《生理学》第六章 消化和吸收.ppt

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1、第六章 消化和吸收第一节消化生理概述第二节口腔内消化和吞咽第三节胃 内 消 化第四节小肠内消化第五节肝脏的消化功能和其他生理作用第六节大肠的功能第七节 吸收重点难点掌握1.胃肠平滑肌的电生理特征2.胃泌素、促胰液素、缩胆囊素、生长抑素的主要生理作用3.胃液的组成、作用及其分泌细胞4.胃酸生成机制和胃液分泌调节5.胃的运动形式和胃排空6.胰液的组成、作用和分泌调节7.小肠的运动形式8.糖、蛋白质和脂肪的吸收途径和吸收机制重点难点熟悉1.消化和吸收的定义及消化方式2.消化道平滑肌活动的一般生理特性3.胃肠激素的概念及一般生理作用4.脑-肠肽的概念5.胆汁的组成、作用和分泌调节6.其他营养素的吸收重

2、点难点了解1.唾液的组成、作用及分泌调节2.小肠液的组成、作用及分泌调节3.咀嚼、吞咽、食管的蠕动4.小肠运动的调节5.肝脏的主要生理功能6.大肠运动的形式及排便消化生理概述第一节1. 消化道平滑肌的一般生理特性（一）消化道平滑肌的特性（1）兴奋性较低，收缩缓慢（2）具有自律性（3）具有紧张性（4）富有伸展性（5）对不同刺激的敏感性不同生理学（第9版）2.消化道平滑肌的电生理特性 消化道平滑肌的细胞电活动较骨骼肌复杂，其电位变化主要有静息电位、慢波电位和动作电位等三种形式（1）静息电位：消化道平滑肌的静息电位较小，且不稳定，存在一定波动（2）慢波电位：消化道平滑肌细胞在静息电位的基础上，自发地

3、产生周期性的轻度去极化和复极化（3）动作电位：消化道平滑肌细胞动作电位的去极化主要依赖Ca2+内流，因此锋电位上升较慢，持续时间较长生理学（第9版）生理学（第9版）消化道平滑肌的电活动1. 外来神经（三）消化道的神经支配及其作用（1） 副交感神经消化道的副交感神经主要来自迷走神经和盆神经，其节前纤维直接终止于消化道的壁内神经元，与壁内神经元形成突触，然后发出节后纤维支配消化道的腺细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。副交感神经的大部分节后纤维释放的递质是乙酰胆碱（ACh），通过激活M受体，促进消化道的运动和消化腺的分泌，但对消化道的括约肌则起抑制作用。少数副交感神经节后纤维释放某些肽类物质，如血管活性肠

4、肽（VIP）、P物质、脑啡肽和生长抑素等，因而有肽能神经之称，在胃的容受性舒张、机械刺激引起的小肠充血等过程中起调节作用生理学（第9版）1. 外来神经（三）消化道的神经支配及其作用（2） 交感神经支配消化道的交感神经节前纤维来自第5胸段至第2腰段脊髓侧角，在腹腔神经节和肠系膜神经节内换元后，节后纤维分布到胃、小肠和大肠各部。节后纤维末梢释放的递质为去甲肾上腺素。一般情况下，交感神经兴奋可抑制胃肠运动和分泌生理学（第9版）2. 内在神经丛 消化道除受外来自主神经支配外，还受内在神经系统的调控。从食管中段到肛门的绝大部分消化道管壁内，含有两层内在的神经结构，称为肠神经系统 。它们是由大量神经元和神

5、经纤维组成的复杂的神经网络，根据其所在位置又分为黏膜下神经丛（submucosal plexus）和肌间神经丛（myenteric plexus）（1）黏膜下神经丛：位于黏膜下层，主要调节腺细胞和上皮细胞的功能（2）肌间神经丛：后者则分布于环行肌与纵行肌之间，主要支配平滑肌的活动生理学（第9版）生理学（第9版）消化道内在神经丛与外来自主神经的关系示意图1. APUD细胞 消化道从胃到大肠的黏膜层内存在40多种内分泌细胞，这些细胞都具有摄取胺的前体、进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力。通常将这类细胞统称为APUD细胞（amine precursor uptake and decarboxylati

6、on cell）。消化道的内分泌细胞有开放型和闭合型两类（四）消化系统的内分泌功能生理学（第9版）（1）大多数为开放型细胞，其细胞呈锥形，顶端有微绒毛突起伸入胃肠腔内，直接感受胃肠腔内容物刺激，触发细胞的分泌活动（2）闭合型细胞较少，主要分布在胃底和胃体的泌酸区和胰腺，这种细胞无微绒毛，不直接接触胃肠腔内环境，它们的分泌受神经和周围体液环境变化的调节生理学（第9版）消化道内分泌细胞形态模式图 生理学（第9版）2. 胃肠激素 由于这些内分泌细胞合成和释放的多种激素主要在消化道内发挥作用，因此把这些激素合称为胃肠激素（gastrointestinal hormone） 。胃肠激素的生理作用极为广泛

