜等大分子的场所。 4进行氧化磷酸化或者光合磷酸化的产能基地。5传递信息。（2）内膜系统：与细胞膜相连的内膜系统。中间体、类囊体、载色体、羧酶体。3、细胞质（cytoplasm） 是细胞

7、膜内除拟核外的所有无色透明、呈粘胶状物质。主要成分为水、蛋白质、核酸、脂质，也有少量的糖和盐类。还含有核糖体、内含物和气泡等。4、拟核（nucleoid）也称原核。拟核位于细胞质内，无核膜、核仁，仅为一核区。核中只有一个染色体，主要携带脱氧核糖核酸（DNA）。其实质是一个大型环状的双链DNA分子，是负载细菌遗传信息的物质基础。质粒：细菌中还存在一种独立于染色体外能自我复制并稳定遗传的小环状的DNA分子。有1至几个。不是细菌生存所必需的。不同的质粒分别含有使细菌具有某些特殊性状的基因，如致育性、抗药性、产生抗生素、降解化学物质等。5、荚膜（capsule） 细菌在一定营养条件下向细胞壁外分泌的一

8、层粘性多糖类物质。 荚膜：稳定附着，具有一定的外形，厚度约200nm，与细胞结合力差，难以着色。 微荚膜：厚度200nm，与细胞结合紧，易被胰蛋白酶消化。 黏液层：疏松无明显形状。悬浮在基质中更易溶解。 菌胶团：多个细菌的荚膜物质可互相融合形成一团胶状物。（内含多个菌体）主要成分：多糖、多肽或蛋白质。产荚膜的细菌菌落通常光滑透明，称光滑型（S型）菌落。不产荚膜的细菌菌落表面粗糙，称粗糙型（R型）菌落。6、鞭毛（flagella） 细菌细胞表面伸出的细长、弯曲、毛发状的附属物。直径10-20m，长可达70m。主要化学成分是蛋白质。根据数量及着生位置可分为一端生鞭毛，两端生鞭毛、丛生鞭毛、周生鞭毛

9、。7、菌毛 (pili) 大多革兰氏阴性菌的细胞表面具有的比鞭毛更细、更短而直硬的丝状体结构。普通菌毛：增加细菌吸附其他细胞或或物体的能力。性菌毛：是细菌传递游离基因的器官，作为细菌接合时遗传物质的传递通道。8、芽孢 1芽孢：某些细菌在其生活史的一定阶段，于营养细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的结构。亦称内生孢子。 2 孢子囊：含有芽孢的菌体细胞。产芽孢母细胞的外壳。特性：芽孢具有超强抗性，抗高温、低温、辐射、干燥、杀菌剂。含水量低，酶组成型与细胞营养体不同。适合的条件下可萌发，是产芽孢细菌抵抗外界不良环境的休眠体。（三）细菌的繁殖及其群体特征 1、细菌的繁殖裂殖：细菌细胞横向分裂的无性繁殖

10、方式。同形裂殖、异形裂殖。2、细菌的群体特征细菌的菌落特征 菌落：细菌在固体培养基上生长发育，几天内即可由1个或几个细菌分裂繁殖、聚集在一起形成肉眼可见的群体。纯培养：由一个细菌菌体生长、繁殖而成的菌落。菌落特征：单一菌种在一定培养基下的特征。包括菌落的大小、形状、光泽、颜色、硬度、透明度、粘稠度等。是分类学依据之一。细菌菌落常表现为湿润、粘稠、光滑、较透明、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位颜色一致等。细菌的菌落特征因种而异。细菌的液体培养特征：细菌在液体培养基中生长，因菌种及需氧性差异等表现出的不同特征。如：浑浊度、沉淀物、漂浮物、气泡、色素等。二放线菌特点：原核生物，没有核膜

