《动物育种学第7-个体遗传评定之BLUP法2学习教案.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《动物育种学第7-个体遗传评定之BLUP法2学习教案.ppt（44页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、关于遗传评定关于遗传评定(pngdng)和育种值和育种值第1页/共43页第一页，共44页。遗传评定(pngdng)的概念l 评定个体单个或多个性状的遗传价值评定个体单个或多个性状的遗传价值(jizh)l 预测后裔在特定环境下的表现预测后裔在特定环境下的表现l 科学、准确地选择种畜的方法科学、准确地选择种畜的方法l 选种、选配的主要依据选种、选配的主要依据l 育种工作的中心任务育种工作的中心任务获得优良(yuling)后代第2页/共43页第二页，共44页。 遗传(ychun)评定的方法v使要评估的个体在相同使要评估的个体在相同(xin tn)(xin tn)的环境下进行比较的环境下进行比较v将要
2、评估的个体或其亲属（同胞和后裔）集中在相对标准化的环境下进行性将要评估的个体或其亲属（同胞和后裔）集中在相对标准化的环境下进行性能测定能测定v 性能测定站：鸡（选择指数法）性能测定站：鸡（选择指数法）v用统计学方法对环境差异进行校正用统计学方法对环境差异进行校正v 场内测定场内测定v 估计育种值（估计育种值（BLUPBLUP法）法）第3页/共43页第三页，共44页。测定测定(cdng)(cdng)站测定站测定(cdng)(cdng)和和场内测定场内测定(cdng)(cdng)的定义的定义据测定的场所进行划分测定站测定（station test）：将待测畜群(ch qn)集中在专门的性能测定站、
3、并在一定时间内进行性能测定场内测定（on-farm test）:直接在各个畜牧场内进行的性能测定第4页/共43页第四页，共44页。测定测定(cdng)(cdng)站测定站测定(cdng)(cdng)和场内和场内测定测定(cdng)(cdng)的优缺点的优缺点测定站测定的优点：测定站测定的优点：测定结果具有客观性、中立性测定结果具有客观性、中立性被测畜群个体间的差异主要是遗传差异：相同的环被测畜群个体间的差异主要是遗传差异：相同的环境条件、测量工具和测量人员等境条件、测量工具和测量人员等可以对需要特殊可以对需要特殊(tsh)(tsh)测量设备或较高技术要求的测量设备或较高技术要求的性状进行测量：
4、性状进行测量：eg.eg.体细胞数测定、氟烷敏感基因测体细胞数测定、氟烷敏感基因测定等定等第5页/共43页第五页，共44页。测定测定(cdng)(cdng)站测定站测定(cdng)(cdng)和场内和场内测定测定(cdng)(cdng)的优缺点的优缺点测定站测定的缺点：测定站测定的缺点：测定成本较高：运输费、检测费等测定成本较高：运输费、检测费等测定规模有限测定规模有限(yuxin)(yuxin)：选择强度小：选择强度小容易传播疾病：不易对传染病进行控制容易传播疾病：不易对传染病进行控制遗传环境互作：测定结果与场内测定有出入遗传环境互作：测定结果与场内测定有出入场内测定的优缺点：刚好与测定站测
5、定相反。场内测定的优缺点：刚好与测定站测定相反。若场间个体缺乏遗传联系时，不能跨场进行若场间个体缺乏遗传联系时，不能跨场进行(jnxng)(jnxng)遗传评定遗传评定第6页/共43页第六页，共44页。测定测定(cdng)(cdng)站测定站测定(cdng)(cdng)和场内测和场内测定定(cdng)(cdng)的应用情况的应用情况v测定站测定：上世纪测定站测定：上世纪60-7060-70年代，鸡、猪、牛年代，鸡、猪、牛 v 等性能测定多用等性能测定多用v目前主要目前主要(zhyo)(zhyo)用于需要特殊设备才能测定的性用于需要特殊设备才能测定的性状。状。v eg. eg.胴体品质、体细胞数
6、胴体品质、体细胞数v场内测定：上世纪场内测定：上世纪8080年代以后，已成为世界各年代以后，已成为世界各v 国性能测定的主要国性能测定的主要(zhyo)(zhyo)方式方式vBLUPBLUP方法的广泛应用：校正环境的影响方法的广泛应用：校正环境的影响v人工授精的普及：不同畜场个体间建立了遗传人工授精的普及：不同畜场个体间建立了遗传v 联系联系第7页/共43页第七页，共44页。受遗传受遗传(ychun)(ychun)和环境的共同影响和环境的共同影响受多个基因的作用受多个基因的作用一般不能对单个基因进行分析一般不能对单个基因进行分析绝大多数重要经济性状都是数量性状绝大多数重要经济性状都是数量性状数
