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1、1第九章 生物氧化第一节 生物氧化方式和特点第二节 生物氧化历程第三节 生物氧化与能量代谢第第114页页第1页2u某一化合物氧化型和还原型，称为一对氧化还原对。如Zn/Zn2+，Cu2+/Cu。氧化还原电势e e-e e-Reduced 还原型还原型Oxidized 氧化型氧化型氧化还原对氧化还原对117页页第2页3生物体中标准氧化还原电势117页表uE0 标准氧化还原电势（E0值测定条件为pH=7.0、250C）lE0越负，物质丢失电子倾向愈大，愈轻易成为还原剂。lE0越正，物质接收电子倾向愈大，愈易被还原。第3页4生物氧化u有机物质在生物体内被氧化分解成 CO2和水，并释放出能量过程。u生
2、物氧化可分两阶段l分解代谢l电子传递或氧化磷酸化u生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用、细胞氧化、细胞呼吸、组织呼吸。(CH2O)+O2 H20+CO2+能量能量生物氧化生物氧化第4页5第一节生物氧化方式和特点一、生物氧化方式l脱氢（脱氢酶）l氧直接参加反应(加氧酶、氧化酶）l物质失去电子第5页6二、生物氧化特点u在生物细胞内进行，反应条件温和。u氧化进行过程中，伴随生物还原反应发生。u氧化过程中脱下来氢质子和电子，通常由各种载体，如 NADH、FAD2H等传递到氧并生成水。u每一步反应产物都能够分离出来。能量逐步释放.u生物氧化释放能量，经过与ATP合成相偶联.第6页7u生物氧化中二氧
3、化碳生成u生物氧化中水生成第二节 生物氧化历程 (CH2O)+O2 H20+CO2+能量能量生物氧化生物氧化第7页8一、生物氧化中二氧化碳生成1氧化脱羧氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧酶系NADNADHH332丙酮酸辅酶丙酮酸辅酶A乙酰辅酶乙酰辅酶A（乙酰（乙酰CoA）第8页92非氧化脱羧2COOH2CO2草酰琥珀酸脱羧酶草酰琥珀酸草酰琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸2第9页10二、生物氧化中水生成u以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水生成。第10页111.电子传递和氧化呼吸链 119页u电子传递过程：呼吸链：u呼吸链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶MM
4、H2MM递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ递电子体递电子体还原型还原型递电子体递电子体氧化型氧化型Cyt b,c1,c,aa32H+2e O2O2-H2OH2O脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶第11页12线粒体图示线粒体图示第12页132.呼吸链电子传递组员排列次序120页呼吸链中NAD+/NADHE0值最小，而O2/H2OE0值最大，电子传递方向是从NADH-O2MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18电位跨度最大一步电位跨度最大一步第
5、13页14依据接收氢初受体不一样，经典呼吸链有两条NADH呼吸链和FADH2呼吸链 GO=-52.6 kcal/mol GO=-43.4 kcal/mol第14页153呼吸链组成121页u各组分摩尔比并非1/1lNADHQ 泛醌还原型酶（，辅基为FMN）l琥珀酸-Q还原酶（，辅基为FAD）l细胞色素还原酶（，b,c1,c）l细胞色素c、细胞色素C氧化酶（）。内内外膜间FADH2FAD第15页17末端氧化酶u氧化酶将电子和H传递给氧作用过程中处于呼吸链末端，故又称为末端氧化酶。u生物体中，末端氧化酶已知主要有：l细胞色素氧化酶:细胞色素a a3以复合物形式存在.l黄素蛋白氧化酶l过氧化氢酶和过氧
6、化物酶l酚氧化酶，l抗坏血酸氧化酶等第17页184.电子传递抑制剂128页能够阻断呼吸链中某一部位电子传递物质称为电子传递抑制剂。ADHC0Q CytbCytc1Cytc Cytaa3-O2鱼藤酮，安密妥，杀粉蝶菌素抗霉素A氰化物、硫化物、叠氮化物、一氧化碳第18页19第三节 生物氧化与能量代谢u能量释放u高能磷酸化合物ATP生成u氧化磷酸化偶联机理u氧化磷酸化解偶联和抑制u氧化磷酸化调控u能量利用第19页20一、能量释放物质氧化分解过程中释放能量第20页21二、氧化磷酸化ATP生成u氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出自由能转移而使ADP形成高能ATP作用。1.底物水平磷酸化指ATP形成直
7、接与一个代谢中间物（比如磷酸烯醇式丙酮酸）上磷酸基团转移相偶联作用。第21页222.电子传递水平磷酸化(氧化磷酸化作用)u是指直接与电子传递相偶联由ADP形成ATP磷酸化作用。uNADHH-O2H2OATP第22页233.氧化磷酸化作用机制130页页(1)ATP合成部位伴随电子从底物到氧，释放自由能-52.74千卡/摩尔 1：G0=-12.4千卡千卡/摩尔摩尔 2：G0=-9.2千卡千卡/摩尔摩尔3：G0=-24.8千卡千卡/摩尔摩尔3ATP分子形成劫获了呼吸链中电子由NADH传递至氧所产生全部自由能42%.NADH CoQ 细胞色素细胞色素C 细胞色素细胞色素aa3 1/2O2FADH2AT