7、，但主要在于调节消化器官的功能，总体上讲有以下三个方面（1）调节消化腺分泌和消化道运动：这是胃肠激素的主要作用（2）调节其他激素的释放：例如，在血糖浓度升高时，抑胃肽可刺激胰岛素的释放，这对防止餐后血糖升高具有重要的意义（3）营养作用：有些胃肠激素可促进消化系统组织的生长细胞名称分泌物质细胞所在部位细胞胰高血糖素胰岛细胞胰岛素胰岛细胞生长抑素胰岛、胃、小肠、大肠G细胞促胃液素胃窦、十二指肠I细胞缩胆囊素小肠上部K细胞抑胃肽小肠上部Mo细胞胃动素小肠N细胞神经降压素回肠PP细胞胰多肽胰岛、胰腺外分泌部、胃、小肠、大肠S细胞促胰液素小肠上部消化道主要内分泌细胞的种类、分布及分泌物生理学（第9版）激

8、素名称主要生理作用引起释放的刺激物促胃液素促进胃酸和胃蛋白酶原分泌，使胃窦和幽门括约肌收缩，延缓胃排空，促进胃肠运动和胃肠上皮生长蛋白质消化产物、迷走神经递质、扩张胃缩胆囊素刺激胰液分泌和胆囊收缩，增强小肠和大肠运动，抑制胃排空，增强幽门括约肌收缩，松弛壶腹括约肌，促进胰腺外分泌部的生长蛋白质消化产物、脂肪酸促胰液素刺激胰液及胆汁中的HCO3-分泌，抑制胃酸分泌和胃肠运动，收缩幽门括约肌，抑制胃排空，促进胰腺外分泌部生长盐酸、脂肪酸抑胃肽刺激胰岛素分泌，抑制胃酸和胃蛋白酶原分泌，抑制胃排空葡萄糖、脂肪酸和氨基酸胃动素在消化间期刺激胃和小肠的运动迷走神经、盐酸和脂肪五种主要胃肠激素的主要生理作用

9、及引起释放的刺激物 生理学（第9版）3. 脑-肠肽 一些被认为是胃肠激素的肽类物质也存在于中枢神经系统，而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽也在消化道中被发现。这些在消化道和中枢神经系统内双重分布的肽类物质统称为脑-肠肽（brain-gut peptide）（1）种类繁多：目前已知的这些肽类物质有20多种，如促胃液素、缩胆囊素、胃动素、生长抑素、神经降压素等（2）意义：脑-肠肽概念的提出揭示了神经系统与消化道之间存在密切的内在联系生理学（第9版）口腔内消化和吞咽第二节1. 唾液的性质和成分 唾液为无色无味近于中性（pH 6.67.1）的低渗液体。唾液中水分约占99%。有机物主要为黏蛋白，还有

10、免疫球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶（salivary amylase）和溶菌酶等（一）唾液的分泌生理学（第9版）（1）唾液的渗透压随分泌率的变化而有所不同。在最大分泌率时，渗透压可接近血浆，唾液中Na+和Cl-的浓度较高，K+的浓度较低（2）分泌率低时则出现相反的现象，在分泌率很低的情况下，其渗透压仅约50mOsm/（kgH2O）2.唾液的作用 消化道平滑肌具有肌组织的共同特性，如兴奋性、传导性和收缩性，但这些特性的表现均有其自身的特点生理学（第9版）（1） 湿润和溶解食物，使之便于吞咽，并有助于引起味觉（2）唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖（3）清除口腔内食物残渣，稀释与中和有毒物质，其

11、中溶菌酶和免疫球蛋白具有杀菌和杀病毒作用，因而具有保护和清洁口腔的作用（4）某些进入体内的重金属（如铅、汞）、氰化物和狂犬病毒可通过唾液分泌而被排泄3.唾液分泌的调节 在安静情况下，唾液约以0.5ml/min的速度分泌，量少稀薄，称为基础分泌（basic secretion），其主要功能是湿润口腔。进食时唾液分泌明显增多，完全属于神经调节。神经系统对唾液分泌的调节包括条件反射和非条件反射 生理学（第9版）（1）进食时，食物对舌、口腔和咽部黏膜的机械性、化学性和温热性刺激引起的唾液分泌为非条件反射（2）进食过程中，食物的性状、颜色、气味、进食环境、进食信号、甚至与食物和进食有关的第二信号（言语）

12、等，均可引起明显的唾液分泌（3）非条件反射性唾液分泌可分为口腔期及食管胃小肠期生理学（第9版）唾液分泌的神经调节（二）咀嚼 咀嚼（mastication）咀嚼是由咀嚼肌按一定顺序收缩所组成的复杂的节律性动作（1）咀嚼肌：咀嚼肌（包括咬肌、颞肌、翼内肌、翼外肌等）属于骨骼肌，可做随意运动（2）当食物触及齿龈、硬腭前部和舌表面时，口腔内感受器和咀嚼肌的本体感受器受到刺激，产生传入冲动，引起节律性的咀嚼活动（3）咀嚼的作用：对食物进行机械性加工，通过上、下牙以相当大的压力相互接触，将食物切割或磨碎。切碎的食物与唾液混合形成食团（bolus）以便吞咽。咀嚼可使唾液淀粉酶与食物充分接触而产生化学性消化，

13、还能加强食物对口腔内各种感受器的刺激，反射性地引起胃、胰、肝和胆囊的活动加强，为下一步消化和吸收作好准备生理学（第9版）（三）吞咽 吞咽（ deglutition或swallowing ） 吞咽是指食团由舌背推动经咽和食管进入胃的过程。吞咽动作由一系列高度协调的反射活动组成。根据食团在吞咽时经过的解剖部位，可将吞咽动作分为三个时期（1）口腔期（oral phase） ：是指食团从口腔进入咽的时期。主要通过舌的运动把食团由舌背推入咽部。这是一种随意运动，受大脑皮层控制（2）咽期（pharyngeal phase）：是指食团从咽部进入食管上端的时期（3）食管期（esophageal phase）：

