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1、受精、卵裂胚泡形成与植入受精、卵裂胚泡形成与植入DepartmentofDevelopmentalBiologySchoolofLifeSciencesCentralSouthU一、一、生殖细胞与受精生殖细胞与受精germ cell and fertilization(一)生殖细胞(一)生殖细胞germcell(二)受精(二)受精fertilization(一)、生殖细胞(一)、生殖细胞 germ cell 1、卵子发生:、卵子发生: 近年对卵泡生长发育研究揭示:卵泡生长速度较慢, 需经历85天天左右。生长卵泡的发育可分为8级级: 在黄体期开始时,原始卵泡发育形成初级卵泡为第原始卵泡发育形成初
2、级卵泡为第一级,一级,约经历25天天左右, 在第二个月经周期的卵泡期进入第二级第二级,此时卵泡腔出现。囊状卵泡囊状卵泡大约经历20天天。 在第二个月经周期的黄体后期转入第三级第三级,此期的颗粒细胞分裂增殖颗粒细胞分裂增殖明显。 在第三个月经周期的卵泡期转入第四级第四级,历时15天天。 再经10天天左右,在第三个月经周期的黄体期末进入第第五级五级;相继进入6、7、8级级,各级间隔时间为5天天左右。健康的7级和8级卵泡仅见于第四个月经周期的卵泡期中期和晚期。精原细胞精原细胞初级精母细胞初级精母细胞(46,XY)次级精母次级精母细胞细胞精子精子细胞细胞(23,X)(23,Y)精子精子2、精子发生、精
3、子发生 2 2、精子发生、精子发生 精原细胞精原细胞(spermatogonia)(spermatogonia)发育为精子,在人类约需发育为精子,在人类约需6565天左右。天左右。 发生过程中,精原细胞可分为三种类型:发生过程中,精原细胞可分为三种类型: A A型暗核型暗核精原细胞精原细胞(Ad(Ad型型) ):是一种储备干细胞:是一种储备干细胞 A A型亮核型亮核精原细胞精原细胞(Ap(Ap型型) ):由:由AdAd型分化而来,型分化而来, 继续分裂、分化为继续分裂、分化为B B型精原细胞型精原细胞 B B型型精原细胞:精原细胞:B B型精原细胞经数次分裂后,型精原细胞经数次分裂后, 分化为
4、初级精母细胞。分化为初级精母细胞。初级精母细胞初级精母细胞(primary spermatocyte)(primary spermatocyte),次级精母细胞次级精母细胞(secondary spermatocyte)(secondary spermatocyte)精细胞精细胞(spermatid)(spermatid)。精子精子精细胞发育为精子要经历下列形态演变:精细胞发育为精子要经历下列形态演变: 核浓缩核浓缩 顶体的形成顶体的形成 中心粒迁移、线粒体聚集,颈、中段和尾中心粒迁移、线粒体聚集,颈、中段和尾部的形成部的形成 大部分胞质的脱落。大部分胞质的脱落。(1).精子从原始阶段发育经过
5、两次成熟分裂,成精子从原始阶段发育经过两次成熟分裂,成批成熟。批成熟。卵子从初级阶段发育,在卵巢只经历一次成熟卵子从初级阶段发育,在卵巢只经历一次成熟分裂;同时每次一批卵泡发育,一般一个月经周期分裂;同时每次一批卵泡发育,一般一个月经周期只有一个发育为成熟卵泡。只有一个发育为成熟卵泡。(2).精子发育过程中经历一个变态阶段,还要在附精子发育过程中经历一个变态阶段,还要在附睾内经过一个成熟阶段睾内经过一个成熟阶段,使精子具有活动能力使精子具有活动能力,一般一般需要需要65天。卵子没有变态阶段天。卵子没有变态阶段,一般发育过程需一般发育过程需85天左右。天左右。3 3、生殖细胞发生过程中的异同、生