7、量数量(shling)性状的基本特征性状的基本特征第8页/共43页第八页，共44页。表型值（表型值（P P）= = 遗传效应（遗传效应（G G）+ + 环境效应（环境效应（E E） = = 加性遗传效应（加性遗传效应（A A）+ + 显性效应（显性效应（D D）+ + 上位效应（上位效应（I I）+ + 系统环境效应（系统环境效应（ESES）+ + 随机随机(su j)(su j)环境效应（环境效应（ERER） 加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗传组分加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗传组分表型值的效应表型值的效应(xioyng)分剖分剖第9页/共43页第九页，共44页。 育种(y z
8、hng)值的概念l个体作为亲本的种用价值（对后代的遗个体作为亲本的种用价值（对后代的遗传贡献）传贡献）l决定性状所有基因决定性状所有基因(jyn)的平均效应总的平均效应总和和l衡量个体遗传素质的最主要指标衡量个体遗传素质的最主要指标l不能被观测，只能根据表观信息（表型不能被观测，只能根据表观信息（表型值）估计值）估计第10页/共43页第十页，共44页。育种育种(y zhng)(y zhng)值的概念值的概念)(2ANi育种值平均平均(pngjn)(pngjn)效应（效应（），遗传加性效应（），遗传加性效应（A A）AN21一个个体随机交配的后代，其平均表型值一个个体随机交配的后代，其平均表型值
9、 与群体均值之差等于育种与群体均值之差等于育种(y zhng)(y zhng)值的一半值的一半N第11页/共43页第十一页，共44页。育种育种(y zhng)值的估计值的估计育种值估计方法：育种值估计方法：利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平育种值估计方法的效率，直接关系到是否更育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真实地预测个体的遗传素质真实地预测个体的遗传素质育种值估计方法的效率，也关系到群体的遗育种值估计方法的效率，也关系到群体的遗传进展传进展(jnzhn)和育种效益问题和育种效益问题第12页/共43页第十二页，共44页。利用各种可利用的表型信息和
10、特定利用各种可利用的表型信息和特定(tdng)(tdng)的统的统计学方法，将加性遗传效应从表型值中剖分出来计学方法，将加性遗传效应从表型值中剖分出来基因基因 + + 表型值表型值 数据库数据库 统计分析统计分析估计育估计育种值种值环境环境 估计育种值的精确性取决于估计育种值的精确性取决于 可利用的信息量可利用的信息量 统计分析方法统计分析方法育种育种(y zhng)(y zhng)值估计方法值估计方法第13页/共43页第十三页，共44页。利用所有利用所有(suyu)亲亲属的信息属的信息可利用(lyng)的亲属的表型信息直接的信息来源：本身，父母，后裔间接的信息来源：祖父母，全同胞，半同胞，叔
11、叔，婶婶， 个体个体(gt)(gt)1/41/41/41/41/41/41/41/41/21/21/21/21/21/21/41/41/21/2祖父祖父祖母祖母外祖父外祖父外祖母外祖母父亲父亲母亲母亲同胞同胞半同胞半同胞后裔后裔第14页/共43页第十四页，共44页。关于关于BLUPBLUP育种值估计育种值估计(gj)(gj)方法方法BLUP：结合(jih)了选择指数法和最小二乘法的优点第15页/共43页第十五页，共44页。选择指数法的基本选择指数法的基本(jbn)(jbn)要点要点不存在系统环境效应不存在系统环境效应个体随机来自同一总体个体随机来自同一总体各遗传参数事先已估计各遗传参数事先已估
12、计(gj)(gj)出来出来v当满足三个前提当满足三个前提(qint)(qint)时，使用选择时，使用选择指数法，可得到育种值的最佳线性预测指数法，可得到育种值的最佳线性预测（BLPBLP）E在家畜育种实践中使用选择指数的在家畜育种实践中使用选择指数的重要原则是满足第二个前提重要原则是满足第二个前提第16页/共43页第十六页，共44页。最小二乘法最小二乘法(LS)(LS)的基本的基本(jbn)(jbn)要点要点v19341934年，年，YatesYates提出；提出；19601960年，年，HarveyHarvey引入引入v 到畜牧统计中到畜牧统计中v可估计影响观察值的各种固定效应可估计影响观察
