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1、霉 菌(molds)1 1隶属于隶属于鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门结合菌亚门结合菌亚门子囊菌亚门子囊菌亚门半知菌亚门半知菌亚门 霉菌霉菌霉菌霉菌(molds)(molds)为为为为丝状真菌丝状真菌丝状真菌丝状真菌（filamentous fungifilamentous fungi）的的的的通俗名称，通常指菌丝体发达而且又不产生大型子实体通俗名称，通常指菌丝体发达而且又不产生大型子实体通俗名称，通常指菌丝体发达而且又不产生大型子实体通俗名称，通常指菌丝体发达而且又不产生大型子实体的真菌。潮湿条件下在有机物上大量生长繁殖。的真菌。潮湿条件下在有机物上大量生长繁殖。的真菌。潮湿条件下在有机物上大量生长繁殖
2、。的真菌。潮湿条件下在有机物上大量生长繁殖。凡是生长在固体营养基质上，凡是生长在固体营养基质上，凡是生长在固体营养基质上，凡是生长在固体营养基质上，形成形成形成形成绒毛状、蜘蛛绒毛状、蜘蛛绒毛状、蜘蛛绒毛状、蜘蛛网状、棉絮状或地毯状菌丝体网状、棉絮状或地毯状菌丝体网状、棉絮状或地毯状菌丝体网状、棉絮状或地毯状菌丝体的的的的真菌真菌真菌真菌，统称霉菌。，统称霉菌。，统称霉菌。，统称霉菌。2 2霉菌菌落3 3霉菌的应用与危害发酵工业中应用；发酵工业中应用；生产传统食品；生产传统食品；农业中的应用；农业中的应用；基本理论研究；基本理论研究；环境保护。环境保护。霉菌的应用4 4霉菌的应用5 5霉菌的危
3、害引起霉变；引起植物病害；引起人和动物疾病；引起食物中毒。6 6霉 变7 7黄曲霉毒素u黄曲霉毒素（AFT）是一类化学结构类似的化合物，均为二氢呋喃香豆素的衍生物。黄曲霉毒素是主要由黄曲霉(aspergillus flavus)寄生曲霉(a.parasiticus)产生。u1993年黄曲霉毒素被世界卫生组织（WHO）的癌症研究机构划定为1类致癌物，黄曲霉毒素是一种毒性极强的剧毒物质，对人及动物肝脏组织有破坏作用，严重时可导致肝癌甚至死亡。u毒性远远高于氰化物、砷化物和有机农药的毒性。8 8（1）急性中毒：它是一种剧毒物质，毒性比）急性中毒：它是一种剧毒物质，毒性比KCN大大10倍，比砒霜大倍，
4、比砒霜大68倍，是目前已知霉菌中毒性最强的。它的毒害作用，无论对任何动倍，是目前已知霉菌中毒性最强的。它的毒害作用，无论对任何动物，主要变化是肝脏，呈急性肝炎、出血性坏死、肝细胞脂肪变性和物，主要变化是肝脏，呈急性肝炎、出血性坏死、肝细胞脂肪变性和胆管增生。脾脏和胰脏也有轻度的病变。胆管增生。脾脏和胰脏也有轻度的病变。（2）慢性中毒：长期摄入小剂量的黄曲霉毒素则造成慢性中毒。其）慢性中毒：长期摄入小剂量的黄曲霉毒素则造成慢性中毒。其主要变化特征为肝脏出现慢性损伤，如肝实质细胞变性、肝硬化等。主要变化特征为肝脏出现慢性损伤，如肝实质细胞变性、肝硬化等。出现动物生长发育迟缓，体重减轻等系列症状。出
5、现动物生长发育迟缓，体重减轻等系列症状。（3）致癌性：）致癌性：AFT是目前所知致癌性最强的化学物质是目前所知致癌性最强的化学物质 9 9一、霉菌的细胞形态和结构1010菌 丝真菌营养体的基本单位；细胞壁包被的管状细丝；直径一般为3-10um，与酵母菌相似，比细菌和放线菌的细胞粗10倍；菌丝由霉菌孢子萌发形成；幼龄菌丝一般无色透明；分无隔膜菌丝和有隔膜菌丝两种。11111.按形态分：按形态分：霉菌的形态结构 1）无隔菌丝）无隔菌丝 (coenocytic hypha)：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。为长管状单细胞，细胞质内含多个核。生长表现为菌丝的延长、原生质量的增加和细胞核的分裂生长表现