14、是指食团由食管上端经贲门进入胃的时期生理学（第9版）胃内消化第三节（一）胃液的分泌1. 胃液分泌部位 胃对食物的化学性消化是通过胃黏膜中多种外分泌腺细胞分泌的胃液来实现的。胃黏膜中有三种外分泌腺（1）贲门腺，为黏液腺，位于胃与食管连接处宽14cm的环状区（2）泌酸腺，为混合腺，存在于胃底的大部及胃体的全部，包括壁细胞（parietal cell）、主细胞（chief cell）和颈黏液细胞（neck mucous cell）（3）幽门腺，分泌碱性黏液，分布于幽门部。另外，胃黏膜内还含有多种内分泌细胞，通过分泌胃肠激素来调节消化道和消化腺的活动生理学（第9版）（4）常见的内分泌细胞：G细胞，分泌

15、促胃液素和促肾上腺皮质激素（ACTH）样物质，分布于胃窦；细胞，分泌生长抑素，对促胃液素和胃酸的分泌起调节作用，分布于胃底、胃体和胃窦；肠嗜铬样细胞（enterochromaffin-like cell，ECL cell），合成和释放组胺，分布于胃泌酸区内生理学（第9版）（一）胃液的分泌1. 胃液分泌部位 胃对食物的化学性消化是通过胃黏膜中多种外分泌腺细胞分泌的胃液来实现的。胃黏膜中有三种外分泌腺2.胃液的性质、成分和作用 纯净的胃液（gastric juice）是一种无色的酸性液体，pH 0.91.5，正常成年人每日分泌1.52.5L，其主要成分有盐酸、胃蛋白酶原、黏液和内因子，其余为水、H

16、CO3-、Na+、K+等无机物（1）盐酸：胃液中的盐酸（hydrochloric acid，HCl）也称胃酸（gastric acid），由壁细胞分泌。胃酸有游离酸和结合酸两种形式，两者在胃液中的总浓度称为胃液总酸度生理学（第9版）胃黏膜壁细胞分泌盐酸的基本过程模式图水在细胞内分解成OH-和H+，H+通过H+，K+-ATP酶主动转运至分泌小管腔；CA：碳酸酐酶（2）盐酸的作用：胃内的盐酸具有多种生理作用：激活胃蛋白酶原，并为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境；使食物中的蛋白质变性，有利于蛋白质的水解；杀灭随食物进入胃内的细菌，对维持胃及小肠内的无菌状态具有重要意义；盐酸随食糜进入小肠后，可促进促胰液素

17、和缩胆囊素的分泌，进而引起胰液、胆汁和小肠液的分泌；盐酸造成的酸性环境有利于小肠对铁和钙的吸收。由于盐酸属于强酸，对胃和十二指肠黏膜具有侵蚀作用，如果盐酸分泌过多，将损伤胃和十二指肠黏膜，诱发或加重溃疡病。若胃酸分泌过少，则可引起腹胀、腹泻等消化不良症状生理学（第9版）生理学（第9版）（3）胃蛋白酶原：胃蛋白酶原（pepsinogen）主要由胃泌酸腺的主细胞合成和分泌。颈黏液细胞、贲门腺和幽门腺的黏液细胞以及十二指肠近端的腺体也能分泌胃蛋白酶原。胃蛋白酶原以无活性的酶原形式储存在细胞内。进食、迷走神经兴奋及促胃液素等刺激可促进其释放。胃蛋白酶原进入胃腔后，在HCl作用下，从酶原分子中脱去一个小

18、分子肽段后，转变成有活性的胃蛋白酶（pepsin），分子量由43 500减少到35 000。胃蛋白酶可水解食物中的蛋白质（4）内因子：壁细胞在分泌盐酸的同时，也分泌一种被称为内因子（intrinsic factor）的糖蛋白。内因子有两个活性部位，一个活性部位与进入胃内的维生素B12结合，形成内因子-维生素B12复合物，可保护维生素B12免遭肠内水解酶的破坏生理学（第9版）（5）黏液和碳酸氢盐胃液中含有大量的黏液，它们是由胃黏膜表面的上皮细胞、泌酸腺、贲门腺和幽门腺的黏液细胞共同分泌的，其主要成分为糖蛋白。由于黏液具有较高的黏滞性和形成凝胶的特性，分泌后即覆盖于胃黏膜表面，在胃黏膜表面形成一层

19、厚约500m的保护层胃黏液-碳酸氢盐屏障模式图3.胃和十二指肠黏膜的细胞保护作用胃和十二指肠黏膜能合成和释放某些具有防止或减轻各种有害刺激对细胞损伤和致坏死的物质（1）胃和十二指肠黏膜和肌层中含有高浓度的前列腺素（如PGE2和PGI2）和表皮生长因子（EGF），它们能抑制胃酸和胃蛋白酶原的分泌，刺激黏液和碳酸氢盐的分泌，使胃黏膜的微血管扩张，增加黏膜的血流量，有助于胃黏膜的修复和维持其完整性，因而能有效地抵抗强酸、强碱、酒精和胃蛋白酶等对消化道黏膜的损伤生理学（第9版）3.胃和十二指肠黏膜的细胞保护作用（2）胃肠激素，如铃蟾素、神经降压素、生长抑素和降钙素基因相关肽等，也对胃黏膜具有明显的保护

