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1、第七章第七章 微生物的遗传与变异微生物的遗传与变异概述概述第一节第一节 微生物遗传的物质基础微生物遗传的物质基础第二节第二节 微生物的变异现象微生物的变异现象第三节第三节 微生物发生变异的机制微生物发生变异的机制第四节第四节 菌种的衰退、复壮与保藏菌种的衰退、复壮与保藏1微生物是遗传学研究的最好材料和对象微生物是遗传学研究的最好材料和对象（模式生物）（模式生物）微生物结构简单微生物结构简单营养体一般都是单倍体营养体一般都是单倍体微生物繁殖速度快微生物繁殖速度快存在多种方式的繁殖类型存在多种方式的繁殖类型 环境条件对微生物作用直接均匀环境条件对微生物作用直接均匀 易积累不同的中间及最终代谢产物易
2、积累不同的中间及最终代谢产物微生物的变异易被识别微生物的变异易被识别参与基因工程的载体供体受体三角色参与基因工程的载体供体受体三角色2n对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展，而且为育代分子生物学和生物工程学的发展，而且为育种工作提供了丰富的理论基础。种工作提供了丰富的理论基础。研究微生物遗传学的意义研究微生物遗传学的意义3遗传与变异的概念遗传与变异的概念遗传：遗传：指的是发生在亲子间即上下代间的关系，指的是发生在亲子间即上下代间的关系，即指上一代生物如何将自身的一整套遗传基因稳即指上一代生物如何将自身的一整套遗传基因稳定
3、地传递给下一代的行为或功能。定地传递给下一代的行为或功能。具有极其稳定具有极其稳定(保守保守)的特性。的特性。4u遗传型遗传型(genotype):(genotype):又称基因型，指某一生物个体所又称基因型，指某一生物个体所含有的全部遗传因子即基因组所携带的遗传信息。含有的全部遗传因子即基因组所携带的遗传信息。是一种内在的是一种内在的可能性可能性或潜力，其实质是遗传物质上或潜力，其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。所负载的特定遗传信息。u表型表型(phenotype):(phenotype):指某一生物体所具有的一切外表指某一生物体所具有的一切外表特征和内在特征的总和，是其遗传型在合适环
4、境条件特征和内在特征的总和，是其遗传型在合适环境条件下通过代谢和发育而得到的具体体现。下通过代谢和发育而得到的具体体现。是一种是一种现实性现实性（具体性状）。（具体性状）。5变变异异(variation):指指生生物物体体在在某某种种外外因因或或内内因因的的作作用用下下所所引引起起的的遗遗传传物物质质结结构构或或数数量量的的改改变。变。特点：特点：a.在群体中以极低的几率出现；在群体中以极低的几率出现；b.性状变化幅度大；性状变化幅度大；c.变化后的新性状是变化后的新性状是稳定的、可遗传的稳定的、可遗传的。6n饰变（饰变（modification）：）：是是指外表的修饰性指外表的修饰性改变，指
5、一种不涉及遗传物质结构改变而只改变，指一种不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。发生在转录、转译水平上的表型变化。n特点：特点：a.几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的变化；变化；b.性状变化的幅度小；性状变化的幅度小；c.不遗传的不遗传的。7n例如，粘质沙雷氏菌在例如，粘质沙雷氏菌在2525下培养时，会下培养时，会产生一种深红色的灵杆菌素，把菌落染成产生一种深红色的灵杆菌素，把菌落染成鲜血状。可是，当培养在鲜血状。可是，当培养在3737下时，群体下时，群体中所有个体都不产色素。如果重新降温至中所有个体都不产色素。如果重新降温至25