11、与核仁的分化；细胞微小，直径在0.5-1.5m，细胞壁化学成分亦与细菌相仿；只有无性繁殖。G+。腐生或寄生。（一）形态构造单细胞，多由分枝发达的菌丝组成。菌丝无隔膜，菌丝直径与杆状细菌相似，约1m。放线菌菌丝分类：基生菌丝、气生菌丝、孢子丝。（二）放线菌的繁殖与菌落特征1、通过无性孢子及菌丝片段进行繁殖，并以分生孢子为主。2、菌落特征l 干燥、小、密l 菌落表面颜色为孢子丝颜色+孢子的颜色l 菌丝细，直径同细菌类似l 菌丝密l 菌落边缘下陷，难以挑起。三、光合型细菌（一）蓝细菌（cyanobacteria）特点：是一类含叶绿素a、类胡萝卜素、藻胆蛋白等光合色素，进行光合作用并产氧的原核微生物，

12、没有核膜与核仁的分化；只有无性繁殖。G-。形态：单细胞球状、杆状、长丝状、分枝丝状等。菌体外常具胶质外套，使多个菌体集成一团。直径由0.5-60m。 趋芽生光性和趋化性。结构：蓝细菌与真核生物藻类的区别是无叶绿体、无真核、70S核糖体、细胞壁含有肽聚糖。细胞内进行光合作用的部位称为类囊体，在其内含有叶绿素A、-胡罗卜素、藻胆蛋白（藻青素和藻红素）。蓝细菌进行类似绿色植物的非光合磷酸化作用，反应过程放氧，为好氧生物。繁殖：芽生方式繁殖。丝状蓝细菌靠无规则的丝状体断裂释放出菌体片段而繁殖。有些丝状蓝细菌的营养细胞能分化形成大而厚壁的休眠细胞，称为静息孢子。n 立克次氏体、支原体和衣原体概述：三者属

13、于革兰氏阴性的原始而小的原核生物，生活方式既有腐生又有寄生，介于细菌和病毒之间。一、立克次氏体是一类只能寄生在真核生物细胞内的革兰氏阴性原核微生物二、支原体是一类无细胞壁的原核生物，是整个生物界中能独立营养的最小生物。 三、 衣原体 是一类在真核细胞内营专性能量寄生的小型革兰氏阴性原核生物。原体、始体。第三节 古 细 菌古细菌是根据16SrRNA寡核苷酸序列分析，显示出三个主要的生物域（真细菌、古细菌和真核生物）之一。一、 古细菌的特点1、16SrRNA序列分析：古细菌与细菌不相似。2、形态：古细菌有扁平直角几何形状，而细菌从未发现。3、结构：古细菌细胞壁中不含胞壁酸；细胞质膜含醚键酯及分支烃

14、；许多古细菌有内含子。4、中间代谢：古细菌可有独特的辅酶参入。5、严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。6、多生活在高温、极热、高盐、极酸或高度缺氧的极端环境里。7、繁殖速率：较真细菌缓慢。真细菌和古细菌间的某些差异特征真细菌古细菌细胞壁有胞壁酸无胞壁酸脂类酯键连接醚键连接甲烷生成过程没有可能有RNA多聚酶一个几个起始tRNA甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸核糖体链霉素和氯霉素敏感白喉毒素抗性链霉素和氯霉素抗性白喉毒素敏感真核微生物概述 概念：凡是细胞核具有核膜，核仁，能进行有丝分裂、细胞中存在线粒体或同时存在叶绿体的细胞器的微小生物，叫真核微生物。真核微生物与原核微生物的比较细胞大小较大较小细胞壁及主要成分纤

15、维质、几丁质肽聚糖细胞膜成分通常含甾醇不含甾醇细胞质线粒体有无间体无有溶酶体有无核糖体80S70S叶绿体光能自养生物中有没有高尔基体有无微管有无液泡有无细胞核核膜有无核仁有无DNA含量少（5%）多（10%）组蛋白有无有丝分裂有无减数分裂有无专性厌氧生活无常见生物固氮能力无有些有氧化磷酸化部位线粒体细胞膜繁殖方式有性或无性多进行二分裂一、真 菌真菌的特点不能进行光合作用；以大量的孢子繁殖；一般有发达的菌丝体；营养方式为异养吸收型；(一) 、真菌的细胞结构1 、细胞壁2 、原生质膜3 、 边体4 、细胞核 5 、细胞质 6、细胞器7、线粒体8核糖体 9、内质网10、高尔基体 ( 二 ) 、菌丝和菌