20、作用。通常把这种作用称为直接细胞保护作用（3）胃内食物、胃酸、胃蛋白酶以及倒流的胆汁等，可经常性地对胃黏膜构成弱刺激，使胃黏膜持续少量地释放前列腺素和生长抑素等，也能有效地减轻或防止强刺激对胃黏膜的损伤，这种情况称为适应性细胞保护作用生理学（第9版）4.消化期的胃液分泌 空腹时，胃液的分泌量很少。进食可刺激胃液大量分泌，称为消化期的胃液分泌。根据消化道感受食物刺激的部位，将消化期的胃液分泌分为头期、胃期和肠期三个时相（1）头期胃液分泌：进食时，食物的颜色、形状、气味、声音以及咀嚼、吞咽动作，可刺激眼、耳、鼻、口腔、咽等处的感受器，通过传入冲动反射性地引起胃液分泌，称为头期胃液分泌。引起头期胃液

21、分泌的机制包括条件反射和非条件反射。 条件反射：食物的颜色、形状、气味、声音等对视、听、嗅觉器官的刺激引起的反射；当咀嚼和吞咽时，食物刺激口腔、舌和咽等处的机械和化学感受器，这些感受器的传入冲动传到位于延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层的反射中枢后，再由迷走神经传出引起胃液分泌生理学（第9版）4.消化期的胃液分泌（2）头期胃液分泌中的迷走神经：迷走神经是条件反射和非条件反射的共同传出神经，其末梢主要支配胃腺和胃窦部的G细胞，既可直接促进胃液分泌（此方式更为重要），也可通过促胃液素间接促进胃液分泌（3） 头期胃液分泌特点：持续时间长（可持续24小时），分泌量多（约占消化期分泌总量的30%），酸度及胃

22、蛋白酶原的含量均很高；但受食欲的影响十分明显生理学（第9版）消化期胃液分泌的时相及其调节（4）胃期胃液分泌：将食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通过瘘管直接注入胃内，可直接刺激胃壁上的机械感受器和化学感受器，促进胃液大量分泌，其主要作用途径是：食物直接扩张胃，刺激胃底、胃体的感受器，冲动沿迷走神经中的传入纤维传至中枢，再通过迷走神经中的传出纤维引起胃液分泌，这一反射称为迷走-迷走反射（vago-vagal reflex）；食物扩张胃也能引起壁内神经丛短反射，直接或通过促胃液素间接引起胃腺分泌；扩张刺激幽门部的感受器，通过壁内神经丛作用于G细胞，引起促胃液素释放；食物的化学成分，主要是蛋白质的消化产物

23、肽和氨基酸，可直接作用于G细胞，引起促胃液素分泌。不同氨基酸对胃酸分泌的刺激作用不同（5）胃期分泌特点：胃期分泌的胃液量约占进食后总分泌量的60%，酸度和胃蛋白酶的含量也很高生理学（第9版）（5）肠期胃液分泌：将食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通过瘘管直接注入十二指肠内也可引起胃液分泌轻度增加，说明当食物离开胃后，还有继续刺激胃液分泌的作用。机械扩张游离的空肠袢也能增加胃液的分泌，切断支配胃的神经后，这种分泌仍然存在，说明肠期的胃液分泌主要是通过体液调节机制实现的，神经调节可能并不重要；当食物进入小肠后，通过对小肠黏膜的机械性和化学性刺激，可使之分泌一种或几种胃肠激素，通过血液循环再作用于胃；在食

24、糜的作用下，十二指肠黏膜除能释放促胃液素外，还能释放一种称为肠泌酸素（entero-oxyntin）的激素，也能刺激胃酸分泌；在切除胃窦的患者中发现，进食后血浆促胃液素水平仍然升高，说明十二指肠释放的促胃液素是肠期胃液分泌的体液因素之一（6）肠期分泌特点：肠期分泌的胃液量少（约占总分泌量的10%），酸度不高，消化力（指酶的含量）也不很强。这可能与酸、脂肪、高张溶液进入小肠后对胃液分泌的抑制作用有关生理学（第9版）5.调节胃液分泌的神经和体液因素 促进胃液分泌的主要因素（1）迷走神经：迷走神经中有传出纤维直接到达胃黏膜泌酸腺中的壁细胞 ，通过末梢释放ACh而引起胃酸分泌；也有纤维支配胃泌酸区黏膜

25、内的肠嗜铬样（ECL）细胞和幽门部G细胞，使它们分别释放组胺和促胃液素，间接引起壁细胞分泌胃酸（2）组胺：组胺（histamine）具有极强的促胃酸分泌作用。它由ECL细胞分泌，以旁分泌的方式作用于邻旁壁细胞的H2型受体，引起壁细胞分泌胃酸。组胺与H2受体结合后是通过受体-Gs-AC-PKA信号通路，使包括质子泵在内的有关蛋白磷酸化而生效的生理学（第9版）5.调节胃液分泌的神经和体液因素 促进胃液分泌的主要因素（3）促胃液素：促胃液素（gastrin）是由胃窦及十二指肠和空肠上段黏膜中G细胞分泌的一种胃肠激素，迷走神经兴奋时释放GRP，可促进促胃液素的分泌。促胃液素释放后进入循环血液，被运送到

