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1、09 糖生物合成糖生物合成9.1 光合作用光合作用(自学自学)9.2 糖异生作用糖异生作用9.3 蔗糖和多糖生物合成蔗糖和多糖生物合成9.4 植物糖代谢调整植物糖代谢调整(自学自学)第1页9.1 光合作用光合作用http:/ 光合作用是绿色植物经过叶绿体，利用光光合作用是绿色植物经过叶绿体，利用光光合作用是绿色植物经过叶绿体，利用光光合作用是绿色植物经过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水合成储存能量有机物（葡萄糖）能，把二氧化碳和水合成储存能量有机物（葡萄糖）能，把二氧化碳和水合成储存能量有机物（葡萄糖）能，把二氧化碳和水合成储存能量有机物（葡萄糖）而且释放出氧气过程。而且释放出氧气过程。而且释
2、放出氧气过程。而且释放出氧气过程。第2页 叶绿体中色素叶绿体中色素叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素b胡萝卜素胡萝卜素叶黄素叶黄素吸收吸收吸收吸收红光红光红光红光和和和和蓝紫光蓝紫光蓝紫光蓝紫光吸收吸收吸收吸收蓝紫光蓝紫光蓝紫光蓝紫光第3页第4页6CO2 2+12H2 2O*C6 6H1212O6 6+6H2 2O+6O2 2*总反应式总反应式:叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体光光光光包含两个阶段包含两个阶段:1.光反应光反应2.暗反应暗反应第5页光反应光反应2H2 204H+O2 2叶绿体叶绿体光光ADP+Pi+能量能量叶绿体叶绿体ATP暗反应暗反应:C5 5+CO2 2固定
3、固定酶酶2C3 3C6 6H1212O6 6HATP 能量能量第6页进行场所进行场所光光反反应应暗反应暗反应叶绿体基粒和叶绿体基粒和基粒片层上基粒片层上叶绿体基质中叶绿体基质中必须条件必须条件叶绿体叶绿体,光光,水水叶绿体叶绿体,酶酶,H,ATP能量能量物质改变物质改变2H2 2O4H+O2 2ADP+Pi+能量能量ATPC5 5+CO2 22C3 3C6 6H1212O6 6能量改变能量改变光能光能化学能化学能第7页9.2.1 糖异生作用主要路径和关键反应糖异生作用主要路径和关键反应9.2.2 糖酵解与糖异生作用关系糖酵解与糖异生作用关系9.2.3 糖酵解与糖异生相互调整糖酵解与糖异生相互调
4、整9.2 糖异生作用糖异生作用第8页 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢中中间间产产物物后后，在在对对应应酶酶催催化化下下，绕绕过过糖糖酵酵解解路路径径三三个个不不可可逆逆反反应应，利利用用糖糖酵酵解解路路径其它酶生成葡萄糖路径称为糖异生。径其它酶生成葡萄糖路径称为糖异生。糖糖异异生生路路径径大大部部分分反反应应与与糖糖酵酵解解逆逆反反应应相相同同，但但有两方面不一样：有两方面不一样：1、克服糖酵解三步不可逆反应。、克服糖酵解三步不可逆反应。2、糖糖酵酵解解在在细细胞胞液液中中进进行行，糖糖异异生生则则分分别别在在线线粒粒体体和细胞液中进行。和细胞液中进行。第9页主主要要途途径径和和关关
5、键键反反应应 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶第10页糖异生路径关键反应之一糖异生路径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖第11页糖异生路径
6、关键反应之二糖异生路径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH第12页糖异生路径关键反应之三糖异生路径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2第13页糖酵解和葡萄糖糖酵解和葡萄糖异生关系异生关系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶C2 PEP羧激
7、酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛-酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油穿梭系统穿梭系统第14页穿梭系统穿梭系统天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸PEP草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸丙酮酸丙酮酸谷氨酸谷氨酸GTPGDP+CO2草酰乙酸草酰乙酸ATP+H2O+CO2PEP羧羧激酶激