6、25，产色素能力又得到恢复。，产色素能力又得到恢复。n粘质沙雷氏菌的产色素能力也会因发生突粘质沙雷氏菌的产色素能力也会因发生突变而消失，但几率极低，且这种消失是不变而消失，但几率极低，且这种消失是不可恢复的。可恢复的。8第一节第一节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础n种质连续理论：种质连续理论：19世纪末德国学者世纪末德国学者Weismann提出。提出。认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。n基因学说：基因学说：20世纪初世纪初T.H Morgan提出了基因学说，提出了基因学说，认为决定生物遗传型的染色体和基因的活性成分是认为决定生物遗传型
7、的染色体和基因的活性成分是蛋白质。蛋白质。nDNA是遗传变异的物质基础的证明：是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，年以后，先后利用微生物为实验对象进行了三个著名的实验，先后利用微生物为实验对象进行了三个著名的实验，证明了核酸尤其是证明了核酸尤其是DNA才是一切生物遗传变异的真才是一切生物遗传变异的真正物质基础。正物质基础。9n（一）经典转化实验（一）经典转化实验n（二）噬菌体感染实验（二）噬菌体感染实验n（三）植物病毒的重建实验（三）植物病毒的重建实验证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验101928年年Griffith进行了进行了3组实验：组实验：（
8、1）动物实验）动物实验对小白鼠注射活对小白鼠注射活R菌或死菌或死S菌菌 小白鼠存活小白鼠存活对小白鼠注射活对小白鼠注射活S菌菌小白鼠死亡小白鼠死亡对小白鼠注射活对小白鼠注射活R菌和热死菌和热死S菌菌 小白鼠死亡小白鼠死亡 抽心血抽心血 分离分离活的活的S菌菌n研究对象：研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺炎链球菌，（肺炎链球菌，旧称肺炎双球菌）旧称肺炎双球菌）S型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性R型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性（一）经典转化实验：（一）经典转化实验：F.Griffi
9、th11（2）细菌培养实验）细菌培养实验（3）S型菌的无细胞抽提液试验型菌的无细胞抽提液试验以上实验说明：加热杀死的以上实验说明：加热杀死的S型细菌细胞内可型细菌细胞内可能存在一种具有遗传转化能力的物质，它能通过某能存在一种具有遗传转化能力的物质，它能通过某种方式进入种方式进入R型细胞并使型细胞并使R型细菌获得稳定的遗传型细菌获得稳定的遗传性状，转变为性状，转变为S型细菌。型细菌。热死热死S菌菌不生长不生长活活R菌菌长出长出R菌菌热死热死S菌活菌活R菌菌长出大量长出大量R菌和菌和106S菌菌活活R菌菌+S菌无细胞抽提液菌无细胞抽提液长出大量长出大量R菌菌 和少量和少量S菌菌平皿培养平皿培养平皿
10、培养平皿培养平皿培养平皿培养平皿培养平皿培养12n加加S菌的菌的DNAn加加S菌的菌的DNA和和DNA酶以外的酶酶以外的酶n加加S菌的菌的DNA和和DNA酶酶n加加S菌的菌的RNAn加加S菌的蛋白质菌的蛋白质n加加S菌的荚膜多糖菌的荚膜多糖活活R菌菌长出长出S菌菌只长只长R菌菌1944年年O.T.Avery、C.M.MacLeod和和M.McCarty从热死的从热死的S.pneumoniae中提纯了几种可能作为转化因子的成分，并在中提纯了几种可能作为转化因子的成分，并在离体条件下进行了转化试验：离体条件下进行了转化试验：（1）从活的）从活的S菌中抽提各种细胞成分（菌中抽提各种细胞成分（DNA、