6、为菌丝的延长、原生质量的增加和细胞核的分裂2）有隔菌丝（）有隔菌丝（septate hypha):菌丝由横隔膜分隔成多个细胞，每个细胞内有一至多个核。菌丝由横隔膜分隔成多个细胞，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质可自由流通，每个细胞功能相隔膜上有单孔或多孔，细胞质可自由流通，每个细胞功能相同。同。1212按分化程度分按分化程度分:2)气生菌丝气生菌丝(aerial hypha):向空中生长的向空中生长的菌丝。菌丝。1)营养菌丝营养菌丝(vegetatile hypha):在固体培在固体培养基上伸入基内的菌丝。养基上伸入基内的菌丝。行吸收养料之行吸收养料之功能功能.霉菌的形态结构
7、菌丝体的分化及其特化形态3)繁殖菌丝繁殖菌丝(reproduce hypha):气生菌丝发气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。1313菌丝体的分化及其特化形态匍匐菌丝；假根；吸器；菌核；子实体。特化形态1414菌丝体特化1515匍匐菌丝和假根u营养菌丝的特化；u延伸的匍匐状菌丝，延伸到一定距离后形成根状菌丝，再向前延伸形成新的匍匐菌丝；u假根作为营养吸收器官与基物接触；u固体培养基表面快速向四周蔓延生长。1616吸 器p 营养菌丝特化，真菌菌丝某处生出特殊形态的菌丝体或菌丝的变态。p 从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内吸收养料。p 吸器有各种形状，丝状、指状、球状
8、。1717吸 器1818菌丝束和菌索u营养菌丝特化。营养菌丝特化。u正常菌丝营养物质是借助细胞质流动进行，菌丝正常菌丝营养物质是借助细胞质流动进行，菌丝集群现象而形成特殊的运输结构，如菌丝束和菌集群现象而形成特殊的运输结构，如菌丝束和菌索。索。u在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源。来源。1919菌丝束u正常菌丝的分支快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分支也按照这种规律生长，使得菌丝变得浓密而集群（合生）。u借助分支之间大量的联结而成统一体，大量的菌丝和分支密集排列在一起，构成复杂的结构的菌丝束。2020菌 索2121附着胞许多
9、植物寄生真菌老菌丝顶端或芽管发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝以侵入宿主的角质层而吸取营养。2222菌 核u营养菌丝特化，菌丝聚集而成的休眠体；真菌生长到一定阶段，菌丝体不断地分化，相互纠结在一起形成一个颜色较深而坚硬的菌丝体组织颗粒。u抵御不良环境。u糖类和脂类等营养物质的储藏体；u分皮层和髓两层；u菌核萌发，产生新的营养菌丝。2323假菌核2424菌环、菌网2525子实体2626子实体2727子实体2828子实体2929菌丝球30302 霉菌的细胞结构典型的细胞结构与酵母菌相似3131 霉霉菌细胞示意图 霉菌细胞的结构霉菌
10、细胞的结构细胞壁细胞壁(Cell wall)原生质膜原生质膜(Cytoplasm)膜边体膜边体(Lomasome)细胞核细胞核(Cell nucleus)线粒体线粒体(Mitochondria)核蛋白体核蛋白体(Nucleoprotein)高尔基体高尔基体(Golgi body)内质网内质网(Endoplasmic reticulum)3232霉菌以产生各种有性或无性孢子来繁殖；无性繁殖为主要的繁殖方式；孢子的形态特征和产孢子器官的特征是霉菌分类、鉴定的主要依据。二、霉菌的繁殖及生活史二、霉菌的繁殖及生活史3333繁殖方式繁殖方式菌丝片段菌丝片段(液体液体)孢子孢子无性孢子无性孢子有性孢子有性
11、孢子内生：孢囊孢子、游动孢子内生：孢囊孢子、游动孢子外生：分生孢子、节孢子外生：分生孢子、节孢子菌丝细胞形成：厚垣孢子菌丝细胞形成：厚垣孢子卵孢子卵孢子接合孢子接合孢子子囊孢子子囊孢子霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式34343535(一一)无性孢子的繁殖无性孢子的繁殖无性繁殖无性繁殖：不经两性孢子的结合，仅菌：不经两性孢子的结合，仅菌丝体分裂或分化而形成同种新个体的过丝体分裂或分化而形成同种新个体的过程。程。霉菌的繁殖及生活史无性孢子的特点：量大、分散、生存力强。无性孢子的特点：量大、分散、生存力强。分类：孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子分类：孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子应用应用：繁殖