13、值的各种固定效应v可将观察值中的固定效应校正出去可将观察值中的固定效应校正出去v对于不平衡数据可获得最佳线性无偏对于不平衡数据可获得最佳线性无偏(w (w pin)pin)估估 v 计值（计值（BLUEBLUE）v利用最小二乘法（利用最小二乘法（Least Squares, LSLeast Squares, LS）校）校v 正后的观察值称最小二乘均数正后的观察值称最小二乘均数第17页/共43页第十七页，共44页。BLUP产生(chnshng)和发展的背景 选择指数法理论上的缺陷选择指数法理论上的缺陷 结合最小二乘方法的优点结合最小二乘方法的优点 1949年理论上提出年理论上提出BLUP 由于计
14、算技术的滞后，限制了应用由于计算技术的滞后，限制了应用 20世纪世纪70年代中期计算机技术的发展，为年代中期计算机技术的发展，为BLUP在育种在育种(y zhng)中应用提供了可能中应用提供了可能 首先在奶牛育种首先在奶牛育种(y zhng)中，而后在猪育种中，而后在猪育种(y zhng)中应用中应用 我国先后在奶牛和猪育种我国先后在奶牛和猪育种(y zhng)中得到应用中得到应用 BLUP计算机程序的研制计算机程序的研制第18页/共43页第十八页，共44页。v BLUP = 最佳线性无偏预测最佳线性无偏预测v（Best Linear Unbiased Prediction)v 最佳最佳 -
15、估计误差估计误差(wch)最小，估计育种值与真实育种值的相关最大最小，估计育种值与真实育种值的相关最大v 线性线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观察值呈线性关系）估计是基于线性模型（估计值与观察值呈线性关系）v 无偏无偏 - 估计值的数学期望为真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应）估计值的数学期望为真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应）v 预测预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价值（随机遗传效应）预测一个个体将来作为亲本的种用价值（随机遗传效应）BLUP的概念的概念(ginin)第19页/共43页第十九页，共44页。vBLUPBLUP是一种统计方法是一种统计方法(
16、fngf)(fngf)，畜禽育种中适，畜禽育种中适合应用这一方法合应用这一方法(fngf)(fngf)预测个体育种值，即预测个体育种值，即遗传评定（遗传评定（genetic evaluation)genetic evaluation)BLUP的概念的概念(ginin)v 应用应用BLUPBLUP法进行种畜遗传评定，可以提高选种法进行种畜遗传评定，可以提高选种的准确性，进而加快的准确性，进而加快(ji kui)(ji kui)群体的遗传进群体的遗传进展展v 应用应用BLUPBLUP的效果除了取决于方法本身因素外，的效果除了取决于方法本身因素外，还受综合育种措施，诸如性能测定、种群结构、还受综合育
17、种措施，诸如性能测定、种群结构、选配计划等多项因素的影响选配计划等多项因素的影响第20页/共43页第二十页，共44页。v统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合随机残差的线性组合v遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群应（如畜群(ch qn)(ch qn)、年度、季节、性别等）、随、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合（包括部分遗传效应和环境效
18、应）的线性组合v在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能实现随机遗传效应的预测实现随机遗传效应的预测第21页/共43页第二十一页，共44页。关于关于(guny)BLUP(guny)BLUP的基的基础知识础知识第22页/共43页第二十二页，共44页。随机向量随机向量(xingling)(xingling)，期望向量期望向量(xingling)(xingling)和方差和方差- -协方差矩阵协方差矩阵 第23页/共43页第二十三页，共44页。nxxx21xn212212221211221nnnnnVVar(x) = E(x) = 随机随机(su