16、丝体 1、正常菌丝 真菌的菌丝结构有两种类型：（1）无隔膜菌丝，整个菌丝多为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。（2）、有隔膜菌丝，菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个核。2、菌丝的变态 在长期的自然选择下，真菌的营养菌丝发生多种变态，可更有效地摄取养料，以满足其生长发育的需要。1 、吸器 寄生真菌在寄主细胞间的菌丝常发生旁枝，侵入寄主细胞吸取养料，这种伸入寄主细胞内的特殊菌丝分枝，称为吸器 ( 或吸胞 haustoria) 。吸器有各种形状，如球状、指状、根状和丝状等 ( 图 2.4) 。 2 、菌环和菌丝网 有些捕食

17、性真菌，在菌丝分枝上形成环状菌丝，借以捕捉线虫，这叫菌环。菌网是由菌丝形成的许多网眼所组成。1.假根(rhizoid) 固着吸收养料。 2.吸器(haustorium) 侵入细胞并吸收养料。3.附着胞 老菌丝顶端膨大分泌粘状物质，以利附着并侵入细胞。4.菌环(ring)和菌网（net) 捕虫并吸收其营养。 3、菌丝特殊结构 许多真菌在发育循环 ( 生活史 ) 的某个阶段，菌丝常相互交织起来，组成一定的组织体。常见的组织体有菌索、菌核和子座等。 二、真菌的繁殖与繁殖体 (一) 、真菌的无性繁殖 1、无性繁殖的类型 真菌的无性繁殖方式可概括为四种：(1) 菌丝体的断裂片段可以产生新个体，大多数真菌

18、都能进行这种无性繁殖。(2) 营养细胞分裂产生子细胞，如裂殖酵母菌无性繁殖就象细菌一样，母细胞一分为二的繁殖。(3) 出芽繁殖，母细胞出“芽”，每个“芽”成为一个新个体，酵母菌属的无性繁殖就是这种类型的繁殖。(4) 产生无性孢子，每个孢子可萌发为新个体。 2、无性孢子的类型 无性繁殖过程所产生的孢子称无性孢子 。无性孢子的形状、颜色、细胞数目、排列方式、产生方法都有种的特征性，因而可作为鉴定菌种的依据。(1) 游动孢子 (zoospore) 鞭毛菌的菌丝可直接形成或发育成各种形状的游动孢子囊，游动孢子囊内的原生质体分割成许多小块，小块逐渐变圆，围以薄膜而形成游动孢子。游动孢子肾形、梨形或球形，

19、具一或二根鞭毛，在水中游动一段时间后，鞭毛收缩，产生细胞壁进行休眠，然后萌发形成新个体。 (2) 孢囊孢子 (Sporangiospores) 接合菌无性繁殖所产生的孢子生在孢子囊内，孢子囊一般生于营养菌丝或孢囊梗的顶端。孢子囊内的原生质体割裂成许多小块，每一块发育成一个孢囊孢子，数量一般都相当大。 (3) 分生孢子 (Conidiospore 或 Conidium) 子囊菌和半知菌类的无性孢子是分生孢子。简单的分生孢子是由特化菌丝先端通过一定方式发生的，其下方的特化菌丝叫分生孢子梗 (conidio phore) 。梗有单生的，散生的，成丛的，还有成束的。有的分生孢子梗自垫状菌丝生出，使产孢

20、总体结构呈盘状，叫分生孢子盘。有的菌种是在菌丝堆上生出分生孢子梗和分生孢子。还有些真菌的分生孢子生在覆碗状或球形的分生孢子器中。 (4) 厚垣孢子 (chlamydospore) 有些真菌在菌丝顶端或中间产生一个孢子，它的外围被厚壁包围着，叫厚垣孢子，也叫厚壁孢子。 (5) 节孢子 (arthrospore) 有些真菌菌丝发生断裂后成为节孢子。(二) 、真菌的有性繁殖 1、有性繁殖的过程 有性繁殖以细胞核的结合为特征，这种核的结合是通过能动或不能动的配子、配偶囊、菌体之间的结合来实现的。有性繁殖过程一般包括下列三个阶段： (1) 质配 ：首先是两个细胞的原生质进行配合。 (2) 核配 ：两个细