12、、扩大培养、菌种保藏。：繁殖、扩大培养、菌种保藏。3636霉菌的无性孢子37371.孢囊孢子孢囊孢子(sporangiospore)sporangiospore)霉菌的繁殖及生活史u由气生菌丝顶端膨大，分化成特由气生菌丝顶端膨大，分化成特殊囊状结构殊囊状结构-孢子囊孢子囊(sporangium)，内有许多细胞核，核外包被细胞内有许多细胞核，核外包被细胞质和外膜，形成的孢子。质和外膜，形成的孢子。u产生孢子囊的菌丝称产生孢子囊的菌丝称孢囊梗孢囊梗(sporangiophore)38382.分生孢子(conidiospore)概念：概念：概念：概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直菌丝分枝顶端细胞或菌丝直
13、菌丝分枝顶端细胞或菌丝直菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、接分化而来的分生孢子梗经过分割、接分化而来的分生孢子梗经过分割、接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。缩缢形成的单个或成簇的孢子。缩缢形成的单个或成簇的孢子。缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因形状、大小、着生方式、颜色、因形状、大小、着生方式、颜色、因形状、大小、着生方式、颜色、因种而异种而异种而异种而异。霉菌的繁殖及生活史青霉菌青霉菌曲曲霉霉3939分生孢子u无明显分化的分生孢子小梗：分生孢子直接着生在菌丝顶端，单生、成链或呈簇，产孢子的菌丝与一般菌丝无明显区别。40
14、40分生孢子u具有分化的分生孢子梗 分生孢子着生在已分化的分生孢子梗顶端或侧面。与一般菌丝有明显差别。4141分生孢子u具有一定形状的小梗 在已经分化的分生孢子梗上，再产生具有一定形状的小梗，分生孢子成串或成团着生在小梗顶端。4242节孢子43434.4.厚垣孢子厚垣孢子厚垣孢子厚垣孢子（chlamydospore,chlamydospore,又称厚壁孢子）又称厚壁孢子）又称厚壁孢子）又称厚壁孢子）由由由由菌丝内细胞质收缩变圆，外壁变厚而菌丝内细胞质收缩变圆，外壁变厚而菌丝内细胞质收缩变圆，外壁变厚而菌丝内细胞质收缩变圆，外壁变厚而形成，孢子形成，孢子形成，孢子形成，孢子细胞细胞细胞细胞圆或柱
15、形，壁厚，类脂质和原生质浓缩；圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩；圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩；圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩；有顶生、侧生、间生等多种着生方式；有顶生、侧生、间生等多种着生方式；有顶生、侧生、间生等多种着生方式；有顶生、侧生、间生等多种着生方式；对热、干燥、不良环境抵抗力很强；对热、干燥、不良环境抵抗力很强；对热、干燥、不良环境抵抗力很强；对热、干燥、不良环境抵抗力很强；是霉菌的休眠体和繁殖体。是霉菌的休眠体和繁殖体。是霉菌的休眠体和繁殖体。是霉菌的休眠体和繁殖体。霉菌的繁殖及生活史4444游动孢子有鞭毛能游动的孢子。45454646(二二)有性孢子的繁殖有性孢子的
16、繁殖 概念：概念：概念：概念：两个性细胞结合以后产生新个体的过程。两个性细胞结合以后产生新个体的过程。两个性细胞结合以后产生新个体的过程。两个性细胞结合以后产生新个体的过程。分三个时期：分三个时期：分三个时期：分三个时期：质配：形成双核细胞，每个核含单倍染色体。（质配：形成双核细胞，每个核含单倍染色体。（质配：形成双核细胞，每个核含单倍染色体。（质配：形成双核细胞，每个核含单倍染色体。（n+nn+n）核配：形成二倍体接合子核配：形成二倍体接合子核配：形成二倍体接合子核配：形成二倍体接合子(zyote)(zyote)。（。（。（。（2n2n）减数分裂：形成单倍体有性孢子。（减数分裂：形成单倍体有
