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1、生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）第九章第九章 脂类代谢脂类代谢 脂类脂类是是脂肪脂肪和和类脂类脂的总称的总称，是一大类不溶于是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。水而易溶于有机溶剂的化合物。 脂肪脂肪主要分布于皮下主要分布于皮下、大网膜大网膜、肠系膜和内肠系膜和内脏周围等脂肪组织脏周围等脂肪组织，其含量受营养状况和活动量其含量受营养状况和活动量的影响而变动较大的影响而变动较大，故又称又被称为故又称又被称为储存脂储存脂或或可可变脂变脂。 类脂类脂主要包括磷脂主要包括磷脂、糖脂糖脂、胆固醇及其酯等胆固醇及其酯等。类脂约占体重的类脂约占体重的5，其含量基本不受营养状况其含量基本不受
2、营养状况及机体活动的影响及机体活动的影响，故又称故又称固定脂固定脂或或基本脂基本脂。 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）脂肪脂肪（甘油三酯甘油三酯，TG）脂类脂类类脂类脂磷酸甘油酯磷酸甘油酯（PL）鞘磷脂鞘磷脂脑苷脂脑苷脂神经节苷脂神经节苷脂磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇（Ch）及其酯及其酯（ChE）脂类的分类脂类的分类生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n供能贮能。供能贮能。n构成生物膜。构成生物膜。n协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。肪酸。n保温和对内脏与肌肉的缓冲保护作用。保温和对内脏与肌肉的缓冲保护作用。脂类的生理功能脂类的生
3、理功能生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n 脂肪动员脂肪动员： 储存在脂肪组织中的甘油三酯在储存在脂肪组织中的甘油三酯在脂肪酶脂肪酶的作的作用下逐步水解生成用下逐步水解生成甘油甘油和和脂肪酸脂肪酸，并释放入血以，并释放入血以供其它组织细胞氧化利用的过程，称为供其它组织细胞氧化利用的过程，称为脂肪动员脂肪动员。 催化脂肪动员的酶称为催化脂肪动员的酶称为脂肪酶脂肪酶，包括，包括甘油三甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和和甘油一酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶。第一节第一节 脂肪的降解脂肪的降解生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）甘油三酯甘油三酯（TG） 甘油二酯甘油
4、二酯 （DG） FFA 甘油一酯甘油一酯（MG） FFA 甘油二酯脂肪酶甘油二酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶甘甘 油油 FFA 脂脂肪动肪动员的基本过程员的基本过程甘油三酯脂肪酶甘油三酯脂肪酶甘油三酯脂肪酶甘油三酯脂肪酶是脂肪动员的是脂肪动员的限速酶，由于该酶受到多种激限速酶，由于该酶受到多种激素的调节，故又称为素的调节，故又称为激素敏感激素敏感性脂肪酶性脂肪酶(HSL)(HSL)。生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）激素对激素对HSLHSL活性的调节作用活性的调节作用激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶- 胰岛素等胰岛素等+肾上腺素肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素胰高血糖素胰高血糖素
5、生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）甘油的去路甘油的去路n甘油甘油直接运至肝、肾、肠等组织。主要在肝进行直接运至肝、肾、肠等组织。主要在肝进行糖异生糖异生。n脂肪细胞脂肪细胞及及骨骼肌骨骼肌等组织因等组织因甘油激酶甘油激酶活性很低，故不能很活性很低，故不能很好利用甘油。好利用甘油。甘油甘油激酶ATP ADP -磷酸甘油NAD+NADH+H + -磷酸甘油 脱氢酶磷酸二羟丙酮糖异生肝（肝、肾、肠）糖酵解CH2OHCHCH2HOOHCH2OHCHCH2HOOP生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编） 脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解n-氧化的概念氧化的概念 -氧化作用氧化作用是指脂
