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1、经典模式生物三鸟类：鸡第三组组组员：骆礼华、李进波、敖 丽、陈光茸第1页一、模式生物一、模式生物（一）模式生物概念（一）模式生物概念模式生物（model organism）是指受到广泛研究，对其生物现象有深入了解物种。依据从这些物种所得科学研究结果，能够归纳出一些涵盖许多生物模型，并应用在各领域研究。第2页利用不一样模式生物来进行试验，对于结果会有不一样差异是众所周知事，所以，要怎样选择适当生物，来进行生物体内研究，也是生物学和生物医学一个主要方向。利用模式生物来发觉、确认，能够对于疾病治疗、防治到达更佳效果，进而发展更新药品。模式生物选择上，要考虑到生物多胎性、生命周期长短、生物体型或胚胎大
2、小是否利于观察、品种特异性、能供大部分研究者使用、能运输至国外、能准确控制疾病或病变再现性。（二）模式生物选择与应用（二）模式生物选择与应用第3页（三）常见几个模式生物（三）常见几个模式生物1.脊椎动物脊椎动物非洲爪蟾(Xenopus laevis)斑马鱼(Danio rerio)鸡(Gallus domesticus)小鼠(Mus musculus)猴子（Zoology）2.无脊椎动物无脊椎动物海胆(Strongylocentrotus purpuratus)线虫(Caenorhabditis elegans)黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)3.植物植物拟南芥(Ar
3、abidopsis thaliana)玉米(Zea mays)金鱼草(Antirrhinum)水稻(Oryza sativa)烟草(Nicotiana tabacum)短柄草(Brachypodium distachyon)第4页二、鸡作为模式生物特征二、鸡作为模式生物特征鸡（学名Gallusgallusdomesticus），鸟纲鸡形目雉科，也就是鸟当中一个。至于它起源课追溯至60前邳州。第5页（1）代谢作用旺盛，体温高代谢作用旺盛，体温高：鸡体温为41.5(40.941.9)，高于任何其它家畜。体温起源于体内物质代谢过程氧化作用产生热能。机体内产生热量数量多少，决定于代谢强度。鸡体营养物质
4、来自日粮，因而就要利用它代谢作用旺盛特点给予所需要营养物质，使鸡能维持生命和健康，而且能到达最正确产肉和产蛋性能。另外，还要提供冬暖夏凉、通风透光、干爽清洁生活环境，以利于调整体温，维持旺盛代谢作用。（一）鸡生物学特征（一）鸡生物学特征第6页(2)生长快速，成熟期早：生长快速，成熟期早：在当前遗传育种和喂养条件下，肉仔鸡喂养到8周龄出栏时，体重可达2.4千克，是初生雏(40克)60倍。肉用或肉蛋兼用型鸡养到160180日龄开始产蛋，蛋用型鸡养到140150日龄时可开产。如要发挥生长快速、成熟期早特征，必须给予适量全价日粮，合理喂养，加强日常管理，并依据肉鸡、蛋鸡与种鸡不一样要求，适当调整光照与
5、喂养密度，才能取得良好效果。第7页(3)含有自然换羽特征：含有自然换羽特征：通常，当年鸡有4次不完全换羽现象，1年以上鸡每年秋冬换羽1次。鸡在换羽期间，多数停顿产蛋，而且换羽需要相当长时间。现在，蛋鸡普通在72周龄或76周龄即产蛋1年后淘汰，而且光照、温度、通风都人为控制在适合鸡生长生产条件下，因而其产蛋性能受自然换羽影响不大。对于产蛋1年以上鸡，如想继续留用，可进行强制换羽，以提升鸡群产蛋量。第8页(4)消化道短，日粮经过消化道快：消化道短，日粮经过消化道快：鸡消化道长度仅是体长6倍，与牛(20倍)、猪(14倍)相比短得多，以致食物经过快，消化吸收不完全。鸡口腔无牙齿咀嚼食物；腺胃消化性差，
6、只靠肌胃与砂粒磨碎食物；盲肠只能消化少许粗纤维。基于鸡这种特点，把饲料制成颗粒状或于饲料中加入饲料酶制剂，可提升饲料利用率。第9页(5)饲料转化率高：饲料转化率高：鸡日粮以精料为主。因为鸡代谢旺盛，所以，长肉快，产蛋多，耗料少，酬劳高。普通当代化养鸡饲料酬劳：肉仔鸡料肉比为1.92.2：1；产蛋鸡料蛋比为2.53.0:1。饲料酬劳高低取决于品种、饲料、喂养管理条件优劣。第10页（二）鸡作为模式生物独特优势（二）鸡作为模式生物独特优势 鸡是一个中间进化模式生物,与河豚和斑马鱼类似,其进化上恰好介于哺乳动物和更远脊椎动物之间。最近,对鸡基因组研究日益引发人们兴趣,许多研究结果都证实鸡含有不一样于其