26、靶细胞发挥作用，其作用较为广泛生理学（第9版） 抑制胃液分泌的主要因素（1）盐酸：消化期在食物入胃后可刺激HCl分泌。当HCl分泌过多时，可负反馈抑制胃酸分泌（2）脂肪：消化期当食物中的脂肪及其消化产物进入小肠后，可刺激小肠黏膜分泌多种胃肠激素，如促胰液素、缩胆囊素、抑胃肽、神经降压素和胰高血糖素等，这些具有抑制胃液分泌和胃运动作用的激素，统称为肠抑胃素（enterogastrone）（3）高张溶液：消化期当食糜进入十二指肠后，可使肠腔内出现高张溶液，高张溶液可刺激小肠内的渗透压感受器，通过肠-胃反射（entero-gastric reflex）抑制胃液分泌；也能通过刺激小肠黏膜释放若干种胃肠

27、激素抑制胃液分泌生理学（第9版）5.调节胃液分泌的神经和体液因素生理学（第9版）刺激和抑制胃酸分泌的内源性物质相互作用示意图 影响胃液分泌的其他因素（1）缩胆囊素：缩胆囊素（cholecystokinin，CCK）是由小肠黏膜细胞分泌的一种胃肠激素。CCK可因结合不同的受体而对胃酸分泌产生完全不同的效应（2）血管活性肠肽：血管活性肠肽（vasoactive intestinal peptide,VIP）可抑制食物、组胺和促胃液素等刺激胃酸分泌的作用，并使细胞分泌生长抑素，又能刺激壁细胞内cAMP增加而促进胃酸分泌（3）铃蟾素：铃蟾素即促胃液素释放肽，能强烈刺激促胃液素释放，进而促进胃液大量分泌

28、（4）Valosin：Valosin是新近从猪小肠分离出来的一种胃肠肽，对基础胃酸分泌有刺激作用。这一作用不依赖于促胃液素的分泌生理学（第9版） 影响胃液分泌的其他因素（5）生长抑素：生长抑素是由胃肠黏膜细胞分泌的一种胃肠激素，分泌后通过旁分泌的方式作用于壁细胞、ECL细胞和G细胞，对胃的分泌和运动都有很强的抑制作用（6）表皮生长因子：表皮生长因子（epidermal growth factor，EGF）具有抑制胃酸分泌的作用，但其抑酸作用可能仅在胃上皮受损时才出现，故有利于胃黏膜的修复（7）抑胃肽：抑胃肽（gastric inhibitory peptide，GIP）可抑制组胺和胰岛素性低血

29、糖所引起的胃酸分泌，其作用是由生长抑素介导的。大剂量抑胃肽还能抑制胃蛋白酶原的释放生理学（第9版）（二）胃的运动 1. 胃的运动形式（1）紧张性收缩：胃壁平滑肌经常处于一定程度的缓慢持续收缩状态，称为紧张性收缩（tonic contraction）（2）容受性舒张：进食时食物刺激口腔、咽、食管等处的感受器，可反射性引起胃底和胃体（以头区为主）舒张，称为容受性舒张（receptive relaxation）（3）蠕动：胃的蠕动以尾区为主。空腹时基本上不出现蠕动，食物入胃后约5分钟，蠕动便开始。胃的蠕动始于胃中部，并向幽门方向推进。蠕动波约需1分钟到达幽门，频率约每分钟3次，表现为一波未平，一波又

30、起。蠕动波开始时较弱，在传播途中逐渐加强，速度也明显加快，一直传到幽门。当幽门括约肌舒张时，在蠕动波产生的压力下，胃窦内少量食糜（12ml）被排入十二指肠；当幽门括约肌收缩时，食糜将被反向推回。食糜的这种后退有利于食物和消化液的混合，也对块状食物起碾磨粉碎作用生理学（第9版）生理学（第9版）胃蠕动示意图A.胃蠕动始于胃的中部，向幽门方向推进；B.胃蠕动可将食糜推入十二指肠；C.强有力的蠕动波可将部分食糜反向推回到近侧胃窦或胃体，使食糜在胃内进一步被磨碎（二）胃的运动1. 胃的运动形式（4）胃蠕动的频率受胃平滑肌慢波节律的控制，胃的慢波起源于胃大弯上部，沿纵行肌向幽门方向传播。胃平滑肌的收缩通常

31、发生在慢波出现后69秒内，动作电位出现后12秒内（5）胃的慢波：分为三个时相其形状类似于心室肌细胞动作电位，但其时程约为心室肌细胞动作电位的10倍生理学（第9版）2.胃排空及其控制（1）胃排空：食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空（gastric emptying）。食物入胃后5分钟左右就开始胃排空，排空速度与食物的物理性状及化学组成有关（2）胃排空的控制： 胃内因素促进胃排空：食物对胃的扩张刺激可通过迷走-迷走反射和壁内神经丛局部反射引起胃运动的加强，促进胃排空。 十二指肠内因素抑制胃排空：在十二指肠壁上存在着多种感受器，当食糜进入十二指肠后，食糜中的酸、脂肪和高渗性以及对肠壁的机械扩张均可