17、性孢子。（减数分裂：形成单倍体有性孢子。（减数分裂：形成单倍体有性孢子。（n n）特点特点特点特点：耐热、多为休眠体；需经活化才萌发。：耐热、多为休眠体；需经活化才萌发。：耐热、多为休眠体；需经活化才萌发。：耐热、多为休眠体；需经活化才萌发。霉菌的繁殖及生活史4747霉菌的有性繁殖4848霉菌形成有性孢子的方式经核配后，含有双倍体核的细胞直接发育形成有性孢子，萌发时才进行减数分裂。经核配后，双倍体进行减数分裂，然后形成有性孢子，孢子的核处于单倍体阶段。质配后形成双核细胞，侵入寄主组织，形成休眠体孢子囊，囊内双核在萌发时才进行核配和减数分裂。49491 接合孢子接合孢子(zygospore)1
18、1）概念概念概念概念：接合孢子是由菌丝生出的结构：接合孢子是由菌丝生出的结构：接合孢子是由菌丝生出的结构：接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子基本相似、形态相同或略有不同两个配子基本相似、形态相同或略有不同两个配子基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。囊接合而成。囊接合而成。囊接合而成。2 2）相邻菌丝接触，细胞壁溶解，核和细）相邻菌丝接触，细胞壁溶解，核和细）相邻菌丝接触，细胞壁溶解，核和细）相邻菌丝接触，细胞壁溶解，核和细胞质融合，形成结合孢子。胞质融合，形成结合孢子。胞质融合，形成结合孢子。胞质融合，形成结合孢子。3 3）形态形态形态形态：厚壁、粗糙、
19、黑壳。：厚壁、粗糙、黑壳。：厚壁、粗糙、黑壳。：厚壁、粗糙、黑壳。4 4）特点特点特点特点：休眠体，：休眠体，：休眠体，：休眠体，2n2n。霉菌的繁殖及生活史50504 4）接合孢子形成过程）接合孢子形成过程）接合孢子形成过程）接合孢子形成过程霉菌的繁殖及生活史5151霉菌的繁殖及生活史p根据产生接合孢子的菌丝根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：来源或亲和力不同可分为：同宗配合和异宗配合。同宗配合和异宗配合。p同宗配合同宗配合：同一菌丝两个：同一菌丝两个相邻的分支菌丝结合形成相邻的分支菌丝结合形成结合孢子。结合孢子。5252u异宗配合：异宗配合：发生在同种而不同品系间相互结合，发生在
20、同种而不同品系间相互结合，形成结合孢子。形成结合孢子。同宗配合自身不孕，需两种不同质的菌丝相遇才同宗配合自身不孕，需两种不同质的菌丝相遇才能进行。能进行。535354542.子囊孢子子囊孢子（ascospore):概念概念概念概念：在子囊中形成的有性孢子。在子囊中形成的有性孢子。在子囊中形成的有性孢子。在子囊中形成的有性孢子。子囊子囊子囊子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结两性细胞接触以后形成的囊状结两性细胞接触以后形成的囊状结两性细胞接触以后形成的囊状结构。构。构。构。子囊果：子囊果：子囊果：子囊果：子实体（一种有性结构子实体（一种有性结构子实体（一种有性结构子实体（一种有性结构),),多个多
21、个多个多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构结构结构结构,称为子囊果。子囊包在其中。称为子囊果。子囊包在其中。称为子囊果。子囊包在其中。称为子囊果。子囊包在其中。霉菌的繁殖及生活史霉菌的繁殖及生活史55552.子囊孢子子囊孢子u子囊孢子是真菌共有特征。u形成方式复杂。u两性细胞已有分化，在形态上有区别。u雌器称产囊器，顶端有产囊丝，含有单核或多核，雄器较小。56562.子囊孢子子囊孢子两性器官接触后，雄器中的细胞质和核通过受精丝进入产囊器。此时只进行质配。质配后产囊器生出许多短菌丝，称为产