6、肪酸降解时从是指脂肪酸降解时从-碳原子与碳原子与-碳原子之间断裂，同时碳原子之间断裂，同时-碳原子被氧化成羧碳原子被氧化成羧基，从而生成乙酰基，从而生成乙酰CoACoA和比原来少两个碳原子的和比原来少两个碳原子的脂酰脂酰CoACoA的过程。的过程。 脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用主要发生在主要发生在线粒体线粒体中，中，生成的乙酰生成的乙酰CoACoA，可进入三羧酸循环。，可进入三羧酸循环。 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）脂肪酸的脂肪酸的-氧化过程氧化过程n脂肪酸的活化脂肪酸的活化（胞液胞液）脂酰辅酶脂酰辅酶A A合成酶合成酶R-COOH AMP + PPiHSCoA+ AT
7、PR-COSCoA生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n脂酰脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体 在线粒体外生成的脂酰在线粒体外生成的脂酰CoACoA需进入线粒体基质才需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由能被氧化分解，此过程必须要由肉碱肉碱来携带脂酰基。来携带脂酰基。 肉碱肉碱生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）脂酰脂酰CoACoA进入线粒体的机制进入线粒体的机制*酶酶RCOSCoA HSCoA 肉碱肉碱RCO-肉碱肉碱 转位酶转位酶RCO-肉碱肉碱 酶酶RCOSCoA 肉碱肉碱HSCoA 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编） n脂酰脂酰CoA的的-氧化
8、氧化 由四个连续的酶促反应组成由四个连续的酶促反应组成： 脱氢；脱氢； 水化；水化； 再脱氢；再脱氢； 硫解。硫解。生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编） - -氧化的反应过程氧化的反应过程脱氢脱氢脂酰脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶 FADH2硫解硫解硫解酶硫解酶 水化水化水化酶水化酶 再脱氢再脱氢-羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶NADH + H+ 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n乙酰乙酰CoACoA的彻底氧化的彻底氧化 脂肪酸脂肪酸 - -氧化生成的乙酰氧化生成的乙酰CoACoA进入进入三三羧酸循环羧酸循环，彻底氧化分解并释放出大量，彻底氧化分解并释放出大量能量，
9、并生成能量，并生成 ATPATP。 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n - -氧化循环过程在氧化循环过程在线粒体基质线粒体基质内进行；内进行；n - -氧化由脂肪酸氧化酶系催化，反应氧化由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆不可逆；n需要需要FADFAD，NADNAD+ +，CoACoA为辅助因子；为辅助因子；n每循环一次，生成每循环一次，生成一分子一分子FADHFADH2 2，一分子，一分子NADHNADH，一分子乙酰，一分子乙酰CoACoA和一分子减少两个碳原和一分子减少两个碳原子的子的脂酰脂酰CoACoA。 脂肪酸脂肪酸 - -氧化要点：氧化要点：生物化学（高职高专教材）（陆正清
10、、柯世怀主编）脂肪酸分解过程中净生成脂肪酸分解过程中净生成ATPATP的数量的数量n一次一次 - -氧化可产生（氧化可产生（1717ATP）： 1 FADH2，可生成可生成 2ATP； 1 NADH+H+，可生成可生成 3ATP； 1 乙酰乙酰CoA， 经彻底氧化分解可生成经彻底氧化分解可生成 12ATP。生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）以以16C16C的软脂酸为例计算（净生成的软脂酸为例计算（净生成ATP)ATP)n 7 7次次 - -氧化分解产生：氧化分解产生： 7 FADH7 FADH2 2，生成，生成 14 ATP14 ATP， 7 NADH+H7 NADH+H+ + ，
11、生成，生成 21 ATP21 ATP； 96ATP + 35 ATP = 131 ATP96ATP + 35 ATP = 131 ATP； 131ATP 2 ATP = 129 ATP131ATP 2 ATP = 129 ATP。n 8 8乙酰乙酰CoACoA可生成可生成 ：12128 = 96 ATP8 = 96 ATP；生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）酮体的生成和利用酮体的生成和利用 n酮体酮体 脂肪酸在肝脏经脂肪酸在肝脏经 - -氧化生成的氧化生成的乙酰乙酰CoACoA，在，在酶的催化下生成酶的催化下生成乙酰乙酸乙酰乙酸( (约占约占30%)30%)，-羟丁酸羟丁酸( (约