8、酶ADP+Pi丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、为膜上转运载体）为膜上转运载体）丙酮酸丙酮酸3-P-甘油醛甘油醛细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体线粒体基质线粒体基质第15页1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖）和果糖-1,6-二磷酸酶调整：二磷酸酶调整：AMP水平高时，水平高时，PFK激活，增加糖酵解，激活，增加糖酵解，果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶受抑制，糖异生关闭。受抑制，糖异生关闭。ATP和柠檬酸水平高时，和柠檬酸水平高时，PFK受抑制，受抑制，降低糖酵解速率，柠檬酸增加降低糖酵解速率，柠檬酸增加果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶活性
9、，从而活性，从而增加糖异生速率。增加糖异生速率。2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶调整羧激酶调整：高水平高水平ATP和和Ala抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解，在该情，从而抑制糖酵解，在该情况下乙酰况下乙酰CoA是充裕，则活化是充裕，则活化丙酮酸羧化酶，丙酮酸羧化酶，有助糖异生进有助糖异生进行。反之，在细胞供能状态较低时，行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高，则抑制水平较高，则抑制丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶和和PEP羧激酶羧激酶，关闭糖异生作用。，关闭糖异生作用。糖酵解与糖异生相互调整糖酵解与糖异生相互调整糖异生与糖酵解作用紧密相互调整预
10、防了二者共同进行时无糖异生与糖酵解作用紧密相互调整预防了二者共同进行时无效循环。效循环。第16页9.3 蔗糖和多糖生物合成蔗糖和多糖生物合成 糖核苷酸作用及形成糖核苷酸作用及形成 蔗糖生物合成蔗糖生物合成 淀粉生物合成淀粉生物合成 糖原生物合成糖原生物合成 纤维素生物合成纤维素生物合成(自学自学)果胶生物合成果胶生物合成(自学自学)第17页定义定义：单糖与核苷酸经过单糖与核苷酸经过磷酸酯键磷酸酯键结合化合物。结合化合物。作用：作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖活化形式与供体。糖活化形式与供体。种类：种类：当前发觉糖核苷酸主要有当
11、前发觉糖核苷酸主要有UDPG、ADPG、TDPG、GDPG、CDPG等。其中，以等。其中，以UDPG、ADPG为最主要。为最主要。形成：形成：糖核苷酸作用及形成糖核苷酸作用及形成UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG+PPi酯酶酯酶2Pi 1-P-G+UTP第18页UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucose pytophosphorylase）催催化化单单糖糖基基活活化化形形成成糖糖核核苷苷二二磷磷酸酸，为为各各种种聚聚糖糖形形成成时时，提提供供糖糖基基和和能能量量。动动物物细细胞胞中中糖糖元元合合成成、植植物物细细胞胞中中蔗蔗糖糖合合成成时时需需UDPG；淀淀粉粉合合成成
12、时时需需ADPG；纤维素合成时需；纤维素合成时需GDPG和和UDPG。第19页PPi+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG第20页 有三条路径：有三条路径：1、蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶路径（微生物）路径（微生物）1-P-G+果糖果糖 蔗糖蔗糖+Pi 2、蔗糖合成酶蔗糖合成酶路径（植物）路径（植物）UDPG+果糖果糖 UDP+蔗糖蔗糖l 该酶也可利用该酶也可利用ADPG、GDPG、TDPG、CDPG作为葡萄糖基供体。在发作为葡萄糖基供体。在发育谷类籽粒（非光合组织）中主要是育谷类籽粒（非光合组织）中主要是分解反应分解反应。蔗糖生物合成蔗糖生物合成3、磷酸蔗糖
13、合成酶磷酸蔗糖合成酶路径（植物光合组织路径（植物光合组织）UDPG+6-P-果糖果糖 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 蔗糖蔗糖+Pi磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖磷酸酶磷酸蔗糖磷酸酶第21页 淀粉结构特点淀粉结构特点 直链淀粉合成直链淀粉合成 需需淀淀粉粉合合成成酶酶、引引物物（Gn）、ADPG。葡葡萄萄糖糖分分子子结结合合在引物非还原末端在引物非还原末端C4羟基上形成羟基上形成-1,4糖苷键。糖苷键。支链淀粉合成支链淀粉合成 淀粉生物合成淀粉生物合成 支链淀粉支链淀粉-1,6糖苷键糖苷键分支是由直链底物转化而来分支是由直链底物转化而来，催化这个转化酶称为催化这个转化酶称为Q