22、囊丝，成对的核进入产囊丝，而且经过几次同时分裂而形成多核。此后产囊丝中生出横隔，隔成多细胞，每个细胞含一核或二核，但顶端的细胞为双核。核配在顶端细胞内进行。核配后的细胞即为子囊细胞。子囊细胞中的二倍体核，经三次分裂，其中一次为减数分裂形成8个子核，每一子核又变成单倍体，并与周围原生质形成孢子，即子囊孢子。子囊母细胞则成为子囊。在子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器与雄器下面的细胞生出许多菌丝，它们有规律的将产囊丝包围，于是形成子囊果。子囊果有三种类型：完全封闭式、多少有点封闭和开口成盘状，即子囊盘。57575858子囊子囊形成的方式、形状、大小；形成的方式、形状、大小；子囊果子囊果的形状；的形
23、状；子囊孢子子囊孢子的形状、大小、表面结构、数目、颜色。的形状、大小、表面结构、数目、颜色。霉菌的繁殖及生活史分类意义分类意义:5959子囊形成的方式、形状、大小子囊形成的方式、形状、大小:霉菌的繁殖及生活史6060子囊果的形状子囊果的形状:霉菌的繁殖及生活史闭囊壳闭囊壳子囊壳子囊壳子囊盘子囊盘61616262子囊孢子子囊孢子:霉菌的繁殖及生活史63633.卵孢子卵孢子霉菌的繁殖及生活史u概念概念：由大小不同的配子囊结：由大小不同的配子囊结合后发育而成。合后发育而成。2nu配子囊配子囊(gametangia)：由菌丝发育由菌丝发育而来。而来。藏卵器、雄器藏卵器、雄器。u藏卵器或其中的卵子与藏精
24、器或精子相接合所形成的结构。6464真菌孢子6565孢子与芽孢6666霉菌的生活史是指霉菌从一种孢子萌发开始，经过一定的生长阶段，最后又产生同一种孢子为止所经历的过程。包括有性繁殖和无性繁殖两个阶段。以无性繁殖为主，当菌体衰老、营养物质大量消耗，代谢产物积累进行有性繁殖，产生有性孢子，度过不良环境后，再萌发产生新个体。(三三)霉菌的生活史霉菌的生活史6767(三三)霉菌的生活史霉菌的生活史霉菌的繁殖及生活史无性世代有性世代6868三、霉菌的培养特征6969菌落特征菌落特征菌落特征菌落特征：霉菌的菌落大，疏：霉菌的菌落大，疏：霉菌的菌落大，疏：霉菌的菌落大，疏松，呈绒毛状、絮状、蜘蛛网松，呈绒毛
25、状、絮状、蜘蛛网松，呈绒毛状、絮状、蜘蛛网松，呈绒毛状、絮状、蜘蛛网状、地毯状，可沿培养基表面状、地毯状，可沿培养基表面状、地毯状，可沿培养基表面状、地毯状，可沿培养基表面蔓延生长，含有色素。蔓延生长，含有色素。蔓延生长，含有色素。蔓延生长，含有色素。霉菌的菌落特征7070菌落特征7171uSD培养基上菌落生长快，表面黑色，粉末状。培养基上菌落生长快，表面黑色，粉末状。分生孢子头的顶囊球形或近球形，小梗双层，第分生孢子头的顶囊球形或近球形，小梗双层，第一层粗大，第二层短小，呈放射状排列，布满整一层粗大，第二层短小，呈放射状排列，布满整个顶囊，黑色，顶端有链形孢子。个顶囊，黑色，顶端有链形孢子。
26、具有多种强具有多种强大的酶系，如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化，生大的酶系，如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化，生产酒精、白酒、食醋等。产酒精、白酒、食醋等。黑黑曲曲霉霉菌菌 7272pp在在在在SDSD培培培培养基上菌落生长快，黄色，表面粉末状。分生孢子头顶养基上菌落生长快，黄色，表面粉末状。分生孢子头顶养基上菌落生长快，黄色，表面粉末状。分生孢子头顶养基上菌落生长快，黄色，表面粉末状。分生孢子头顶囊球形或近球形，小梗双层，第一层长，布满顶囊表面，呈放囊球形或近球形，小梗双层，第一层长，布满顶囊表面，呈放囊球形或近球形，小梗双层，第一层长，布满顶囊表面，呈放囊球形或近球形，小梗双层，第一层长，布满顶囊
27、表面，呈放射状排列，黄色，顶端有链形孢子。某些菌株能产黄曲霉毒素，射状排列，黄色，顶端有链形孢子。某些菌株能产黄曲霉毒素，射状排列，黄色，顶端有链形孢子。某些菌株能产黄曲霉毒素，射状排列，黄色，顶端有链形孢子。某些菌株能产黄曲霉毒素，特别花生饼粕，导致严重中毒，甚至死亡。特别花生饼粕，导致严重中毒，甚至死亡。特别花生饼粕，导致严重中毒，甚至死亡。特别花生饼粕，导致严重中毒，甚至死亡。黄曲霉菌黄曲霉菌7373 构巢曲霉菌构巢曲霉菌构巢曲霉菌构巢曲霉菌 在在在在SDSD培养基上菌落暗绿色，中央呈粉末状，边缘绒毛状。分培养基上菌落暗绿色，中央呈粉末状，边缘绒毛状。分培养基上菌落暗绿色，中央呈粉末状，