12、占约占70%)70%)和少量的和少量的丙酮丙酮，三者统称为，三者统称为酮体酮体。 CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3CHCOOH OH2-羟丁酸羟丁酸CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCC
13、H3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OO生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）酮体的生成过程（肝脏）酮体的生成过程（肝脏）n两分子乙酰两分子乙酰CoACoA在乙酰乙酰在乙酰乙酰CoACoA硫解酶的催化硫解酶的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoACoA。乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰
14、乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2(乙酰乙酰CoA)生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA再与再与1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA缩合，生成缩合，生成 - -羟羟- - - -甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoACoA（HMG-CoAHMG-CoA）。）。nHMG-CoAHMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。合酶是酮体生成的关键酶。 HMG-CoAHMG-CoA合酶合酶* *CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA
15、CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊
16、二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCoASH 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）nHMG-CoAHMG-CoA裂解生成裂解生成1 1分子乙酰乙酸和分子乙酰乙酸和1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA。HMG-CoAHMG-CoA裂解酶裂解酶HOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸
17、单单酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCC
18、H2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n乙酰乙酸在乙酰乙酸在 - -羟丁酸脱氢酶的催化下，加氢还原羟丁酸脱氢酶的催化下，加氢还原为为 - -羟丁酸。羟丁酸。-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH CO
19、H 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOH NAD+ NADH+H+ 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n少量乙酰乙
20、酸可自发脱羧生成丙酮。少量乙酰乙酸可自发脱羧生成丙酮。CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙
21、酮酮= =OO= =OOCO2生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编） 2CH3COSCoA硫解酶HSCoAHMG-CoA合酶 HSCoAHMG-CoA乙酰CoA裂解酶乙酰乙酸NAD+NADH+H+-羟丁酸脱氢酶-羟丁酸CO2丙酮CH3COCH2COSCoACH3COSCoAHOOCCH2-C-CH2COSCoAOHCH3CH3COCH2COOHCH3COCH3CH3CHOHCH2COOH酮体乙酰乙酰CoA乙酰CoA生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）酮体的利用（肝外）酮体的利用（肝外） 肝外组织分解酮体的酶有两种：肝外组织分解酮体的酶有两种：n琥珀酰琥珀酰CoACoA转硫酶转