11、蛋白质、荚膜多糖等）、蛋白质、荚膜多糖等）（2）对各种生化组分进行转化试验）对各种生化组分进行转化试验只只有有S型型菌菌株株的的DNA才才能能将将S.pneumoniae的的R型型菌菌株株转转化化为为S型型。且且DNA纯纯度度越越高高，转转化化效效率率也也越越高高。说说明明S型型转转移移给给R型型的的决不是遗传性状的本身，而是以决不是遗传性状的本身，而是以DNA为物质基础的遗传信息。为物质基础的遗传信息。13S型141516（二）噬菌体感染实验（二）噬菌体感染实验证实证实DNADNA是噬菌体是噬菌体 的遗传物质基础的遗传物质基础nA.D.Hershey和和M.Chase，1952年年（1 1）
12、用含）用含32P-DNA核心的噬菌体作感染核心的噬菌体作感染10分钟后分钟后用捣碎器用捣碎器使空壳脱离使空壳脱离吸附吸附离心离心沉淀细胞进一步培沉淀细胞进一步培养后，可产生大量养后，可产生大量完整的子代噬菌体完整的子代噬菌体上清液中含上清液中含15%放射性放射性沉淀中含沉淀中含85%放射性放射性17沉淀中含沉淀中含25%放射性放射性（2 2）用含）用含3535S-S-蛋白质外壳的噬菌体作感染蛋白质外壳的噬菌体作感染10分钟后分钟后用捣碎器用捣碎器使空壳脱离使空壳脱离吸附吸附离心离心沉淀细胞进一步培沉淀细胞进一步培养后，可产生大量养后，可产生大量完整的子代噬菌体完整的子代噬菌体上清液中含上清液中
13、含75%放射性放射性18Label phageT2 w/32P or 35Infect E coli w/labeled T2 32P-DNA3535-Protein 32P19n从上述两组实验可清楚地看出，在噬菌体感染过从上述两组实验可清楚地看出，在噬菌体感染过程中，其蛋白质外壳未进入宿主细胞。进入宿主程中，其蛋白质外壳未进入宿主细胞。进入宿主细胞的只有细胞的只有DNADNA，它有自身的增殖、装配能力，最，它有自身的增殖、装配能力，最终会产生一大群既有终会产生一大群既有DNADNA核心、又有蛋白质外壳的核心、又有蛋白质外壳的完整的子代噬菌体粒。完整的子代噬菌体粒。n这就有力地证明，在其这就有
14、力地证明，在其DNADNA中，存在着包括合成蛋中，存在着包括合成蛋白质外壳在内的整套遗传信息。白质外壳在内的整套遗传信息。20（三）植物病毒的重建实验（三）植物病毒的重建实验n为了证明核酸是遗传物质，为了证明核酸是遗传物质，H.Fraenkel-Conrat（19561956）用含）用含RNARNA的烟草花叶病毒（的烟草花叶病毒（TMVTMV）进行了著名的植物病毒重建实验。进行了著名的植物病毒重建实验。n实验中还选用了另一株与实验中还选用了另一株与TMVTMV近缘的霍氏车前花叶近缘的霍氏车前花叶病毒（病毒（HRVHRV）。）。21TMVHRVHRVTMV 原始株原始株 拆开拆开 重建重建 感染
15、烟草感染烟草 分离纯化分离纯化 植物病毒的重建实验植物病毒的重建实验 22TMVHRVWild Separation Mixture Infection IsolationHRVTMV23n上述实验充分证明了在上述实验充分证明了在RNARNA病毒中，遗传的物质病毒中，遗传的物质基础就是基础就是RNARNA。n通过这三个具有历史意义的经典实验，得到了通过这三个具有历史意义的经典实验，得到了一个确信无疑的共同结论：只有核酸才是负载一个确信无疑的共同结论：只有核酸才是负载遗传信息的真正物质基础。遗传信息的真正物质基础。24大肠杆菌的基因组大肠杆菌的基因组n大肠杆菌基因组为双链环状的大肠杆菌基因组为双
16、链环状的DNADNA分子，在细胞中分子，在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，该小体称为拟核，其上结合有组蛋白样细胞中，该小体称为拟核，其上结合有组蛋白样的蛋白质和少量的蛋白质和少量RNARNA分子，使其压缩成一种致密结分子，使其压缩成一种致密结构。构。25n大肠杆菌基因组全序列测定于大肠杆菌基因组全序列测定于1997年完成，年完成，其结构特点如下：其结构特点如下：4100个基因数，个基因数，4.6Mbp。遗传信息是连续的而不是中断的。遗传信息是连续的而不是中断的。功能相关的结构基因组成操纵子结构。功能相关的结构基因组成操纵子结构。