8、PATPATP第23页24P/O比指氧化磷酸化过程中每消耗1摩尔氧原子所消耗无机磷酸摩尔值。是一对电子经过呼吸链到氧所产生ATP分子数。NADH或或NADPH 3ATP(2.5ATP)FADH2 2ATP(1.5ATP)02120212第24页25练习题1.参加生物氧化酶可分为_、_和_三类。2.真核细胞呼吸链主要存在于_，而原核细胞呼吸链存在于_。3.在以下氧化还原系统中，哪个氧化还原电位最高?A氧化型泛醌还原型泛醌 B Fe3+细胞色素aFe2+细胞色素a C Fe3+细胞色素b/Fe2+细胞色素b D NAD+NADH4.氰化物引发缺氧是因为 A 中枢性肺换气不良 B干扰氧运输 C微循环
9、障碍 D细胞呼吸受抑制5肌肉中能量主要贮存形式是以下哪一个?AADP B磷酸肌酸 CcAMP DATP第25页262.能量偶联假说化学偶联假说构象偶联假说化学渗透假说第26页27化学渗透假说132页第27页28化学渗透假说关键点是u线粒体内膜电子传递链中有三个也是质子泵；u电子由高能状态传递到低能状态时释放出来能量，用于驱动(逆浓度梯度)膜内侧H+迁移到膜间隙（膜对H+、OH-、K+和Cl-等离子是不通透、）。产生了跨内膜质子梯度和电位梯度；u在膜内外势能差驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP合酶组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。u此学
10、说是1961年英国化学家Peter Mitchell提出，1978年获诺贝尔化学奖。第28页29支持这一假说事实u直至现在并没有发觉任何一个介于电子传递和ATP形成高能中间物；u氧化磷酸化作用进行需要有完整线粒体内膜存在；u线粒体内膜对H+OH+K+CL-等离子都是不通透；u破坏H+浓度梯度形成（解偶联剂等）都必定破坏氧化磷酸化作用进行；u线粒体电子传递所形成电能够从线粒体内膜逐出H+离子。u最直接证据是纯化得到了F1/FoATP合酶第29页30ATP生成结构基础ATP合酶系统第30页31ATP合酶系统（Fo/F1 ATP酶）假如有23个H+经过通道，即合成一个ATP分子。寡霉素和二环已基碳二
11、亚胺(DCCD)可结合到Fo亚基上，抑制H+经过Fo，干扰对质子梯度利用从而抑制ATP合成。134136第31页32氧化磷酸化示意图第32页33三、氧化磷酸化解偶联和抑制137页页u呼吸链能够正常传递，不过ADP不能磷酸化形成ATP，这种作用称为。l解偶联剂l氧化磷酸化抑制剂l离子载体抑制剂第33页341.解偶联剂只抑制ATP形成过程，不抑制电子传递，使电子传递所产生自由能都变为热能。机制：解偶联剂将H+带到H+浓度低膜内侧，破坏了跨膜H+梯度，使H+不经Fo回流，破坏电化学梯度，因而不能形成ATP。例：2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚脂不溶脂不溶脂溶脂溶pH 7外内H第34页352.氧化磷酸化抑
12、制剂氧化磷酸化抑制剂抑制氧利用又抑制ATP形成，但不直接抑制电子传递链上载体作用。机制：干扰ATP生成过程（ATP合酶），干扰由电子传递高能状态形成ATP过程，结果也使电子传递不能进行。第35页363.离子载体抑制剂离子载体抑制剂为脂溶性物质。这种物质能与H H+离子以外其它一价阳离子结合K、Na+）使离子能够过内膜，破坏氧化磷酸化过程。第36页37四、胞液中NADH 再氧化139页页细胞溶胶中NADH逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子传递进行氧化。肌肉、神经组织中甘油-磷酸穿梭作用（1.5ATP）肝、肾、心等组织苹果酸穿梭作用（2.5ATP）第37页381.肌肉、神经组织中甘油-磷酸穿梭作用
13、139页页NADHNAD二羟丙酮二羟丙酮 磷酸甘油磷酸甘油-磷酸磷酸二羟丙酮磷酸甘油二羟丙酮磷酸甘油-磷酸磷酸FADH2FADNADHFMD CoQ b c1 c aa3 O2线线粒粒体体内内膜膜胞液中：甘油胞液中：甘油-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶线粒体内：甘油线粒体内：甘油-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶第38页392.肝、肾、心等组织苹果酸穿梭作用NADHNAD草酰乙酸苹果草酰乙酸苹果酸酸草酰乙酸苹果草酰乙酸苹果酸酸NADHNADNADHFMD CoQ b c1 c aa3 O2线线粒粒体体内内膜膜胞液中：苹果酸脱氢酶胞液中：苹果酸脱氢酶线粒体内：苹果酸脱氢酶线粒体内：苹果酸脱氢酶天冬天冬氨酸氨酸转氨酶转
14、氨酶转氨酶转氨酶天冬天冬氨酸氨酸第39页40五、氧化磷酸化调控140页u氧化磷酸化影响原因lATP/ADP比值ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加紧；ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。l药品和毒物呼吸链抑制剂解偶联剂氧化磷酸化抑制剂第40页41呼吸控制u呼吸控制：指ADP作为关键物质对氧化磷酸化调整作用。u定量表示法：是测定ADP存在时氧利用速率与没有ADP时氧利用速率比值。通常高于10。uATP/ADP+Pi（质量作用比率）：作为细胞能量一个指标。u3,4经常发生。ADP4第41页42六、能量利用ATP循环：在能量代谢中起关键作用。ADP磷酸肌酸磷酸肌酸肌酸肌酸第42页43能量代谢图示第43页44思索题氧化方式？生物氧化特点？生物氧化中CO2、H2O、ATP是怎样生成？氧化磷酸化作用？电子传递抑制剂？呼吸控制？P/O？氧化磷酸化偶联机理(化学渗透假说)？解偶联DNP作用机理？思索题：145页6,8第44页