22、硫酶（主要存在于心、肾、脑和（主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中）；骨骼肌细胞的线粒体中）；n乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶（主要存在于心、肾、脑细胞（主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中）。线粒体中）。生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）酮体利用的基本过程酮体利用的基本过程n - -羟丁酸在羟丁酸在 - -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶的催化下脱氢，生的催化下脱氢，生成乙酰乙酸。成乙酰乙酸。-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰
23、乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOH NAD+ NADH+H
24、+ 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n乙酰乙酸在乙酰乙酸在琥珀酰琥珀酰CoACoA转硫酶转硫酶或或乙酰乙酸硫激乙酰乙酸硫激酶酶的催化下转变为乙酰乙酰的催化下转变为乙酰乙酰CoACoA。琥珀酰琥珀酰CoACoA转硫酶转硫酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =
25、OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OO琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH
26、COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHSCoA+ATP AMP+PPi 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA在在乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶
27、的催化下，的催化下，裂解为两分子乙酰裂解为两分子乙酰CoACoA。乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO2CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2HSCoA n 生成的乙酰生成的乙酰CoACoA进入
28、进入三羧酸循环三羧酸循环。生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）心、肾、脑、心、肾、脑、骨骼肌细胞骨骼肌细胞心、肾、心、肾、脑细胞脑细胞 羟丁酸羟丁酸-NAD+ NADH+H HSCoA + ATP乙酰乙酸乙酰乙酸琥琥珀酰珀酰 CoACoA乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰 CoACoA 转硫酶转硫酶AMP + PPi乙酰乙酰乙酰乙酰CoA CoA 琥珀酸琥珀酸硫解酶硫解酶2乙酰乙酰 CoACoA三羧酸三羧酸循环循环+酮体的氧化酮体的氧化生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）酮体生成的特点及生理意义酮体生成的特点及生理意义n特点：特点：肝内生成，肝外利用。肝内生成，肝外利
29、用。n生理意义：生理意义： 1.1.在正常情况下，酮体是肝输出能源的一在正常情况下，酮体是肝输出能源的一种重要的形式；种重要的形式； 2.2.在饥饿或疾病情况下，酮体可为心、脑在饥饿或疾病情况下，酮体可为心、脑等重要器官提供必要的能源。等重要器官提供必要的能源。 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）第二节第二节 脂肪的生物合成脂肪的生物合成n合成部位：合成部位：肝、小肠和脂肪组织是合成脂肪的肝、小肠和脂肪组织是合成脂肪的主要组织器官，其合成部位主要在主要组织器官，其合成部位主要在胞液胞液。n合成原料：合成原料：-磷酸甘油，脂肪酸磷酸甘油，脂肪酸( (脂脂酰酰CoA）糖糖分分解解代代谢
30、谢脂脂肪肪分分解解代代谢谢乙酰CoA、NADPH；ATP、CO2及Mn2+等。生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n脂酸的生物合成脂酸的生物合成产物：产物：软脂酸软脂酸酶：酶：脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系n软脂酸的合成步骤软脂酸的合成步骤乙酰乙酰CoACoA转运出线粒转运出线粒体体丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA的合成的合成软脂酸合成的循环过程软脂酸合成的循环过程生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编） （柠檬酸（柠檬酸丙酮酸循环）丙酮酸循环）乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸乙酰CoA草酰乙酸NADH + H+NAD+苹果酸脱氢酶苹果酸NADP+NADPH + H+丙酮酸苹果酸酶CO2