19、(su j)j)向量向量期望期望(qw(qwng)ng)向量向量方差方差(fn (fn ch)ch)斜方斜方差差(fn (fn ch)ch)矩阵矩阵第24页/共43页第二十四页，共44页。个体个体(gt)(gt)间的加性遗传间的加性遗传相关相关|个体个体x x和和y y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中具有间的加性遗传相关是指在它们的基因组中具有同源相同基因的比例，或者说从个体同源相同基因的比例，或者说从个体x x的基因组中随机的基因组中随机(su j)(su j)抽取的一个基因在个体抽取的一个基因在个体y y的基因组中也存在的概的基因组中也存在的概率率 )1 (21Axy21fannn1n
20、1和和n2n2：分别：分别(fnbi)(fnbi)为由个体为由个体x x和和y y到它们的共同祖到它们的共同祖先先A A的世代数；的世代数；fAfA：为：为A A的近交系数；的近交系数；：表示当：表示当x x和和y y有多个共同祖先时要对所有连接有多个共同祖先时要对所有连接x x和和y y的通径求和的通径求和 第25页/共43页第二十五页，共44页。|对于一个群体，如果对于一个群体，如果(rgu)(rgu)我们将所有个体相互间的我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1 1，2 2，n n，则这个矩阵为，则这个矩阵为
21、nnnnnnaaaaaaaaa212221211211A=这个矩阵称为加性遗传这个矩阵称为加性遗传(ychun)(ychun)相关矩阵（相关矩阵（Additive Additive genetic relationship matrixgenetic relationship matrix）或分子亲缘相关矩阵）或分子亲缘相关矩阵（numerator relationship matrix)numerator relationship matrix)个体个体(gt)间的加性遗传相关间的加性遗传相关个体间亲缘相关系数计算公式中的分子部分第26页/共43页第二十六页，共44页。用BLUP方法估计育种
22、值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜母畜(mch)模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等 育种实践中普遍采用动物模型动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）动物模型BLUP第27页/共43页第二十七页，共44页。矩阵表示为：式中：y为观察值向量为固定效应向量，如牧场(mchng)a为随机的加性遗传效应向量，即个体育种值向量e为随机残差向量
23、X、Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵 eZaXy动物模型BLUP第28页/共43页第二十八页，共44页。牧场个体父亲母亲观察值12225132001425525132502613198272424528242602924235现有如下(rxi)资料：动物模型动物模型BLUP举例举例(j l)第29页/共43页第二十九页，共44页。 对上述资料可用如下模型估计育种值： 在第i个牧场中个体j的观察(gunch)值 第个i牧场的固定效应 第j个个体的育种值 与观察(gunch)值 对应的随机误差ijjiijeahyijyijyihjaije动物模型动物模型BLUP举例举例(j l)第3
24、0页/共43页第三十页，共44页。235260245198250255200225y1010101010010101X100000000010000000001000000000100000000010000000001000000000100000000010Z21hhh987654321aaaaaaaaaa写成矩阵(j zhn)形式为：2928272625141312eeeeeeeeeeZaXhy观察(gunch)值向量个体(gt)育种值向量个体育种值的关联矩阵随机残差效应向量固定效应的关联矩阵固定效应向量（牧场）第31页/共43页第三十一页，共44页。写成矩阵(j zhn)形式为：292