32、刺激这些感受器，通过肠-胃反射抑制胃的运动，使胃排空减慢生理学（第9版）3.消化间期胃的运动（1）胃在空腹状态下除存在紧张性收缩外，也出现以间歇性强力收缩伴有较长时间的静息期为特点的周期性运动，称为消化间期移行性复合运动（migrating motor complex，MMC）。这种运动开始于胃体上部，并向肠道方向传播。MMC的每一周期约为90120分钟，分为四个时相（2）消化间期MMC使胃肠保持断续的运动生理学（第9版）从胃窦和十二指肠记录到的消化间期移行性复合运动（MMC）的时相变化、为MMC时相，图中未显示相4.呕吐 呕吐（vomiting）是将胃内容物，有时有肠内容物从口腔强力驱出的动

33、作。呕吐可将胃肠内有害物质排出，因而具有保护意义；但持续、剧烈的呕吐则可导致水、电解质和酸碱平衡紊乱生理学（第9版）小肠内消化第四节（一） 胰液的分泌1.胰液的性质、成分和作用 胰液（pancreatic juice）是无色无嗅臭的碱性液体，pH为7.88.4，渗透压与血浆大致相等。人每日分泌的胰液量为12 L（1）胰淀粉酶：胰淀粉酶（pancreatic amylase）是一种-淀粉酶，对生的和熟的淀粉水解效率都很高，消化产物为糊精、麦芽糖。胰淀粉酶作用的最适pH为6.77.0（2）胰脂肪酶：胰脂肪酶（pancreatic lipase）可分解三酰甘油为脂肪酸、一酰甘油和甘油。它的最适pH为

34、7.58.5（3）胰蛋白酶和糜蛋白酶：这两种酶均以无活性的酶原形式存在于胰液中生理学（第9版）2.胰液分泌的调节（1）神经调节：食物的性状、气味以及食物对口腔、食管、胃和小肠的刺激都可通过神经反射（包括条件反射和非条件反射）引起胰液分泌（2）体液调节：调节胰液分泌的体液因素主要有促胰液素和缩胆囊素。 促胰液素：当酸性食糜进入小肠后，可刺激小肠黏膜释放促胰液素。小肠上段黏膜含促胰液素较多，距幽门越远，含量越小。产生促胰液素的细胞为S细胞。缩胆囊素：缩胆囊素的一个重要作用是促进胰液中各种酶的分泌，故也称促胰酶素（pancreozymin，PZ）；它的另一重要作用是促进胆囊强烈收缩，排出胆汁生理学（

35、第9版）生理学（第9版）胰液分泌的神经和体液调节示意图实线表示引起水样分泌；虚线表示引起酶的分泌（二） 胆汁的分泌和排出1. 胆汁的性质、成分和作用（1）胆汁的性质和成分：胆汁（bile）是一种有色、味苦、较稠的液体，成年人每日分泌的胆汁量为0.81 L（2）胆汁的作用：胆汁的主要作用是促进脂肪的消化和吸收。 促进脂肪的消化； 促进脂肪和脂溶性维生素的吸收； 中和胃酸及促进胆汁自身分泌：胆汁排入十二指肠后，可中和一部分胃酸；进入小肠的胆盐绝大部分由回肠黏膜吸收入血，通过门静脉回到肝脏再形成胆汁，这一过程称为胆盐的肠-肝循环（enterohepatic circulation） 生理学（第9版）

36、生理学（第9版）胆盐的肠-肝循环示意图实线表示来自肝脏的胆盐，虚线表示由细菌作用产生的胆盐，合成胆盐的正常速率是0.2g/d左右2. 胆汁分泌和排出的调节（1）神经调节：进食动作或食物对胃、小肠黏膜的刺激均可通过神经反射引起肝胆汁分泌少量增加，胆囊收缩轻度加强。反射的传出途径是迷走神经 （2）体液调节：有多种体液因素参与调节胆汁的分泌和排出。 促胃液素； 促胰液素； 缩胆囊素； 胆盐生理学（第9版）3.胆囊的功能 储存和浓缩胆汁。在非消化期，壶腹括约肌收缩而胆囊舒张，因而肝胆汁经胆囊管流入胆囊内储存；在储存期，胆囊黏膜能吸收其中的水和无机盐类，使胆汁浓缩410倍。调节胆管内压和排出胆汁。胆囊的

37、收缩和舒张可调节胆管内压力（三）小肠液的分泌1.小肠液的性质、成分和作用 小肠液是一种弱碱性液体，pH约为7.6，渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变化范围很大，成年人每日分泌量为13L。大量的小肠液可稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收2.小肠液分泌的调节 小肠液呈常态性分泌，但在不同条件下，分泌量可有很大变化。食糜对局部黏膜的机械性刺激和化学性刺激均可引起小肠液分泌生理学（第9版）生理学（第9版）（四）小肠的运动1.小肠的运动形式（1）紧张性收缩 紧张性收缩是小肠进行其他运动的基础，并使小肠保持一定的形状和位置（2）分节运动 分节运动（segmental motility） 是一种以环行