21、胞里的核进行配合。真菌从质配到核配之间时间有长有短，这段时间称双核期，即每个细胞里有两个没有结合的核。这是真菌特有的现象。 (3) 减数分裂 ：核配后或迟或早将继之以减数分裂，减数分裂使染色体数目减为单倍。真菌的有性生殖一般是通过性细胞的结合，产生一定形态的有性孢子来实现的。真菌形成有性孢子有两种不同方式。第一种方式是真菌经过核配以后，含有双倍体细胞核的细胞直接发育而形成有性孢子，这种孢子的细胞核处于双倍体阶段，在它萌发时才进行减数分裂，卵菌和接合菌的有性孢子就是这种情况，处于双倍体阶段。第二种方式是在核配以后，双倍体的细胞核进行减数分裂，然后再形成有性孢子，所以这种有性孢子的细胞核是处于单倍

22、体阶段，子囊菌和担子菌的有性孢子属于这种情况。 2、有性孢子类型 (1) 卵孢子 (oospore) 卵菌中的有性孢子为卵孢子。当繁殖时在菌丝上先生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器与卵球结合后形成双倍体的卵孢子。在不同的菌种中卵球可能一个，也可能多个 ( 图 2.9) 。 (2) 接合孢子 (zygospore) 接合菌的有性孢子为接合孢子。来自两个不同菌株的同形配偶囊，互相接触后，接触处的胞壁溶解，来自双方的细胞质和细胞核融合起来形成一个双倍体的接合孢子。 (3) 子囊孢子 (ascospore) 子囊菌的有性孢子为子囊孢子。双核菌丝产生幼小子囊，其中的双核进行核配后减数分裂产生 4 个新

23、核，再分裂一次形成 8 个核，然后以核为中心逐步形成单倍体的子囊孢子，一个子囊内往往有 8 个子囊孢子。 (4) 担孢子 (basidiospore) 担子菌的有性孢子为担孢子。担孢子的形成过程与子囊孢子相似，不同的是 核配后减数分裂所形成的 4 个核不再进行分裂； 以核为中心所形成的担孢子最终在担子外部形成。 担子有纵隔的，也有生横隔的，多数是单室无隔。担孢子的形成过程 双核菌丝发展到一定时期，顶端细胞膨大。在膨大的顶细胞内，两核结合，形成一个二倍体核，此核经过二次分裂，其中一次为减数分裂，产生四个单倍体的子核，这时顶细胞膨大变成担子。然后担子生出四个小梗，小梗顶端稍微膨大，四个小核分别各进

24、入四个小梗内，此后每核发育成一个孢子，即担孢子。u 真 菌 u 三纲一类：l 藻状菌纲：菌丝无隔，有性孢子为卵孢子或接合孢子。l 子囊菌纲：菌丝有隔，有性孢子内生，为子囊孢子。l 担子菌纲：菌丝有隔，有性孢子外生，为担孢子。l 半知菌类：菌丝有隔，尚未发现其有性繁殖过程。酵母菌有性繁殖：子囊孢子。 邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起随机相互接触，通过质配-核配-减数分裂，形成4个新核，再分一次成8 个子核，每一子核和其附近的原生质形成一个子囊孢子，而原有的营养细胞成为子囊。真菌的代表属 （一）、藻状菌纲 1 、根霉属 ( Rhizopus ) 根霉与毛霉同属毛霉目 (Muco

25、rales) ，很多特征相似。主要区别在于根霉有假根 (rhizoid) 和匍匐菌丝 (stolon) 。根霉在培养基或自然基物上生长时，由营养菌丝体产生弧形的匍匐菌丝向四周蔓延。并由匍匐菌丝生出假根与基物接触。与假根相对处向上生长出孢囊梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢囊梗不分枝，直立，二、三个丛生于假根上 ( 图 2.13) 。孢子囊成熟时呈黑色。 图 根霉 根霉在自然界分布很广，空气、土壤以及各种器皿表面都有存在。并常出现于淀粉食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。根霉的用途很广，在我国用它们制曲酿酒已有悠久历史。 2 、毛霉属 ( Mucor ) 毛霉的菌丝体呈