6、殖细胞发生过程中的异同: :(3).精子要在女性生殖管道获能,才具有受精能力。精子要在女性生殖管道获能,才具有受精能力。卵子没有获能过程。卵子没有获能过程。(4)卵子比精子大,卵子没有主动运动能力,精子卵子比精子大,卵子没有主动运动能力,精子具有高度的运动性能。卵子的胞质中有丰富的营养具有高度的运动性能。卵子的胞质中有丰富的营养物质为开始几天受精卵发育的营养;而精子的胞质物质为开始几天受精卵发育的营养;而精子的胞质极少等。极少等。(5).共同之处:最终都经历两次成熟分裂,配子的共同之处:最终都经历两次成熟分裂,配子的遗传物质都形成遗传物质都形成23条染色单体。条染色单体。(6)卵子的趋化作用卵
7、子的趋化作用二、二、受精受精fertilization精子的趋化性精子的趋化性1 1、精子的获能(、精子的获能(capacitationcapacitation) 精子在穿越女性生殖管道的过程中,获得了释放精子在穿越女性生殖管道的过程中,获得了释放顶体酶、穿越放射冠和透明带的能力,因而能使卵子顶体酶、穿越放射冠和透明带的能力,因而能使卵子受精,该现象称受精,该现象称获能获能。2、顶体反应顶体反应(acrosome reaction): 1.获能后的精子质膜与顶体前膜局部融合。获能后的精子质膜与顶体前膜局部融合。2.质膜出现许多小孔,顶体酶从小孔释放出质膜出现许多小孔,顶体酶从小孔释放出来过程称
8、顶体反应来过程称顶体反应(acrosomereaction)。精子的受精能力在女性生殖管道可维持一天。精子的受精能力在女性生殖管道可维持一天。精子核顶体穿孔及顶体酶释放卵膜顶体反应(顶体反应(acrosome reaction)受精的前奏受精的前奏 精子顶体释放顶体酶的过程,该反应使得精子得以穿越精子顶体释放顶体酶的过程,该反应使得精子得以穿越放射冠和透明带,和卵细胞膜接触,从而开始受精。放射冠和透明带,和卵细胞膜接触,从而开始受精。精子精子卵子卵子受精卵受精卵fertilized ovum 二、受精二、受精(fertilization)1、定义:、定义:获能的精子与成熟卵子结合形成合子的过程
9、获能的精子与成熟卵子结合形成合子的过程也称也称合子合子 Zygote2、部位、部位:输卵管壶腹部输卵管壶腹部3、时间:、时间:排卵后排卵后1224小时小时4、条件:、条件:男、女生殖通畅;男、女生殖通畅;配子的质、量;配子的质、量;激素水平等激素水平等5、受精过程、受精过程精、卵膜接触,卵子的相应变化精、卵膜接触,卵子的相应变化 次级卵母细胞迅速次级卵母细胞迅速完成第二次成熟分完成第二次成熟分裂裂,形成一个成熟,形成一个成熟的卵细胞和一个第的卵细胞和一个第二极体。二极体。精、卵精、卵膜融合膜融合 精子核精子核、质入卵、质入卵雌、雄雌、雄原核形成原核形成 雌、雄雌、雄原核融合原核融合 精卵的变化
10、精卵的变化全过程约需全过程约需24小时小时5、受精过程、受精过程雌、雄原核形成雌、雄原核形成雌、雄原核已形成,雌、雄原核已形成,但仍明显分开但仍明显分开雌、雄原核融合雌、雄原核融合雌、雄原核正在融合雌、雄原核正在融合精子核进入卵子的刹精子核进入卵子的刹那间,卵细胞周边的皮那间,卵细胞周边的皮质颗粒立即释放一种溶质颗粒立即释放一种溶酶体酶样物质,酶体酶样物质,至至卵周卵周间隙间隙, 使使透明带结构发透明带结构发生变化生变化。卵子迅速旋转卵子迅速旋转,阻止,阻止其它精子穿越透明带,其它精子穿越透明带,防止多精受精。防止多精受精。单精受精单精受精卵子表面发卵子表面发生改变,阻生改变,阻止其它精子止其