38、肌为主的节律性收缩和舒张交替进行的运动。分节运动的意义在于：使食糜与消化液充分混合，有利于化学性消化；增加食糜与小肠黏膜的接触，并不断挤压肠壁以促进血液和淋巴回流，有助于吸收；分节运动本身对食糜的推进作用很小，但分节运动存在由上而下的频率梯度，这种梯度对食糜有一定推进作用（3）蠕动：小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位 ，推进速度为0.52.0cm/s，行数厘米后消失。其作用是将食糜向小肠远端推进一段后，在新的肠段进行分节运动2. 小肠运动的调节 小肠的运动主要受肌间神经丛的调节，食糜对肠黏膜的机械、化学性刺激，可通过局部反射使运动加强3. 回盲括约肌的功能 回肠末端与盲肠交界处的环行肌明显加厚，

39、称为回盲括约肌。该括约肌平时保持轻度的收缩状态，使回肠末端内压力升高，使之高于大肠内压力，一方面可防止小肠内容物过快排入大肠，有利于小肠的完全消化和吸收；另一方面能阻止大肠内食物残渣的倒流生理学（第9版）肝脏的消化功能和其他生理作用第五节（一）肝脏的功能特点生理学（第9版）1.肝脏的血液供应 肝脏的血液供应极为丰富，其所含血量相当于人体血液总量的14%。其血液有门静脉和肝动脉双重来源，两种血液在窦状隙内混合2.肝脏的代谢特点 肝脏的主要功能是进行三大营养物质的代谢，包括糖的分解和糖原合成、蛋白质及脂肪的分解与合成，以及维生素及激素的代谢等（二）肝脏主要的生理功能生理学（第9版）1.肝脏分泌胆汁

40、的功能（1）肝细胞能不断地生成胆汁酸和分泌胆汁，胆汁在消化过程中可促进脂肪在小肠内的消化和吸收（2）肝脏合成的胆汁酸是一个具有反馈控制的连续过程，合成的量取决于胆汁酸在肠-肝循环中返回肝脏的量2.肝脏在物质代谢中的功能（1） 肝与糖代谢：单糖经小肠黏膜吸收后，由门静脉到达肝脏，在肝内转变为肝糖原而储存（2）肝与蛋白质代谢：由消化道吸收的氨基酸在肝脏内进行蛋白质合成、脱氨、转氨等作用，合成的蛋白质进入循环血液供全身器官组织之需要（3）肝与脂肪代谢：肝脏是脂肪运输的枢纽。消化吸收后的一部分脂肪进入肝脏，以后再转变为体脂而储存（4）维生素代谢：肝脏可储存脂溶性维生素，人体95%的维生素A都储存在肝内

41、，肝脏是维生素C、D、E、K、B1、B6、B12、烟酸、叶酸等多种维生素储存和代谢的场所（5）激素代谢：正常情况下血液中各种激素都保持一定含量，多余的则经肝脏处理而被灭活生理学（第9版）3. 肝脏的解毒功能（1）化学作用：如氧化、还原、分解、结合和脱氧作用（2）分泌作用：一些重金属如汞，以及来自肠道的细菌，可随胆汁分泌排出（3）蓄积作用：某些生物碱如士的宁、吗啡等可蓄积于肝脏，然后肝脏逐渐小量释放这些物质，以减少中毒过程（4）吞噬作用：如果肝脏受损时，人体就易中毒或感染，肝细胞中含有大量的库普弗细胞（Kupffer cell），有很强的吞噬能力，能起吞噬病菌而保护肝脏的作用（5）激素代谢：正常

42、情况下血液中各种激素都保持一定含量，多余的则经肝脏处理而被灭活生理学（第9版）生理学（第9版）4. 肝脏的防御和免疫功能 肝脏是最大的网状内皮细胞吞噬系统。肝静脉窦内皮层含有大量的库普弗细胞能吞噬血液中的异物、细菌、染料及其他颗粒物质5.肝脏的其他功能 除上述功能外，肝脏还能调节循环血量。肝脏也是多种凝血因子合成的主要场所，人体内的12种凝血因子中，因子、都是由肝细胞合成的（三）肝脏功能的储备及肝脏的再生1.肝脏具有巨大的功能储备 动物实验证明，当肝脏被切除70%80%后，并不出现明显的生理功能紊乱2.肝脏在部分切除后能迅速再生，并在达到原有大小时便停止再生，其机制尚不清楚3.某些激素对肝再生

43、也有重要作用。摘除动物的垂体或肾上腺，均可降低肝细胞的再生能力；而给予生长激素或肾上腺皮质激素，则可恢复其再生能力生理学（第9版）大肠的功能第六节（一）大肠液的分泌生理学（第9版）1.大肠液是由在肠黏膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞分泌的。大肠的分泌物富含黏液和HCO3-，其pH为8.38.42.大肠液的主要作用在于其中的黏液蛋白，它能保护肠黏膜和润滑粪便（二）大肠的运动和排便1.大肠运动的形式：袋状往返运动，这是在空腹和安静时最常见的一种运动形式，这种运动有助于促进水的吸收；分节推进和多袋推进运动，进食后或副交感神经兴奋时可见这种运动；蠕动，大肠的蠕动是由一些稳定向前的收缩波所组成；在大肠还有