14、酶。酶。第22页淀粉分枝结构淀粉分枝结构开始分枝残基开始分枝残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间间1,6-糖苷键糖苷键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间间1,4-糖苷键糖苷键第23页直链淀粉合成直链淀粉合成AADPG引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP淀粉合成酶淀粉合成酶第24页mn+mmnnQ酶酶还原端还原端从非还原端切断从非还原端切断1个个小寡聚糖碎片小寡聚糖碎片A（6-7G）将将A转移到转移到B或另一直链淀或另一直链淀粉一个葡萄糖残基粉一个葡萄糖残基C6-OH上，上，形成形成-1,6糖苷键糖苷键AB支链淀粉合成支链淀粉合成Q酶酶(分分支支酶酶
15、)：既既能能催催化化-1,4糖糖苷苷键键断断裂裂，又又能能催催化化-1,6糖糖苷苷键形成。键形成。Q酶酶第25页 糖原生物合成糖原生物合成1、糖原合成酶（糖原合成酶（glycogen synthase）催化催化-1,4-糖苷键合成糖苷键合成2、糖原分支酶糖原分支酶（glycogen branching enzyme）催化催化-1,6-糖苷键合成糖苷键合成与植物支链淀粉合成过程相同，但参加合成酶、引物、糖基与植物支链淀粉合成过程相同，但参加合成酶、引物、糖基供体等是不相同。供体等是不相同。引物引物：结合有一个寡糖链多肽结合有一个寡糖链多肽 酶酶：糖原合成酶，分支酶糖原合成酶，分支酶 糖基供体糖基
16、供体：UDPG第26页 糖原合成酶糖原合成酶催化糖原合成反应不能从头开始合成第一个催化糖原合成反应不能从头开始合成第一个糖分子，糖分子，需要需要最少含最少含4个葡萄糖残基个葡萄糖残基-1,4-多聚葡萄糖作为多聚葡萄糖作为引引物物(primer)，在其非还原性末端与，在其非还原性末端与UDPG反应，反应，UDPG上葡萄上葡萄糖基糖基C1与糖原分子非还原末端与糖原分子非还原末端C4形成形成-1,4-糖苷链，使糖原增糖苷链，使糖原增加一个葡萄糖单位，加一个葡萄糖单位，UDPG是活泼葡萄糖基供体，其生成过是活泼葡萄糖基供体，其生成过程中消耗程中消耗UTP，故，故糖原合成是耗能过程糖原合成是耗能过程，糖
17、原合成酶只能促，糖原合成酶只能促成成-1,4-糖苷键，所以该酶催化反应生成为糖苷键，所以该酶催化反应生成为-1,4-糖苷键相连糖苷键相连组成直链多糖分子。组成直链多糖分子。酶催化合成糖原反应以下：酶催化合成糖原反应以下：糖原合成酶糖原合成酶第27页糖糖原原合合成成酶酶反反应应UDPGUDP糖原（糖原（n个个G分子）分子）糖原（糖原（n+1）糖原蛋白糖原蛋白-Tyr-OH，自动糖基化自动糖基化H2O第28页糖原新分支形成糖原新分支形成糖原关键糖原关键糖原关键糖原关键糖原关键糖原关键糖原关键糖原关键非还原性末端非还原性末端-1,4 糖苷键糖苷键-1,6 糖苷键糖苷键糖原分支酶糖原分支酶第29页 纤
18、维素基本单位是吡喃式纤维素基本单位是吡喃式D-葡萄糖葡萄糖,以以-1,4糖苷糖苷键相连，其葡萄糖残基约为键相连，其葡萄糖残基约为2500个。植物中纤维素个。植物中纤维素主要是以小主要是以小微纤丝微纤丝形式存在，普通微纤丝是由形式存在，普通微纤丝是由36 根根-1,4 葡糖苷链结晶而成，它是植物细胞里主要成份。葡糖苷链结晶而成，它是植物细胞里主要成份。很多试验证据表明植物纤维素生物合成是由植很多试验证据表明植物纤维素生物合成是由植物纤维素合成酶亚基物纤维素合成酶亚基(cesA)组成组成纤维素合成酶复合体纤维素合成酶复合体(Rosette)和其它酶共同完成一个复杂过程。和其它酶共同完成一个复杂过程
19、。纤维素生物合成纤维素生物合成第30页植物纤维素合成酶复合体组装模型植物纤维素合成酶复合体组装模型当前，植物纤维素合成酶复合体组装模型现在还没当前，植物纤维素合成酶复合体组装模型现在还没有一个公认模型。有一个公认模型。年年Doblin 依据依据Delmer 观点提出观点提出了以下模型：了以下模型：第31页 另一个参加纤维素生物合成酶是另一个参加纤维素生物合成酶是蔗糖合成酶蔗糖合成酶(Sucroses synthase)，它与纤维素生物合成底物供给相，它与纤维素生物合成底物供给相关。关。Michelle 等试验证实在不一样三个异养系统中蔗等试验证实在不一样三个异养系统中蔗糖合成酶活性，能提升纤维
20、素生物合成效率，它能够糖合成酶活性，能提升纤维素生物合成效率，它能够催化蔗糖和催化蔗糖和UDP反应，生成反应，生成UDP-葡萄糖和果糖，直葡萄糖和果糖，直接为纤维素生物合成提供底物来提升纤维素合成效率接为纤维素生物合成提供底物来提升纤维素合成效率。年彭良才等认为纤维素生物合成包含年彭良才等认为纤维素生物合成包含-1,4-葡糖葡糖链链起始、延伸和中止起始、延伸和中止，-1,4-葡糖链延伸与起始是完葡糖链延伸与起始是完全分开两个过程。全分开两个过程。第32页植物纤维素生物合成路径模式植物纤维素生物合成路径模式参阅：植物纤维素合成酶基因和纤维素生物合成参阅：植物纤维素合成酶基因和纤维素生物合成 植物纤维素生物合成及其相关酶类植物纤维素生物合成及其相关酶类第33页问答题问答题1、糖核苷酸作用及形成、糖核苷酸作用及形成2、糖异生作用主要路径和关键反应、糖异生作用主要路径和关键反应3、糖酵解与糖异生作用关系糖酵解与糖异生作用关系4、淀粉生物合成、淀粉生物合成5、纤维素生物合成、纤维素生物合成名词解释名词解释糖异生作用糖异生作用第34页