11、它精子进入进入6 6 受精受精意义意义: (1 1)恢复染色体的双倍体结构,)恢复染色体的双倍体结构, (2 2)启动细胞分裂,)启动细胞分裂, (3)新生命的开始,新生命的开始, (4 4)决定了新个体的性别,)决定了新个体的性别, (5 5)遗传物质重新组合,形成一种不)遗传物质重新组合,形成一种不完全同于父亲或母亲的新的染色体组型,完全同于父亲或母亲的新的染色体组型,故新个体具有不同于亲代的性状。故新个体具有不同于亲代的性状。三、卵裂和胚泡形三、卵裂和胚泡形Cleavageandblastocystformation四、植入四、植入Implantationorimbed1卵裂卵裂Clea
12、vage受精卵受精卵(fertilized ovum) 胚泡腔:胚泡腔:滋养层滋养层: 内细胞群:内细胞群:胚泡中央的空隙胚泡中央的空隙 一层扁平的细胞,构成胚泡壁一层扁平的细胞,构成胚泡壁 滋养层内面一侧的一群细胞滋养层内面一侧的一群细胞 桑椹桑椹胚胚(morula)卵裂(卵裂(cleavage) 卵裂球(卵裂球(blastomere) 1216个个胚胚泡泡(blastocyst) 胚泡腔胚泡腔 滋养层滋养层 内细胞群内细胞群 三、三、 Cleavageandblastocystformation卵裂(cleavage)形成的子细胞称卵裂球卵裂球blastomere卵裂规律卵裂规律:受精卵受
13、精卵二细胞期二细胞期受精后受精后1836h四细胞期四细胞期受精后受精后3648h8细胞期细胞期受精后受精后4860h桑椹胚桑椹胚1216细胞期细胞期受精后第三天受精后第三天卵裂规律:卵裂规律:人类卵受精后约人类卵受精后约30h个卵裂球个卵裂球,38h4个个卵裂卵裂球,球, 50h8卵裂球,卵裂球,72h1216个个卵裂球的实心胚卵裂球的实心胚,但外面仍有透明带包围;形似桑椹,称为,但外面仍有透明带包围;形似桑椹,称为桑椹桑椹胚胚(morula)卵裂发生的部位:卵裂发生的部位:是受精卵从输卵管向子宫腔运行途中。是受精卵从输卵管向子宫腔运行途中。卵裂期的特点:卵裂期的特点:卵裂期是典型的有丝分裂,
14、卵裂期是典型的有丝分裂,卵裂期仅细胞数量增加、卵裂期仅细胞数量增加、卵裂球越分越小,卵裂球越分越小,卵裂期无细胞生长。卵裂期无细胞生长。卵裂的意义:卵裂的意义:1.卵裂的发生表示卵裂的发生表示受精的成成功受精的成成功。2.卵裂球在卵裂过程中卵裂球在卵裂过程中核质比例和卵质理化性质发核质比例和卵质理化性质发生改变生改变。卵裂末期核质比例与一般体细胞的比率相。卵裂末期核质比例与一般体细胞的比率相同。同。3.卵裂可使卵裂可使体积体积大于成体细胞数十倍的合子最终达大于成体细胞数十倍的合子最终达到重建物种成体细胞大小的恒定体积的水平。到重建物种成体细胞大小的恒定体积的水平。4.卵裂结果产生大量卵裂结果产
15、生大量小细胞小细胞,便于以后进行组织分,便于以后进行组织分化,器官发生,塑造成多层次结构复杂的有机体。化,器官发生,塑造成多层次结构复杂的有机体。5.卵裂使卵裂使不同的胞质组分分割进入不同的卵裂球。不同的胞质组分分割进入不同的卵裂球。在一定程度上决定了早期胚胎细胞分化。在一定程度上决定了早期胚胎细胞分化。2.胚泡形成(胚泡形成(blastocystformation)受精卵第五天,随着细胞不断分裂,细胞数目受精卵第五天,随着细胞不断分裂,细胞数目不断增加,但不断增加,但桑椹胚桑椹胚体积无明显增大,体积无明显增大,透明带透明带稍变稍变薄,当桑葚胚进入子宫腔时,薄,当桑葚胚进入子宫腔时,卵裂球卵裂