26、棉絮状，在基物上或基物内能广泛蔓延。菌丝无隔多核，幼嫩时，原生质浓稠、均匀一致，老时则出现液泡并含有各种内含物。 图 2.11 高大毛霉1 、孢囊梗和幼年孢子囊 2 、孢子囊破裂后露出囊轴和孢囊孢子 3 、接合孢子 毛霉在自然界分布广泛，土壤、空气中都有很多毛霉孢子。多种毛霉能产生蛋白酶，我国多用来做豆腐乳。四川的豆豉就是用总状毛霉 ( M.racemosus ) 制作的。许多毛霉产生有机酸，如鲁氏毛霉 ( M.rouxianus ) 产生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉还能对甾族化合物起转化作用。有些毛霉能引起谷物、果品、蔬菜和其他食品的腐败。 ( 二 ) 、子囊菌纲1 、酵母菌属 ( Sacch

27、aromyces ) 细胞圆形、椭圆形或腊肠形；多边出芽；有性生殖以同形接合或异形接合后形成子囊，或由二倍体细胞直接形成子囊。子囊成熟时不破裂，子囊孢子 1-4 个。酵母菌的子囊都是裸露的，不形成子囊果。发酵产物主要为乙醇和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸盐。1. 细胞2子囊孢子图 2.18 啤酒酵母图 2.19 啤酒酵母生活史本属中最著名的代表种为酿酒酵母 ( S.cerevisiae ，又名啤酒酵母 ) 。其生活史中单倍体阶段与双倍体阶段各占一半，形成世代交替，故营养细胞有单倍体、双倍体之分 ( 图 2 19 ) 。双倍体营养细胞较大，且生活力强。因此，在发酵工业上多采用双倍体营养细胞进行生产。

28、酿酒酵母分布在各种水果的表皮、发酵的果汁、土壤和酒曲中。酿酒酵母除了酿造啤酒、酒精及其他饮料酒以外，又可发酵制作面包。菌体内维生素、蛋白质含量高，可食用、药用和作饲料酵母。 ( 四 ) 、半知菌 半知菌在自然界中分布很广、种类多。菌丝有隔膜，大多只发现无性阶段，尚没发现有性阶段，所以称为半知菌，或称不完全菌。 1 、曲霉属 ( Aspergillus ) 本属菌丝体发达，具隔膜，多分枝，多核，无色或有明亮的颜色。分生孢子梗是从特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞即足细胞 (foot cell) 垂直生出，它无横隔，顶部膨大为顶囊 (vesicle) 。顶囊一般呈球形、洋梨形或棍棒形。顶囊表面长满一层或

29、两层辐射状小梗 (sterigma )( 初生小梗与次生小梗 ) ，见图 2 23 。最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。顶囊、小梗以及分生孢子链合称分生孢子头。分生孢子头具有各种不同颜色和形状。曲霉中少数种有有性阶段，产生闭囊壳、子囊孢子，属子囊菌中的散囊菌科 ( Eurotiaceae ) ，但多数种的有性阶段尚未发现。 曲霉与人类的生活有着密切的联系。 2000 多年前，我国就用于制酱，也是酿酒、制醋曲的主要菌种。现代工业利用曲霉生产各种酶制剂 ( 淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等 ) 、有机酸 ( 柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等 ) ，农业上用作糖化饲料菌种。 曲霉广泛分布在谷物、空气、

30、土壤和各种有机物品上。在湿热的条件下，常能引起皮革、布匹等工业产品生霉，引起食物和饲料霉坏变质。有些种和菌株还能产生毒素，例如由黄曲霉 ( A.flavus ) 产生的黄曲霉毒素 (aflatoxin) 。这种毒素最早发现于英国，当时有 10 万只火鸡死于所谓“火鸡 X 病”，就是由于发霉饲料中的黄曲霉毒素引起的。近些年来发现黄曲霉毒素可能与人体和动物的肝癌发生有关。A B 图 2.23 曲 霉 A. 各部示意图 :1. 足细胞 2. 分生孢子梗 3. 顶囊 4. 初生小梗 5. 次生小梗 6. 小梗 7. 分生孢子B. 曲霉电镜照片 2 、青霉属 ( Penicillium ) 青霉的菌落密