31、苹果酸柠檬酸ATP柠檬酸裂解酶丙酮酸内膜胞液线粒体乙酰乙酰CoACoA转运出线粒体转运出线粒体生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA的合成的合成n在关键酶在关键酶乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶的催化下，将乙酰的催化下，将乙酰CoACoA羧羧化为化为丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶（生物素）（生物素）* *CH3COSCoA ADP + PiHCO3- + H+ + ATPHOOC-CH2-COSCoA 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程
32、是一循环反应过程。应过程。每经过一次循环反应，延长两个碳原子每经过一次循环反应，延长两个碳原子。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。n脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系 是一种由是一种由1分子脂酰基载体分子脂酰基载体蛋白（蛋白（ACP）和）和7种酶单体所构成的多酶复合体。种酶单体所构成的多酶复合体。n循环反应：循环反应：缩合反应、还原反应、脱水反应和缩合反应、还原反应、脱水反应和再还原反应。再还原反应。n合成产物为软脂酸。合成产物为软脂酸。软脂酸合成的循环过程软脂酸合成的循环过程生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）软脂酸合成的总反应式软脂酸合成的总反应式乙酰CoA
33、+ 7丙二酰CoA + H+14NADPH + 14软脂酸 + 7 CO2+ 14 NADP+ 8 HSCoA + 6 H2O 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA先后与先后与7 7分子丙二酰分子丙二酰CoACoA在脂酸合在脂酸合成酶系的分子上依次重复进行成酶系的分子上依次重复进行缩合、还原、脱水和缩合、还原、脱水和再还原再还原的过程。每重复一次碳链延长的过程。每重复一次碳链延长2 2个碳原子个碳原子。 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）不饱和脂酸的合成不饱和脂酸的合成n只能合成单不饱和脂酸只能合成单不饱和脂酸n部位：部位：内质网内质网n酶：酶：去饱和酶去饱和酶生物化学（高职高专教材
34、）（陆正清、柯世怀主编） 脂肪酸碳链的加长脂肪酸碳链的加长内质网内质网线粒体线粒体长链脂酸的前体长链脂酸的前体 软脂酰软脂酰CoACoA 软脂酰软脂酰CoACoA二碳单位的供体二碳单位的供体 丙二酰丙二酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA酰基载体酰基载体 HSCoA HSCoA HSCoA HSCoA终产物终产物 18C 18C24C24C 18C 18C26C26C生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）CH2OCHCH2OOCCCR2R1R3OOOCH2OCHCH2OHOCCR2R1OOCH2OHCHCH2OHOCR1O甘 油 一 酯甘 油 二 酯甘 油 三 酯脂 酰 C o A转
35、移 酶R2COCoAHSCoA脂 酰 C o A转 移 酶R3COCoAHSCoA甘油三酯的合成代谢过程甘油三酯的合成代谢过程n甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）CH2OHC HCH2OHO-磷酸甘油P磷酸二羟丙酮G（肝、脂肪组织）甘油（肝、肾、肠）甘油激酶ATPADP n甘油二酯途径（肝细胞、脂肪细胞）甘油二酯途径（肝细胞、脂肪细胞）生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）脂酰脂酰CoA转移酶转移酶 CoA R1COCoA 脂酰脂酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷酸酶Pi 脂酰脂酰Co
36、A 转移酶转移酶 CoA R3COCoA PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1
37、1 CHOH CHOH PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=1 1，2 2- -甘甘油油