44、一种进行很快且前进很远的蠕动，称为集团蠕动（mass peristalsis）生理学（第9版）2.排便 食物残渣在结肠内停留的时间较长，一般在十余小时以上。在这一过程中，食物残渣中的一部分水分被结肠黏膜吸收，剩余部分经结肠内细菌的发酵和腐败作用后形成粪便。正常人的直肠内通常没有粪便。当肠蠕动将粪便推入直肠时，可扩张刺激直肠壁内的感受器，冲动沿盆神经和腹下神经传至腰、骶段脊髓的初级排便中枢，同时上传到大脑皮层引起便意。若条件许可，即可发生排便反射（defecation reflex）生理学（第9版）3. 大肠内细菌的活动大肠内有大量细菌，大多是大肠杆菌、葡萄球菌等，主要来自食物和空气4.食物中纤

45、维素对肠功能的影响主要有（1）多糖纤维能与水结合而形成凝胶，可限制水的吸收，增加粪便的体积，有利于粪便的排出（2）纤维素能刺激肠运动，缩短粪便在大肠内停留的时间，以减少有害物质对胃肠和整个机体的毒害作用（3）纤维素可降低食物中热量的比例，减少含高能量物质的摄取，有助于纠正不正常的肥胖吸 收第七节（一） 吸收的部位和途径生理学（第9版）1.消化道不同部位所吸收的物质和吸收速度是不同的，这主要取决于各部分消化道的组织结构，以及食物在各部位被消化的程度和停留时间2.小肠是吸收的主要部位，糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分在十二指肠和空肠被吸收，回肠具有其独特的功能，即能主动吸收胆盐和维生素B123.

46、大肠可吸收的主要是水和盐类，大肠一般可吸收大肠内容物中80%的水和90%的Na+和Cl-生理学（第9版）各种物质在小肠吸收部位示意图（二）小肠内主要物质的吸收1.水的吸收 水的吸收都是跟随溶质分子的吸收而被动吸收的，各种溶质，特别是NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的主要动力2. 无机盐的吸收 一般说来，单价碱性盐类如Na+、K+、NH4+的吸收很快，多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与Ca2+结合而形成沉淀的盐，如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等，则不能被吸收生理学（第9版）（1）钠的吸收，小肠黏膜上皮从肠腔内吸收Na+是个主动过程，动力来自上皮细胞基底侧膜中钠泵的活动（2）铁的吸收，铁主要在小

47、肠上部被吸收。肠黏膜细胞吸收无机铁是个主动过程，需要多种蛋白的协助转运（3）钙的吸收，小肠黏膜对Ca2+的吸收通过跨上皮细胞和细胞旁途径两种形式进行（4）负离子的吸收，在小肠内吸收的负离子主要是Cl-和HCO3-。由钠泵产生的电位差可促进肠腔负离子向细胞内移动。但有证据认为，负离子也可独立地跨膜移动生理学（第9版）3.糖的吸收 食物中的糖类一般须分解为单糖后才能被小肠上皮细胞吸收，单糖的吸收是个主动过程，它是逆浓度差进行，能量来自钠泵。各种单糖与转运体的亲和力不同，因此吸收速率也不同4.蛋白质的吸收 食物中的蛋白质经消化分解为氨基酸后，几乎全部被小肠吸收，氨基酸的吸收与单糖相似，氨基酸自肠腔进

48、入黏膜上皮细胞的过程也属于继发性主动转运。蛋白质水解成寡肽也能被吸收，小肠黏膜上皮细胞刷状缘膜中还存在二肽和三肽转运系统，称为第三级转运生理学（第9版）5.脂肪的吸收 在小肠内，脂类的消化产物脂肪酸、一酰甘油、胆固醇等很快与胆汁中的胆盐形成混合微胶粒6.胆固醇的吸收 进入肠道的胆固醇主要来自食物和由肝脏分泌的胆汁生理学（第9版）脂类在小肠内被消化和吸收的示意图7. 维生素的吸收 大部分维生素在小肠上段被吸收，只有维生素B12是在回肠被吸收的 大多数水溶性维生素（如维生素B1、B2、B6、PP）是通过依赖于Na+的同向转运体被吸收的 脂溶性维生素A、D、E、K的吸收与脂类消化产物相同 存在于食物

49、中的大多数维生素B12是与蛋白质结合的。借助R蛋白和内因子，在回肠上皮细胞吸收。当机体发生萎缩性胃炎或胃大部切除后，有与内因子分泌不足，可因维生素B12吸收障碍而发生恶性贫血生理学（第9版）（三）大肠的吸收功能1.每日从小肠进入大肠的内容物有10001500ml，大肠黏膜对水和电解质有很强的吸收能力，因而大肠中的水和电解质大部分被吸收，仅约150ml的水和少量Na+、Cl-随粪便排出2.大肠能吸收肠内细菌合成的维生素B复合物和维生素K，以补充食物中维生素摄入的不足；此外大肠也能吸收由细菌分解食物残渣而产生的短链脂肪酸3.由于大肠的吸收能力很强，临床也采用直肠灌药的方式作为给药途径生理学（第9版）1.食物经过口腔内的消化被变成食团，淀粉被初步分解2.经胃的容受性舒张和蠕动变成食糜，部分水和酒精被吸收，蛋白质初步分解3.小肠的分节运动和蠕动，在胆汁、胰液、小肠液的共同作用下，三大营养素最总被分解，小肠是吸收的主要场所，吸收大部分营养物质4.肝脏是人体代谢的中心器官，水和无机盐通过经细胞和旁细胞途径吸收，单糖、氨基酸、寡肽、短链脂肪酸吸收入血，长链脂肪酸、三酰甘油和胆固醇吸收入淋巴管，维生素B12借助内因子被吸收