31、毡状或松絮状，大多为灰绿色；菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗具横隔，顶端不膨大，有扫帚状分枝，称为帚状枝。帚状枝是由单轮或两轮到多轮分枝系统构成，对称或不对称，最后一级分枝称为小梗，着生小梗的细胞称梗基，支持梗基的细胞称为副枝。小梗上产生成串的分生孢子，分生孢子青绿色 ( 图 2.24) 。图 2.24 青霉的帚状枝 A 、单轮型 B 、对称二轮型 C-D 、非对称型 青霉与曲霉十分接近，同样分布极为广泛，常生长在腐烂的柑桔皮上呈青绿色。青霉属中有工业上经济价值很高的菌种，有些青霉能产生有机酸，如柠檬酸、延胡索酸、草酸、葡萄糖酸等。最著名的是产生抗生素，如利用产黄青霉 ( P.chrys

32、ogenum ) 系选育出来的某些菌株生产青霉素。此外，有的青霉菌还用于生产灰黄霉素及磷酸二酯酶、纤维素酶等酶制剂。另一方面，青霉中许多是常见的有害菌，危害水果，如白色青霉 ( P.albicans ) 危害柑桔，扩展青霉 ( P.expansum ) 危害苹果；n 黄曲霉素对生物的毒害作用： 1. 影响DNA合成：1）与DNA结合，形成复合物，失去模板作用。2）作用于DNA聚合酶，影响DNA合成。 2. 影响RNA合成：影响RNA聚合酶活性。 3. 破坏细胞膜的通透性。 4. 抑制蛋白质合成酶活性。第五章微生物生态系统：是微生物及其生存环境组成的具有一定结构和功能的开放系统。微生物生态学：就

33、是研究微生物与其生活环境间相互关系与相互作用规律的科学。* 研究微生物生态系，掌握微生物的生命活动规律，可以更好地发挥它们的有益作用。微生物在环境中的分布一、土壤中的微生物 1 、土壤是微生物生长和栖息的良好基地2 、土壤中的微生物数量与分布根圈（rhizosphere）:是指植物根系表面至其外围几毫米的土壤区域，是植物根系直接影响的土壤范围。微生物的根土比 在植物根际土壤中的微生物无论在数量还是在活性强度方面远远高于非根际土壤中的微生物。为了衡量和比较，提出了根土比用以反映某种土壤中根际环境对土壤微生物的影响，即根际效应。根土比即是单位根际土壤中的微生物 (R) 数量与邻近的非根际土壤中微生

34、物 (S) 数量之比，即： R/S 每 g 根际土壤中的微生物数量 / 每 g 邻近的非根际土壤中的微生物数量 不同的微生物类群在同一植物根系的根土比不同。如春小麦的微生物根土比，细菌为 23 ，放线菌为 7 ，真菌为 12 ，原生动物为 2 ，藻类为 0.2 。(1) 、细菌 土壤中细菌可占土壤微生物总量的 70 90% ，其生物量可占土壤重量的 1/10 000 左右。但它们数量大、个体小，与土壤接触的表面积特别大，是土壤中最大的生命活动面，也是土壤中最活跃的生物因素，推动着土壤中的各种物质循环。细菌占土壤有机质的 1% 左右。土壤中的细菌大多为异养型细菌，少数为自养型细菌。(2)、放线菌

35、 土壤中放线菌的数量仅次于细菌，它们以分枝丝状营养体缠绕于有机物或土粒表面，并伸展于土壤孔隙中。 1g 土壤中的放线菌孢子可达 107 108 个，占土壤微生物总数的 5 30% ，在有机物含量丰富和偏碱性土壤中这个比例更高。(3) 、真菌 真菌是土壤中第三大类微生物，广泛分布于土壤表层，深层较少发育， 1g 土壤中可含 10 4 10 5 个真菌。真菌中霉菌的菌丝体象放线菌一样，发育缠绕在有机物碎片和土粒表面，向四周伸展。(4)、 原生动物 土壤中原生动物的数量变化很大，每 g 有 1010 5 个。在富含有机质的土壤中含量较高。种类有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等单细胞能运动的原生动物。二、水体