38、二二酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）一、甘油磷脂的基本结构一、甘油磷脂的基本结构第三节第三节 磷脂的代谢磷脂的代谢生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）甘油磷脂的结构特点和功能甘油磷脂的结构特点和功能n甘油磷脂第甘油磷脂第2位脂酸
39、通常是位脂酸通常是花生四烯酸花生四烯酸。n甘油磷脂是极性最强的脂类。是一种甘油磷脂是极性最强的脂类。是一种两性两性化合物化合物。n甘油磷脂的功能：甘油磷脂的功能：1.1.构成生物膜脂质双分子层；构成生物膜脂质双分子层；2.2.作为乳化剂，促进脂类的消化与转运。作为乳化剂，促进脂类的消化与转运。生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）二、甘油磷脂的合成代谢二、甘油磷脂的合成代谢n合成部位：合成部位：肝、肾、肠等组织器官的内质网。肝、肾、肠等组织器官的内质网。n合成原料及辅因子：合成原料及辅因子：n脂酸、甘油脂酸、甘油 糖代谢糖代谢n多不饱和脂酸多不饱和脂酸 植物油植物油n磷酸盐磷酸盐 AT
40、PATPn含氮化合物含氮化合物 食物摄取或体内合成食物摄取或体内合成nCTPCTP：构成活化的中间物：构成活化的中间物生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）甘油二酯合成途径甘油二酯合成途径（卵磷脂和脑磷脂（卵磷脂和脑磷脂）丝 氨 酸乙 醇 胺3 SAMCO2ATPADP磷 酸 乙 醇 胺磷 酸 胆 碱CTPPPiCDP-乙 醇 胺CDP-胆 碱甘油二酯CMP磷 脂 酰 乙 醇 胺 （ 脑 磷 脂 ）磷 脂 酰 胆 碱（ 卵 磷 脂 ）3 SAMCO2磷 脂 酰丝 氨 酸胆 碱ATPADPCTPPPi甘油二酯CMP生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）CDPCDP-甘油二酯合成途
41、径甘油二酯合成途径（心磷脂等）（心磷脂等）磷 脂 酸CTPPPiCDP-甘 油 二 酯CMP磷 脂 酰 肌 醇二 磷 脂 酰 甘 油 （ 心 磷 脂 ）磷 脂 酰 丝 氨 酸肌 醇丝 氨 酸磷 脂 酰 甘 油CMPCMP3-磷 酸 甘 油G生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）三、甘油磷脂的降解三、甘油磷脂的降解n在各种磷脂酶（在各种磷脂酶（PL）的作用下水解。）的作用下水解。CCH2OCHCH2OOCPR1R2OOOOOXA2A1CDCH2OCHCH2HOOCPR1OOOOXB1CH2OHCHCH2OOCPR2OOOOXB2溶血磷脂溶血磷脂1溶血磷脂溶血磷脂2生物化学（高职高专教材）
42、（陆正清、柯世怀主编）第四节第四节 胆固醇代谢胆固醇代谢n胆固醇的合成胆固醇的合成1.1.机体内胆固醇来源于食物及自身合成。机体内胆固醇来源于食物及自身合成。 胆固醇的合成主要在细胞的胞浆和内质网中进胆固醇的合成主要在细胞的胞浆和内质网中进行。肝脏和肠粘膜是其合成的主要场所。行。肝脏和肠粘膜是其合成的主要场所。2.2.胆固醇合成的原料胆固醇合成的原料 ：乙酰乙酰CoACoA、 NADPHNADPH、 ATPATP等。等。3.HMG-CoA3.HMG-CoA还原酶是胆固醇合成的关键酶还原酶是胆固醇合成的关键酶生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编） 胆固醇的结构胆固醇的结构ABC12345
43、67891011121315161718192021222324252627D环戊烷环戊烷多氢菲多氢菲14生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）胆固醇合成的基本过程胆固醇合成的基本过程n胆固醇的合成一般分为以下三个阶段：胆固醇的合成一般分为以下三个阶段： 1.1.乙酰乙酰CoACoA缩合生成甲羟戊酸缩合生成甲羟戊酸（MVAMVA）2.2.甲羟戊酸缩合生成鲨烯甲羟戊酸缩合生成鲨烯3.3.鲨烯环化为胆固醇鲨烯环化为胆固醇生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编） 2乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoAHMG CoAHMG CoA 还原酶2NADPH(H+)2NADP+HSCoA甲羟戊酸鲨
44、烯羊毛固醇胆固醇（MVA）胆固醇合成的主要反应步骤：胆固醇合成的主要反应步骤：生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）胆固醇合成的调节因素胆固醇合成的调节因素n膳食因素的调节膳食因素的调节n胆固醇及其衍生物的变构调节胆固醇及其衍生物的变构调节n共价修饰调节共价修饰调节n激素的调节等激素的调节等生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）胆固醇合成的调节机制胆固醇合成的调节机制HMG CoA 还原酶胆固醇MVA胆汁酸饥饿胰高血糖素饱食胰岛素甲状腺素HMG CoA生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）胆固醇的酯化胆固醇的酯化n细胞内胆固醇的酯化细胞内胆固醇的酯化 胆固醇脂酰CoA脂