16、球之间出现间隙之间出现间隙,这些细胞间隙逐渐融合,形成一个单一的腔,即,这些细胞间隙逐渐融合,形成一个单一的腔,即胚泡腔胚泡腔(blastocoele)。此时卵裂球数目大约为。此时卵裂球数目大约为107细细胞,其中有胞,其中有99个构成胚泡的壁,个构成胚泡的壁,8个较大的卵裂球位个较大的卵裂球位于胚泡的一端,组成成胚区于胚泡的一端,组成成胚区。这种有腔的胚胎称为。这种有腔的胚胎称为胚泡胚泡(blastocyst)。胚泡形成胚泡形成时透明带消失。时透明带消失。桑葚胚桑葚胚胚泡腔胚泡腔内细胞群内细胞群(一)卵裂和胚泡形成(一)卵裂和胚泡形成滋养层滋养层胚泡的形态与结构胚泡的形态与结构胚胚泡泡外外观
17、观胚胚泡泡内内部部结结构构图图3-33-3胚泡腔胚泡腔成胚区内细胞群成胚区内细胞群卵巢输卵管子宫受精卵的运行四、四、植入植入(implantation)又称着床着床胚泡胚泡子宫子宫Implantation是指是指胚泡逐渐侵入子胚泡逐渐侵入子宫内膜,并埋藏宫内膜,并埋藏在其功能层的过在其功能层的过程。程。正在植入正在植入的胚泡的胚泡四、植入四、植入(implantation)时间时间:受精后第受精后第5、6天天开始第开始第11、12天完成天完成.部位:部位:子宫体、底部后壁子宫体、底部后壁(1)受精卵发育至胚泡期、透明带消失;受精卵发育至胚泡期、透明带消失;(2)准时到达子宫腔;准时到达子宫腔;
18、(3)母体性激素分泌正常,子宫内膜功能层发育处于分泌期,母体性激素分泌正常,子宫内膜功能层发育处于分泌期,(4)子宫内膜周期性变化必须与胚泡发育同步子宫内膜周期性变化必须与胚泡发育同步,(5)宫腔内没有异物。宫腔内没有异物。条件:条件:过程:过程:粘着粘着胚泡产生层粘蛋胚泡产生层粘蛋白与子宫上皮结合白与子宫上皮结合滋养层分泌蛋白滋养层分泌蛋白水解酶水解酶,子宫组织形成缺口子宫组织形成缺口胚泡埋入胚泡埋入子宫内膜功能子宫内膜功能层层修复缺口修复缺口,植入完成,植入完成合体滋养层合体滋养层细胞滋养层细胞滋养层植入过程中胚胎和母体的相应变化植入过程中胚胎和母体的相应变化1、胚胎本身的变化、胚胎本身的
19、变化 内细胞群演变成胚盘内细胞群演变成胚盘 滋养层演变成两层滋养层演变成两层2、母体子宫的变化、母体子宫的变化 子宫内膜演变成蜕膜子宫内膜演变成蜕膜滋养层的演变滋养层的演变滋养层细胞增生分化为两层:滋养层细胞增生分化为两层:合体滋养层合体滋养层(syncytotrophoblast)外层,较厚,细胞质融合,外层,较厚,细胞质融合,细胞界限消失细胞界限消失细胞滋养层细胞滋养层(cytotrophoblast)内层,一层细胞,细胞膜完内层,一层细胞,细胞膜完整,界限清楚。整,界限清楚。胚泡植入后子宫内膜的变化胚泡植入后子宫内膜的变化植入后子宫内膜发生蜕膜反应:供血更丰富、植入后子宫内膜发生蜕膜反应
20、:供血更丰富、内膜进一步增厚、细胞肥大富含糖原和脂滴,内内膜进一步增厚、细胞肥大富含糖原和脂滴,内膜改称膜改称蜕膜蜕膜。基蜕膜基蜕膜包蜕膜包蜕膜壁蜕膜壁蜕膜子宫内膜蜕膜妊娠植入的意义:植入的意义:受孕成功受孕成功胚胎从母体获得营养和保护胚胎从母体获得营养和保护植入在输卵管正常部位正常部位前置胎盘异位植入前置胎盘破裂宫外孕宫外孕常见于常见于输卵管孕娠:输卵管孕娠:易引起破裂和易引起破裂和大出血。大出血。腹腔孕娠:腹腔孕娠:哺乳动物的胚胎着床哺乳动物的胚胎着床1.胚胎着床胚胎着床:也称植入,是指处于活性状态的胚泡也称植入,是指处于活性状态的胚泡与处于接受态的子宫相互作用,最后导致胚胎滋养层与处于接