36、中的微生物 水体是人类赖以生存的重要环境。凡有水的地方都会有微生物存在。水体微生物主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物废水及市政生活污水等。各类水体中的微生物种类、数量和分布特征很不一样。（1）大气水和雨雪中仅为空气尘埃所携带的微生物所污染，一般微生物数量不高，尤其在长时间降雨过程的后期，菌数较少甚至可达无菌状态。（2）河流经城市时可由于大量的城市污水废物进入河流而有大量的微生物进入河水，因此城市下游河水中的微生物无论在数量上还是在种类上都要比上游河水中的丰富得多。河水中藻类、细菌和原生动物等都有存在。（3）池塘水一般由于靠近村舍，有机物进入量较丰富，且受人畜粪便污染，因此

37、往往有大量腐生性细菌、藻类、原生动物生存和繁殖。（4）海水是地球上最大的水体，但由于海水具有含盐高、温度低、有机物含量少、在深处有很大的静压力等特点，因此海水微生物区系与其他水体中的很不一样。只有能适应于这种特殊生态环境的微生物才能生存和繁殖。包括嗜盐或耐盐的革兰氏阴性细菌、弧菌、光合细菌、鞘细菌等。三、空气中的微生物 空气并不具备微生物生长所必需的营养物质和生存条件，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所。但空气仍存在有细菌、病毒、放线菌、真菌、藻类、原生动物等各类微生物。空气中微生物的地域分布差异很大，城市上空中的微生物密度大大高于农村，无植被地表上空中的微生物密度高于有植被覆盖的地表上空

38、，陆地上空高于海洋上空。室内空气又高于室外空气四、极瑞环境中的微生物极端环境：在高温环境、低温环境、高压环境、高碱环境、高酸环境、高盐环境，还有高卤环境、高辐射环境和厌氧环境，一般生物难以生存而只有某些特殊生物和特殊微生物才能生存。1 、不同温度环境中的微生物据微生物生长温度范围，通常把微生物分为嗜热型 (thermophiles) 、嗜温型 (mesophiles) 和嗜冷型 (psychrophiles) 三大类，它们的最低、最适、最高生长温度及其范围见表 5-3 。 表 5-2 三大类微生物最低、最适、最高生长温度及其范围 嗜热型微生物的最适生长温度在 45 58 。温泉、堆肥、厩肥、秸

39、杆堆和土壤都有高温菌存在， 它们参与堆肥、厩肥和秸杆堆高温阶段的有机质分解过程。芽杆孢菌和放线菌中多高温性种类，霉菌通常不能在高温中生长发育。 嗜热型 微生物为什么能在如此高的温度下生存和生长，可能是由于菌体内的酶和蛋白质较为抗热，同时高温性微生物的蛋白质合成机构核糖体和其他成分对高温也具有较大的抗性。而且细胞膜中饱和脂肪酸含量较高，从而使膜在高温下能保持较好的稳定性。 嗜温型微生物的最适生长温度在 25 43 ，其中腐生性微生物的最适温度为 25 30 ，哺 乳动物寄生性微生物的最适温度为 37 左右。 嗜冷型微生物又称嗜冷微生物，其最适生长温度在 10 18 ，包括水体中的发光细菌、铁细菌

40、及一些常见于寒带冻土、海洋、冷泉、冷水河流、湖泊以及冷藏仓库中的微生物。它们对上述水域中有机质的分解起着重要作用，冷藏食物的腐败往往是这类微生物作用的结果。冷藏食品腐败的原因至少可以认为，嗜冷性微生物细胞内的酶在低温下仍能缓慢而有效地发挥作用，同时细胞膜中不饱和脂肪酸含量较高，可推测为它们在低温下仍保持半流动液晶状态，从而能进行活跃的物质代谢。 微生物在适应温度范围内，随温度逐渐提高，代谢活动加强，生长、增殖加快；超过最适温度后，生长速率逐渐降低，生长周期也延长。微生物生长速率在适宜温度范围内随温度而变化的规律见图 5-1 。 图 5-1 温度对微生物生长速率影响的规律在适应温度界限以外，过高