7、它模式生物独特优势。第一，鸡基因组物理长度只有哺乳动物三分之一第一，鸡基因组物理长度只有哺乳动物三分之一,主要因为重复序列主要因为重复序列少和内含子长度小。少和内含子长度小。它含有有趣而复杂基因组结构,两种染色质亚型-巨型染色体和微型染色体微型染色体比巨型染色体含有更高基因密度,与河豚基因密度相当。第11页 第二第二,鸡和人基因组保守同线性水平非常高。鸡和人基因组保守同线性水平非常高。鸡基因图谱与大部分哺乳动物长度相当,经过鸡和人基因组比较定位发觉进化过程中相当部分染色体区段是非常保守。其图谱中包含350个表示序列标识有235个基因或序列与已知基因有极高同源性,已经定位在连锁图上235个已知基
8、因中有204个在人上被定位,物理图谱上定位基因中也发觉许多基因是保守。这证实鸡遗传连锁图对绘制全基因图谱有极大贡献,也证实了人类与鸡基因组保守同线性很高。第12页 第三第三,最近对鸡研究更多致力于参加数量性状基因座最近对鸡研究更多致力于参加数量性状基因座(QTL),这方面吸引了国际上对鸡物理和遗传连锁图精细结构这方面吸引了国际上对鸡物理和遗传连锁图精细结构研究关注。研究关注。鸡基因组紧密物理长度,较大基因图谱及与人类基因组较高保守同线性决定了鸡是研究基因组和后基因组学有价值模式生物。第13页（三）鸡研究价值（三）鸡研究价值鸡在很长一段时期内被人们认为是非哺乳动物中最为主要遗传学研究模式生物。因
9、为鸡胚胎发育起源于卵而非子宫因为鸡胚胎发育起源于卵而非子宫,便于体外操作与观便于体外操作与观察察,所以鸡是胚胎生物学和发育生物学研究中很好动物模型。所以鸡是胚胎生物学和发育生物学研究中很好动物模型。鸡免疫系统也含有其独特研究价值,对于众所周知B淋巴细胞命名即起源于鸡特有中枢免疫器官-法氏囊(bursaofFabricius)。鸡还为基因调控研究做出了主要贡献,比如:许多类固醇激素调整基因表示开创性工作都是在鸡卵清蛋白基因上完成。另外,因为自然界中鸡品种品系纷繁复杂、各种多样,所以存在许多自发形成可遗传突变体。Romanoff描述了以胚胎期畸形为特征21种致死性突变和11种非致死性突变。第14页
10、三、鸡胚研究三、鸡胚研究（一）鸡胚胎与发育生物学（一）鸡胚胎与发育生物学在发育生物学形成和发展过程中，许多划时代研究结果往往与一些模式生物相关。因为进化原因，细胞生命在发育基本模式方面含有一定同一性，人们往往利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上物种来研究发育共同规律，以构建发育普遍原理。利用模式生物开展发育机利用模式生物开展发育机制研究，含有便捷、高效、深入、系统和有利于结果延展与应用等优制研究，含有便捷、高效、深入、系统和有利于结果延展与应用等优势。势。传统啮齿动物和大动物试验面临社会伦理、实际操作和技术等问题进而限制了它们应用。在体内模型中，鸡胚胎发育是在体外完成，在体内模型中，鸡胚胎发育是
11、在体外完成，鸡胚以轻易取得、经济和易于操作等优势成为研究动物胚胎早期发育、鸡胚以轻易取得、经济和易于操作等优势成为研究动物胚胎早期发育、组织器官分化、基因表示调控等科学问题优异模型。组织器官分化、基因表示调控等科学问题优异模型。第15页鸡胚在发育生物学上作为一个主要模型系统已含有悠久历史，一鸡胚在发育生物学上作为一个主要模型系统已含有悠久历史，一个多世纪以来，鸡胚已经成为洞悉发育过程和胚胎细胞命运一个经典个多世纪以来，鸡胚已经成为洞悉发育过程和胚胎细胞命运一个经典试验模型。试验模型。伴随生物技术发展，如体内电穿孔技术、胚胎干细胞、新转基因技术和基因组测序完成等，这些已经使鸡胚模型系统已变得愈加