17、结构基因的单拷贝及结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝。基因的多拷贝。基因组的重复序列少而短。基因组的重复序列少而短。26核酸存在的七个水平核酸存在的七个水平细胞水平细胞水平细胞核水平细胞核水平染色体水平染色体水平核酸水平核酸水平基因水平基因水平密码子水平密码子水平核苷酸水平核苷酸水平遗传物质在细胞内的存在部位和方式遗传物质在细胞内的存在部位和方式27细胞核水平细胞核水平遗传物质遗传物质 类型类型 核染色体组核染色体组（核基因组）（核基因组）核外染色体核外染色体 真核生物真核生物 原核生物原核生物 的质粒的质粒 细胞质基因：线粒体、叶绿体等细胞质基因：线粒体、叶绿体等 酵母菌：酵母菌：2m质
18、粒质粒 共生生物：草履虫放毒者品系的卡巴颗粒共生生物：草履虫放毒者品系的卡巴颗粒 F因子、因子、R因子、因子、Col质粒质粒 Ti质粒质粒 巨大质粒、降解性质粒等巨大质粒、降解性质粒等 28n真核生物的细胞核是有核膜包裹、形态固定的真核生物的细胞核是有核膜包裹、形态固定的真真核核，核内的，核内的DNADNA与组蛋白结合在一起形成一种在光与组蛋白结合在一起形成一种在光学显微镜下能见的学显微镜下能见的核染色体核染色体；n原核生物只有原始的无核膜包裹的呈松散状态存原核生物只有原始的无核膜包裹的呈松散状态存在的在的核区核区，其中的，其中的DNADNA呈环状双链结构，不与任何呈环状双链结构，不与任何蛋白
19、质相结合。蛋白质相结合。n真核生物的细胞核和原核生物的核区都是微生物真核生物的细胞核和原核生物的核区都是微生物遗传信息的最主要负荷者，被称为遗传信息的最主要负荷者，被称为核基因组、核核基因组、核染色体组或简称基因组染色体组或简称基因组。29原核生物的质粒原核生物的质粒n定义：定义：凡游离于原核生物核基因组以外，具有凡游离于原核生物核基因组以外，具有独立复制能力的小型共价闭合环状的独立复制能力的小型共价闭合环状的dsDNAdsDNA分子，分子，即即cccDNAcccDNA。n大小：大小：相对分子质量为相对分子质量为10106 610108 8，分子的大小范分子的大小范围从围从1kb1kb左右到左
20、右到1000kb1000kb。n从细胞中分离的质粒大多是三种构型，即共价从细胞中分离的质粒大多是三种构型，即共价闭合环型闭合环型(CCC(CCC型型)、开放环型、开放环型(OC(OC型型)和线型和线型(L(L型型)。3031n超离心或琼脂糖凝胶电泳超离心或琼脂糖凝胶电泳n质粒是一种独立存在于细胞内的复制子，如果其质粒是一种独立存在于细胞内的复制子，如果其复制行为与核染色体的复制同步，称为复制行为与核染色体的复制同步，称为严紧型复严紧型复制控制制控制。n另一类质粒的复制与核染色体的复制不同步，称另一类质粒的复制与核染色体的复制不同步，称为为松弛型复制控制松弛型复制控制。32n功能功能少数质粒可在
21、不同菌株间转移，如少数质粒可在不同菌株间转移，如F因子或因子或R因子等。因子等。某些质粒具有与核染色体发生整合与脱离的功某些质粒具有与核染色体发生整合与脱离的功能，如能，如F因子。因子。质粒还有重组的功能，可在质粒与质粒间、质质粒还有重组的功能，可在质粒与质粒间、质粒与染色体间发生基因重组。粒与染色体间发生基因重组。33典型质粒典型质粒nF质粒、质粒、F因子、致育因子、性因子因子、致育因子、性因子nR质粒、质粒、R因子、抗药性质粒因子、抗药性质粒nCol质粒、大肠杆菌素质粒、大肠杆菌素因子质粒、大肠杆菌素质粒、大肠杆菌素因子nTi质粒、诱癌质粒、冠瘿质粒质粒、诱癌质粒、冠瘿质粒nRi质粒质粒nmega质粒、巨大质粒质粒、巨大质粒n降解性质粒降解性质粒34