28、边缘绒毛状。分培养基上菌落暗绿色，中央呈粉末状，边缘绒毛状。分生孢子头的顶囊半球形，小梗双层，第一层短，第二层长，呈放射生孢子头的顶囊半球形，小梗双层，第一层短，第二层长，呈放射生孢子头的顶囊半球形，小梗双层，第一层短，第二层长，呈放射生孢子头的顶囊半球形，小梗双层，第一层短，第二层长，呈放射状排列，布顶囊状排列，布顶囊状排列，布顶囊状排列，布顶囊1/21/2，顶端有链形孢子。，顶端有链形孢子。，顶端有链形孢子。，顶端有链形孢子。7474菌落质地松软，高度一般在菌落质地松软，高度一般在1cm以以下，灰色或浅褐色，孢囊梗最初不下，灰色或浅褐色，孢囊梗最初不分枝，以后以单轴式生出不规则分分枝，以后
29、以单轴式生出不规则分枝，长短不一，直径枝，长短不一，直径820m。孢子囊球形，浅黄色至黄褐色。能孢子囊球形，浅黄色至黄褐色。能形成大量厚垣孢子，形状大小不一，形成大量厚垣孢子，形状大小不一，光滑，无色或黄色。光滑，无色或黄色。总状毛霉总状毛霉7575菌落生长快，致密绒状，有些菌落生长快，致密绒状，有些略显絮状，有明显放射状沟纹，略显絮状，有明显放射状沟纹，边缘白色。孢子蓝绿色，老后边缘白色。孢子蓝绿色，老后有的呈灰色或淡紫色。有的呈灰色或淡紫色。青霉属菌青霉属菌7676菌落呈棉絮状，或致密丛束状，菌落菌落呈棉絮状，或致密丛束状，菌落表面呈不同程度绿色。菌丝透明有隔，表面呈不同程度绿色。菌丝透明
30、有隔，分枝繁多，分生孢子梗为菌丝的短侧分枝繁多，分生孢子梗为菌丝的短侧枝，其上对生或互生分枝，分枝上又枝，其上对生或互生分枝，分枝上又可继续分枝，形成二级、三级分枝，可继续分枝，形成二级、三级分枝，分枝末端即为小梗，分生孢子近球形，分枝末端即为小梗，分生孢子近球形，椭圆形等，靠黏液聚成球形或近球形椭圆形等，靠黏液聚成球形或近球形的孢子头。的孢子头。木木 霉霉7777霉菌的液体培养特征在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，产生菌丝球的特殊构造，菌丝体相互纠缠，形成球状颗粒。静止培养时，菌丝常生长在培养液表面，培养液不浑浊。7878摇 床7979菌落特征比较菌落特征比较8080霉菌与放线菌比较霉
31、菌与放线菌比较8181霉菌与酵母菌8282酵母菌酵母菌8384一、酵母菌一、酵母菌yeast的的形态结构形态结构 酵母菌酵母菌yeast是是一类一类单细胞单细胞的的真核真核微生物微生物的通俗名称。的通俗名称。酵母菌不是分类学上的名称，酵母菌不是分类学上的名称，以以出芽繁殖为主要特征。出芽繁殖为主要特征。分类分类子囊菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门担子菌亚门半知菌亚门半知菌亚门85酵母菌的作用及危害酵母菌的作用及危害n n酒精工业、酿酒工业、甘油发酵、有机酸发酵、SCP生产等。n n使产品的产量和质量下降，品质变差，出现浑浊、沉淀等，少数酵母菌可引起动植物病害。86酵母菌的特征酵母菌的特征n n单细胞
32、状态存在；n n出芽繁殖，也可进行裂殖或产子囊孢子；n n能发酵糖类产能；n n细胞壁含甘露聚糖；n n喜在含糖量高、酸度大的水生环境生长。87(一一)酵母菌形态大小酵母菌形态大小酵母菌的形态结构酵母菌为酵母菌为单细胞真核单细胞真核微生物。微生物。1.形态：形态：因种而异，多呈圆形因种而异，多呈圆形，卵圆形。也有特殊形态，如，卵圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、柠檬形、三角形、藕节状、假假菌丝状菌丝状等等。2.大小：大小：宽约宽约15 m mm,长约长约530m mm。发酵培养中的细胞。发酵培养中的细胞平均直径平均直径 45 m mm.88（二）酵母菌细胞结构酵母菌的形态结构 酵母