41、和过低的温度对微生物的影响不同。高于最高温度界限时，引起微生物原生质胶体的变性、蛋白质和酶的损伤、变性，失去生活机能的协调、停止生长或出现异常形态，最终导致死亡。因此，高温对微生物具有致死作用。各种微生物对高温的抵抗力不同，同一种微生物又因发育形态和群体数量、环境条件不同而有不同的抗热性。细菌芽孢和真菌的一些孢子和休眠体，比它们的营养细胞的抗热性强得多。大部分不生芽孢的细菌、真菌的菌丝体和酵母菌的营养细胞在液体中加热至 60 时经数分钟即死亡。但是各种芽孢细菌的芽孢在沸水中数分钟甚至数小时仍能存活。 高温对微生物的致死作用，现已广泛用于消毒灭菌。 2、微生物对极端 pH 值的抗性 一般微生物在

42、 pH 中性左右的范围内生长时，如环境 pH 稍有变化，微生物可以通过自身代谢调节维持细胞内 pH 的相对稳定。在极端 pH 条件下（ pH 9.0 ）一般微生物的生长受到抑制甚或死亡。而有些耐酸细菌或耐碱细菌仍能继续生长。嗜酸微生物：生长最适在pH 9.0，中性条件下不能生长。环状芽孢杆菌 ( Bacillus circulaus ) 能在 pH 11.0 的环境中生长。高碱环境如某些碱性温泉、矿尾水等处，也有一些嗜碱的微生物生存。但这两种细菌细胞内 pH 值却是中性的。胞内的酶只有在 pH 中性左右时才有活性。 嗜酸细菌如何维持胞内 pH 在近中性范围之内，其机制还不完全了解，目前一般认为

43、是由于细胞膜对氢离子的不透性所引起，从而能避免质子进入细胞。嗜碱细菌主要是通过主动分泌 OH - 离子的方式来保持胞内 pH 在中性附近。 不论是嗜酸细菌还是嗜碱细菌，细胞壁与细胞膜在维持胞内 pH 的稳定上都起着重要作用。 3、嗜盐微生物自然界中高盐环境主要是盐湖、死海、盐场和腌制品。盐湖、死海等环境水体的含盐量可达 1.7 2.5% 左右，盐场和腌制品的盐浓度更高。能在这些高盐环境中生存繁殖的微生物称为嗜盐性微生物。 根据嗜盐性微生物对盐浓度的适应性和需要性，可以将它们分为不同的嗜盐类群 ( 表 9-3) 。 常见的极端嗜盐菌有盐杆菌 (Halobacterium ) 和盐球菌 ( Hal

44、ococcus ) ，中等嗜盐菌有盐脱氮副球菌 (Paracoccus halodenitrificans ) 、嗜盐动性球菌 (Planococcus halophilus ) 、红皮盐杆菌等 ( H.cutirbrum ) 。 表 5-3 微生物的不同嗜盐性类群 对于嗜盐细菌能在高盐环境中生存和嗜盐的机制大致认为有三种： 具有对高盐浓度适应性的生理机能。如嗜盐菌细胞内具有与细胞外离子浓度相当的高离子浓度，使胞内外等渗而不使胞内脱水。细胞内有高浓度的 K + ，一可以排斥环境中高浓度 Na + 的进入，二可以稳定胞内核糖体的结构和活性。 嗜盐菌中的许多酶必需在高盐浓度下才显示活性。如红皮盐杆菌的异柠檬酸脱氢酶、极端嗜盐菌的天门冬氨酸转氨甲酰酶等。 嗜盐菌具有异常的紫膜，在光合作用时紫膜具有 H + 泵作用，产生膜电位差，用于合成 ATP ，同时 H + 泵可以将胞内的盐泵出体外，从而使菌体内维持一定的离子浓度而能在高盐浓度下生存。 4、嗜压微生物 高压环境主要是海洋深处和深油井内等。在这些环境中，一般每深 10m 即可增加一个大气压，而且深油井环境中每深 10m 可提高温度 0.14 。如在 10 000m 深处即有 1 000 (101.325kPa) 。一般微生物都因不能忍受高压