25、8272625141312987654321211000000000100000000010000000001000000000100000000010000000001000000000101010101010010101235260245198250255200225eeeeeeeeaaaaaaaaahh向量(xingling)a中不仅包含有观察值个体的育种值，还包括没有观察值个体的育种值第32页/共43页第三十二页，共44页。 与此模型对应(duyng)的混合模型方程组（MME）求解(qi ji)关键XX XZZXZZ Xy ZyXZA：加性遗传相关矩阵AA-1yZyXabkAZZXZZ
26、XXX1k=(1-h2)/h2第33页/共43页第三十三页，共44页。9 9个个体个个体(gt)(gt)间的加性遗传相关矩间的加性遗传相关矩阵为：阵为：98765432115 . 05 . 0005 . 005 . 005 . 015 . 0005 . 005 . 005 . 05 . 01005 . 005 . 0000015 . 005 . 005 . 00005 . 0105 . 005 . 05 . 05 . 05 . 00010000005 . 05 . 001005 . 05 . 05 . 00000100005 . 05 . 00001A 1 2 3 4 5 6 7 8 9A-1
27、第34页/共43页第三十四页，共44页。yZyXkAZZXZZXXXab11第35页/共43页第三十五页，共44页。786. 4786. 9786. 6721.12321. 2317.11227.10317. 1408. 2337.236864.22598765432121aaaaaaaaahh方程组的解为：9个个体(gt)排列优劣名次：a4a3 a8 a7 a9 a2 a5 a1 a6第36页/共43页第三十六页，共44页。BLUP育种值估计方法(fngf)类型 公畜(gngch)模型BLUP: 公畜(gngch)母畜模型BLUP： 外祖父模型BLUP： 动物模型BLUP：eZsXy公畜(g
28、ngch)（父亲）遗传效应向量euZuZXyddssemZsZXymseZaXhy个体加性效应向量外祖父遗传效应向量母亲遗传效应向量第37页/共43页第三十七页，共44页。BLUP法估计育种法估计育种(y zhng)值的主要优点值的主要优点v能更有效地校正环境效应能更有效地校正环境效应v能更充分利用所有亲属的信息能更充分利用所有亲属的信息v能校正由于非随机交配造成的偏差能校正由于非随机交配造成的偏差v能对不同群体能对不同群体(qnt)(qnt)进行联合遗传评定进行联合遗传评定 （前提：群体（前提：群体(qnt)(qnt)间有一定的遗传联系）间有一定的遗传联系）v育种值估计的精确性更高育种值估计
29、的精确性更高第38页/共43页第三十八页，共44页。BLUP法的应用法的应用(yngyng) 最早在乳用种公牛育种值估计上推广(tugung) 准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次 大大加快了奶牛育种改良的进度第39页/共43页第三十九页，共44页。 近十年美国荷斯坦牛牛群规模近十年美国荷斯坦牛牛群规模(gum):(gum):不不断减少断减少BLUP法的应用(yngyng)第40页/共43页第四十页，共44页。 近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断(bdun)增加增加BLUP法的应用(yngyng)第41页/共43页第四十一页，共44页。 在肉牛、猪、绵羊等家畜
30、育种选种也广为应用 肉牛：美国、加拿大 猪：国内已开展猪的联合育种 绵羊：利用(lyng)BLUP法估计个体育种值，提高羊毛产量和质量BLUP法的应用(yngyng)第42页/共43页第四十二页，共44页。感谢您的观看(gunkn)！第43页/共43页第四十三页，共44页。NoImage内容(nirng)总结关于遗传评定和育种值。场内测定（on-farm test）:直接(zhji)在各个畜牧场内进行的性能测定。可以对需要特殊测量设备或较高技术要求的性状进行测量：eg.体细胞数测定、氟烷敏感基因测定等。绝大多数重要经济性状都是数量性状。随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵。方差斜方差矩阵。动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型。a为随机的加性遗传效应向量，即个体育种值向量。ZZ。感谢您的观看第四十四页，共44页。