45、酰CoA胆固醇 脂酰转移酶 （ACAT）胆固醇酯HSCoA生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）卵磷脂胆固醇 卵磷脂胆固醇 脂酰转移酶 （LCAT）胆固醇酯溶血卵磷脂n血浆内胆固醇的酯化血浆内胆固醇的酯化 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）胆固醇在体内的代谢转变胆固醇在体内的代谢转变n 转化为胆汁酸转化为胆汁酸: : 胆酸和鹅脱氧胆酸。胆酸和鹅脱氧胆酸。 n 转化为类固醇激素转化为类固醇激素: : 肾上腺皮质激素、肾上腺皮质激素、雄激素和雌激素。雄激素和雌激素。n 转化为维生素转化为维生素D D3 3：Vit-DVit-D3 3在肝被羟化为在肝被羟化为25-(OH) D25
46、-(OH) D3 3，再在肾被羟化为，再在肾被羟化为1,25-(OH)1,25-(OH)2 2 D D3 3。 生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n血脂血脂 血浆中所含脂类物质统称为血脂，包括：血浆中所含脂类物质统称为血脂，包括： 甘油三酯甘油三酯及少量甘油二酯和甘油一酯；及少量甘油二酯和甘油一酯； 磷脂磷脂（PLPL），主要是卵磷脂，少量溶血磷），主要是卵磷脂，少量溶血磷脂酰胆碱，磷脂酰乙醇胺及神经磷脂等；脂酰胆碱，磷脂酰乙醇胺及神经磷脂等； 胆固醇胆固醇（ChCh）及）及胆固醇酯胆固醇酯（ChEChE）；）； 自由脂肪酸自由脂肪酸（FFAFFA）。）。 第五节第五节 血脂与血浆
47、脂蛋白代谢血脂与血浆脂蛋白代谢生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）血浆脂蛋白的分类、组成及结构血浆脂蛋白的分类、组成及结构n 血浆脂蛋白的分类血浆脂蛋白的分类 1 1电泳分类法（电泳迁移率）：电泳分类法（电泳迁移率）： 乳糜微粒乳糜微粒 - -脂蛋白脂蛋白 前前 - -脂蛋白脂蛋白 - -脂蛋白脂蛋白 CM - 前前- a-生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）2.2.超速离心法（脂蛋白密度）：超速离心法（脂蛋白密度）： CM VLDL LDL HDL超速离心法超速离心法CMVLDLLDLHDL电泳分类法电泳分类法- -脂蛋白脂蛋白乳糜微粒乳糜微粒 前前- -脂蛋白脂蛋白 a
48、-a-脂蛋白脂蛋白生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n血浆脂蛋白：血浆脂蛋白：由载脂蛋白由载脂蛋白(apo) (apo) 、甘油三酯、甘油三酯(TG)(TG)、磷脂、磷脂(PL)(PL)、胆固醇、胆固醇(Ch)(Ch)及其酯及其酯(ChE)(ChE)等所组成等所组成。n不同脂蛋白仅有含量上的差异而无本质上的不同脂蛋白仅有含量上的差异而无本质上的不同。不同。n 血浆脂蛋白的组成血浆脂蛋白的组成生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n乳糜微粒中，含乳糜微粒中，含 TGTG 90%90%以上以上；nVLDLVLDL中的中的 TGTG 也达也达50%50%以上以上；nLDLLDL主
49、要含主要含 Ch Ch 及及 ChEChE，约占约占40%40%50%50%；nHDLHDL中载脂蛋白中载脂蛋白（主要为主要为apoAapoA）的含量的含量则占则占50%50%，此外此外，ChCh、ChEChE 及及 PLPL的含量也的含量也较高。较高。血浆脂蛋白的组成特点血浆脂蛋白的组成特点生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）n血浆脂蛋白颗粒通常呈球形。血浆脂蛋白颗粒通常呈球形。n各种脂蛋白的结构十分类似，其颗粒外层各种脂蛋白的结构十分类似，其颗粒外层为亲水的载脂蛋白和磷脂的极性部分组成，为亲水的载脂蛋白和磷脂的极性部分组成，载脂蛋白和磷脂的疏水部分则伸入到内部，载脂蛋白和磷脂的疏
50、水部分则伸入到内部，而疏水的甘油三酯和胆固醇则被包裹在内部。而疏水的甘油三酯和胆固醇则被包裹在内部。血浆脂蛋白的结构特点血浆脂蛋白的结构特点生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）载脂蛋白的种类载脂蛋白的种类n脂蛋白中的蛋白质部分称载脂蛋（脂蛋白中的蛋白质部分称载脂蛋（apo）。）。apoB：48、100C：I、II、IIIA: I、II、IVDE生物化学（高职高专教材）（陆正清、柯世怀主编）血浆脂蛋白的来源、功能与代谢血浆脂蛋白的来源、功能与代谢nCM 1.1.来源：来源：由小肠粘膜细胞合成，经淋巴入血。由小肠粘膜细胞合成，经淋巴入血。 2.2.功能：功能：是机体是机体外源性外源性TG