33、菌的细胞酵母菌的细胞 结构结构与其他真核生物基本相与其他真核生物基本相同，包括同，包括细胞壁、细胞细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核及膜、细胞质、细胞核及各种细胞器各种细胞器。891.酵母菌细胞壁酵母菌细胞壁酵母菌的形态结构外层：甘露聚糖外层：甘露聚糖 约占约占30%，以，以a-a-(1，6)-糖苷键联结糖苷键联结(并非所有并非所有酵母都含有酵母都含有)。（1）化学组成：）化学组成：外层：甘露聚糖外层：甘露聚糖内层：葡聚糖内层：葡聚糖中层：蛋白质、脂类、几丁质中层：蛋白质、脂类、几丁质90内层：葡聚糖内层：葡聚糖 酵母菌的形态结构 约占约占30-40%，由由D-葡葡萄糖以萄糖以b b-1,3-糖苷
34、键联糖苷键联结，构成酵母纤维素，结，构成酵母纤维素，赋予酵母细胞机械强度。赋予酵母细胞机械强度。1.酵母菌细胞壁酵母菌细胞壁91中层：蛋白质酵母菌的形态结构含含6-8%，多为酶类。，多为酶类。1.酵母菌细胞壁酵母菌细胞壁92细胞壁的少量组分细胞壁的少量组分细胞壁的少量组分细胞壁的少量组分脂类和脂类和脂类和脂类和几丁质几丁质几丁质几丁质。酵母菌的形态结构几丁质几丁质（chitin)：乙酰氨基葡萄糖聚合物。：乙酰氨基葡萄糖聚合物。又名又名甲壳素甲壳素、甲壳质，在自然界中，几丁质存在于低等植物菌类、藻甲壳质，在自然界中，几丁质存在于低等植物菌类、藻类的细胞，节肢动物虾、蟹、昆虫的外壳，高等植物的类的
35、细胞，节肢动物虾、蟹、昆虫的外壳，高等植物的细胞壁等，是除纤维素以外的又一重要多糖。细胞壁等，是除纤维素以外的又一重要多糖。几几丁质丁质并不是所有的酵母菌中都有并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含12%，有的假，有的假菌丝酵母含量超过了菌丝酵母含量超过了2%。93内质网内质网n n内膜系统，膜组成的腔道分支构成复杂的膜系统，内膜系统，膜组成的腔道分支构成复杂的膜系统，网状结构相互沟通；网状结构相互沟通；n n存在于细胞内质区，外与细胞膜相连，内与核膜存在于细胞内质区，外与细胞膜相连，内与核膜相通，内
36、外通讯联络通道；相通，内外通讯联络通道；n n提供化学反应表面、运输细胞内物质的作用；提供化学反应表面、运输细胞内物质的作用；n n表面有大量核糖体，合成酶和蛋白；表面有大量核糖体，合成酶和蛋白；n n光滑内质网、粗糙内质网。光滑内质网、粗糙内质网。94三、酵母菌的三、酵母菌的繁殖方式和生活史繁殖方式和生活史95繁殖方式和生活史（一）繁殖方式（一）繁殖方式p 无性繁殖无性繁殖（为主）；（为主）；p 有性繁殖。有性繁殖。96酵母菌的繁殖方式酵母菌的酵母菌的繁殖方式繁殖方式无性无性有性有性(产子囊孢子产子囊孢子)：如：如Saccharomyces(酵母属酵母属)、Zygosaccharomyces
37、(接合酵母属接合酵母属)等有等有 芽殖：各属酵母中都存在芽殖：各属酵母中都存在裂殖：在裂殖：在Schizosaccharomyces(裂殖酵母属裂殖酵母属)中存在中存在产无性孢子产无性孢子节孢子：节孢子：Geotricum(地霉属地霉属)产生产生掷孢子掷孢子Sporobolomyces(掷孢酵母属掷孢酵母属)中存在中存在厚垣孢子：厚垣孢子：Candida albicans产生产生97繁殖方式和生活史（一）无性繁殖芽殖芽殖裂殖裂殖981 芽芽 殖殖n n芽殖即出芽生殖，表面形成一个囊泡状突起，芽殖即出芽生殖，表面形成一个囊泡状突起，随后产生芽管，核复制，子核进入芽管，继而随后产生芽管，核复制，子
38、核进入芽管，继而形成子细胞。形成子细胞。n n子细胞增大脱离母体，形成新的菌体。子细胞增大脱离母体，形成新的菌体。n n芽痕；芽痕；n n蒂痕。蒂痕。99繁殖方式和生活史芽殖过程母细胞形成突起，产生芽管（母细胞形成突起，产生芽管（A-D）；）；核复制，子核进入芽管（核复制，子核进入芽管（E-G）；）；原生质分配（原生质分配（H-I）；）；新膜形成（新膜形成（J-K）；）；形成新细胞壁（形成新细胞壁（L）。）。1001.1.芽殖芽殖出芽生殖出芽生殖:为酵母菌的主要繁殖方式，形成为酵母菌的主要繁殖方式，形成的子细胞也称芽孢子。的子细胞也称芽孢子。可有多边芽殖、两端出芽、三边可有多边芽殖、两端出芽、