21、受态的子宫相互作用,最后导致胚胎滋养层与子宫内膜建立紧密联系的过程。与子宫内膜建立紧密联系的过程。子宫对胚胎着床的敏感期可分为:子宫对胚胎着床的敏感期可分为: 接受前期接受前期 接受期接受期 非接受期。非接受期。子宫处于接受态的时期称为子宫处于接受态的时期称为“着床窗口着床窗口”,此时子宫,此时子宫环境利于胚胎着床,但持续时间有限。环境利于胚胎着床,但持续时间有限。2. 胚胎着床过程胚胎着床过程胚泡着床可划分为三个时期:胚泡着床可划分为三个时期: 定位期定位期 (appositionapposition) 粘附期粘附期 (attachment(attachment) 侵入期侵入期 (invas
22、ion) (invasion) 估计在人中,临床着床率不会高于估计在人中,临床着床率不会高于30%,体内着,体内着床时床时30%胚泡形态不正常,不能建立对话联系。胚泡形态不正常,不能建立对话联系。体外受精中比例更高,妊娠率仅体外受精中比例更高,妊娠率仅20-30%。 3. 胚胎着床方式 侵入式穿入侵入式穿入:灵长类、雪貂、食肉动物、与人相似灵长类、雪貂、食肉动物、与人相似。 置换式穿入置换式穿入:大鼠、小鼠,大鼠、小鼠, 融合式穿入融合式穿入:兔兔 表面着床表面着床:猪、绵羊、山羊与牛,滋养层细胞仅与子猪、绵羊、山羊与牛,滋养层细胞仅与子宫腔上皮细胞接触,并不穿过子宫腔上皮。宫腔上皮细胞接触,
23、并不穿过子宫腔上皮。 除表面着床种属外,所有哺乳动物胚胎均穿过子宫除表面着床种属外,所有哺乳动物胚胎均穿过子宫上皮及相连的基板,从而与母体建立明确的血管关系上皮及相连的基板,从而与母体建立明确的血管关系。然而,不同动物间着床方式和时间相差悬殊,从而。然而,不同动物间着床方式和时间相差悬殊,从而决定了胎盘的血液循环方式和胎盘屏障的差异。决定了胎盘的血液循环方式和胎盘屏障的差异。滋养层细胞侵入子宫的三种方式滋养层细胞侵入子宫的三种方式A A:侵入式侵入式(intrusionpenetration,如灵长类如灵长类) )1. 1. 合胞体滋养层向外突出合胞体滋养层向外突出 2. 2. 突出插入上皮细
24、胞之间,使后者胞间连接丧失,突出插入上皮细胞之间,使后者胞间连接丧失,形成滋养层形成滋养层- -上皮连接上皮连接3. 3. 合胞体滋养层穿透基膜,进入基质层合胞体滋养层穿透基膜,进入基质层 合体滋养层合体滋养层B B:置换式:置换式(displacementpenetration,如大鼠,小鼠如大鼠,小鼠) )滋养层细胞侵入子宫的三种方式滋养层细胞侵入子宫的三种方式1.1. 滋养层与子宫上皮细胞接触滋养层与子宫上皮细胞接触2. 2. 上皮细胞从基膜脱开、彼此分开、自我分解上皮细胞从基膜脱开、彼此分开、自我分解 3. 3. 上皮细胞被滋养层细胞吞噬上皮细胞被滋养层细胞吞噬4. 4. 滋养层细胞暴露到基层滋养层细胞暴露到基层, ,再向下侵蚀再向下侵蚀C:插入式(如灵长类)滋养层细胞侵入子宫的三种方式滋养层细胞侵入子宫的三种方式1. 1. 上皮细胞顶质膜与合体滋养层细胞的上皮细胞顶质膜与合体滋养层细胞的质膜相融合质膜相融合,形成,形成合胞体细胞滋养层合胞体细胞滋养层2. 2. 进而导致胞质融合,进而导致胞质融合,3.3. 穿透基膜穿透基膜C:融合式:融合式(fusionpenetration,如兔如兔)合胞体细胞滋养层合胞体细胞滋养层侵入式侵入式置换式置换式表面着床表面着床Thanks!