39、三边出芽等。出芽等。环境适宜时，可出现环境适宜时，可出现芽簇芽簇、假菌假菌丝丝。繁殖方式和生活史繁殖方式和生活史101假菌丝酵母菌在一定条件下培养，酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。离形成的特殊形态。1022.2.裂裂 殖殖u细胞横分裂法进行无性细胞横分裂法进行无性繁殖，与繁殖，与细菌类似细菌类似，如，如裂殖酵母。裂殖酵母。u在快速生长期，细胞可在快速生长期，细胞可以分裂而不分开形成细以分裂而不分开形成细胞链胞链假菌丝。假菌丝。繁殖方式和生活史1033 产生掷孢子等无性孢子产生掷孢子等无性孢子n n在卵圆形营养细胞上生出的小梗，其上形在卵圆形
40、营养细胞上生出的小梗，其上形成掷孢子；成掷孢子；n n孢子成熟后采用特有的喷射机制将孢子射孢子成熟后采用特有的喷射机制将孢子射出。出。n n如果用倒置培养皿培养掷孢酵母其射出掷如果用倒置培养皿培养掷孢酵母其射出掷孢子而可在皿盖上见到孢子而可在皿盖上见到 由掷孢子组成的由掷孢子组成的菌落模糊镜像。菌落模糊镜像。104无性孢子无性孢子 节孢子 厚垣孢子105(二)有性生殖过程1.1.子囊孢子的形成子囊孢子的形成子囊孢子的形成子囊孢子的形成:繁殖方式和生活史 酵母菌通过两个细胞结合进行有性繁殖，可酵母菌通过两个细胞结合进行有性繁殖，可形成形成二倍体细胞二倍体细胞（diploid)或子囊孢子或子囊孢子
41、(ascospore)。1061)1)二倍体细胞的形成：二倍体细胞的形成：形成形成：相邻单倍体细胞间接合；两细胞内核配、质配，：相邻单倍体细胞间接合；两细胞内核配、质配，形成二倍体接合子。形成二倍体接合子。特点：特点：可进行二倍体营养细胞的出芽生殖。可进行二倍体营养细胞的出芽生殖。应用：应用：细胞个体大、生存力强；发酵工业多用此进行生细胞个体大、生存力强；发酵工业多用此进行生产。产。繁殖方式和生活史107（2 2）子囊孢子（子囊孢子（ascospore)ascospore)形成：形成：形成：形成：适宜条件下，二倍体细胞适宜条件下，二倍体细胞减数分裂减数分裂形成子囊形成子囊孢子。孢子。子囊：子囊
42、：此时的此时的二倍体细胞称作二倍体细胞称作子囊子囊（ascus)。一般。一般一个子囊可产生一个子囊可产生4-8个个子囊孢子。孢子数目、大小、子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。形状因种而异。单倍体孢子繁殖单倍体孢子繁殖：可经无性繁殖产生：可经无性繁殖产生单倍体营养细单倍体营养细胞胞。繁殖方式和生活史108A.单个细胞单个细胞 B.出芽出芽 C.假菌丝假菌丝 D.子囊和子囊孢子子囊和子囊孢子1.细胞核细胞核 2.液泡液泡 3.芽孢子芽孢子1093.3.有性繁殖有性繁殖-子囊孢子子囊孢子1)1)可作为鉴定种、属的依据；可作为鉴定种、属的依据；2)2)单倍体孢子作定向培育的菌种。单倍体孢子作定向
43、培育的菌种。繁殖方式和生活史110(三三)生活史：生活史：三种类型三种类型1.1.单倍体型单倍体型2.2.双倍体型3.3.单双倍体型繁殖方式和生活史111112113114四、四、酵母菌培养的特征酵母菌培养的特征1151.1.固体培养基固体培养基酵母菌的培养特征1162.2.液体培养基液体培养基n n 好气性生长；好气性生长；n n 可在液面上形成：醭、岛、环；可在液面上形成：醭、岛、环；n n 亦可沉淀生长。亦可沉淀生长。酵母菌的培养特征117食品工业中常见的酵母菌食品工业中常见的酵母菌n n酵母属；酵母属；n n假丝酵母属；假丝酵母属；n n德巴利酵母属；德巴利酵母属；n n汉逊酵母属；汉逊酵母属；n n克勒克酵母属；克勒克酵母属；n n醭酵母属；醭酵母属；n n毕赤酵母属；毕赤酵母属；n n裂殖酵母属；裂殖酵母属；n n粟酒酵母属；粟酒酵母属；n n球拟酵母属；球拟酵母属；n n丝酵母属；丝酵母属；118酵母属酵母属n n圆形、椭圆形等，多端芽殖，产子囊孢子。圆形、椭圆形等，多端芽殖，产子囊孢子。n n强发酵，产乙醇、二氧化碳。强发酵，产乙醇、二氧化碳。n n工业用途广泛。工业用途广泛。n n代表种：酿酒酵母、葡萄汁酵母。代表种：酿酒酵母、葡萄汁酵母。119120