12、强大，再结合传统移植和世系追踪等技术，鸡胚已成为最优异试验系统之一。伴随模式生物鸡基因资源增加、胚胎易得性和RNA干扰方法应用，这些都使研究胚胎发育中众多基因功效变得简单轻易。所以，鸡胚也成为众多对基因功效感兴趣脊椎动物学家首选研究系统。第16页（二）鸡胚胎与肿瘤（二）鸡胚胎与肿瘤 鸡胚绒毛尿囊膜鸡胚绒毛尿囊膜(chickembryochorioallantoic membrane,CAM)是一个介导气体和营养交换胚胎外膜，因为含有丰富毛细血管网络，在是一个介导气体和营养交换胚胎外膜，因为含有丰富毛细血管网络，在体内肿瘤血管生成和转移、血管生成底物和抗血管生成底物等方面含有体内肿瘤血管生成和转
13、移、血管生成底物和抗血管生成底物等方面含有主要研究价值。主要研究价值。鸡胚绒毛尿囊膜能够有效支持接种异种肿瘤细胞生长，进而使研究人类肿瘤细胞转移变得愈加轻易。第17页比如，在肿瘤转移试验中，在自发转移期间高度血管化CAM支持肿瘤细胞在移植几天后肿瘤快速形成。肿瘤细胞经过静脉接种后，CAM毛细管系统首先能够作为一个肿瘤细胞储存地，然后又可作为肿瘤细胞外渗和侵蚀基地。CAM组织组成和易操作性对于试验干预肿瘤转移而言，在跟踪移植肿瘤细胞命运和准确展示肿瘤细胞行径等方面，鸡胚CAM系统已经成为最具吸引力试验模型之一。第18页（三）鸡胚胎与再生（三）鸡胚胎与再生鸡胚长久作为发育生物学模型被人们所熟知，但
14、它作为人组织修复和再生潜在模型却经常被人们忽略。经经过嵌合体试验和转基因试验，鸡胚能够提供几乎每种器过嵌合体试验和转基因试验，鸡胚能够提供几乎每种器官系统发育调控细胞内外信号通路精巧轮廓。官系统发育调控细胞内外信号通路精巧轮廓。比如，鸡胚系统能够直接反应人体内环境脊髓修复或绒毛尿囊膜损伤修复过程。所以，作为人体内组织修复模型向导，鸡胚理所当然成为研究人类医学再生治疗优异模型。第19页（四）鸡胚胎与神经生物学（四）鸡胚胎与神经生物学鸡胚胎已经成为研究肠神经系统鸡胚胎已经成为研究肠神经系统(enteric nervous system,ENS)一个主要模型系统。一个主要模型系统。在鸡胚中，最先证实
15、了ENS起源于神经嵴。当前，研究者已经利用禽类模型揭示了肠神经嵴起源细胞起源和迁移路径，近年来已将工作重点转向调整肠神经系统发育分子机制研究。第20页Fayoumi鸡(Fayoumistrainofchickens,Fepi)携带一个常染色体隐性基因突变，进而使纯合体出现光反射性癫痫和声反射性癫痫。正常鸡胚特定胚胎脑囊泡用Fepi鸡替换后取得活体神经嵌合体，这些嵌合体会表现出全部或部分癫痫表型。前脑和间脑替换会得到完全光反射性癫痫和声反射性癫痫，但仅替换前脑会产生间歇阵发性表型，而仅替换中脑则主要会出现猝发性运动症状。利用电生理和脑嵌合方法证实Fepi鸡光反射性癫痫和声反射性癫痫症状脑定位不一
16、样。Fepi鸡是研究脑干反射性癫痫一个很好模型，同时也暗示脑干是一些动物和人类遗传反射“癫痫综合征”一个发生器。第21页（五）鸡胚胎与免疫学（五）鸡胚胎与免疫学对基础免疫来说，鸡免疫系统是一个无价模型，而且对基础免疫原理做出了开创性贡献。其贡献可表达在以下很多方面：(1)移植物抗宿主反应和淋巴细胞在适应性免疫中关键作用都是利移植物抗宿主反应和淋巴细胞在适应性免疫中关键作用都是利用鸡胚和鸡首次发觉；用鸡胚和鸡首次发觉；(2)法氏囊提供了第一个实质性证据表明有两种淋巴细胞系，即法法氏囊提供了第一个实质性证据表明有两种淋巴细胞系，即法氏囊起源淋巴细胞氏囊起源淋巴细胞(B 细胞细胞)产生抗体和胸腺起源
17、产生抗体和胸腺起源T 细胞参加细胞介导细胞参加细胞介导免疫反应；免疫反应；第22页(3)基因转换首次在鸡中描述，而且需要独特法氏囊环境，鸡就是基因转换首次在鸡中描述，而且需要独特法氏囊环境，鸡就是利用这种机制产生它抗体库。利用这种机制产生它抗体库。随即也发觉一些哺乳动物也存在基因转换；(4)第一个被测序非哺乳动物主要组织相容性复合物第一个被测序非哺乳动物主要组织相容性复合物(major histocompatibility complex,MHC)就是鸡就是鸡 M H C；鸡MHC很小，结构紧凑，比哺乳动物约小20倍，特殊之处于于鸡MHC与抵抗传染病亲密相关；(5)第一个弱减毒疫苗是由巴斯德针
18、对鸡禽霍乱病原体开发，第一第一个弱减毒疫苗是由巴斯德针对鸡禽霍乱病原体开发，第一个抗马立克氏病病毒疫苗也是为鸡开发个抗马立克氏病病毒疫苗也是为鸡开发；第23页(6)利用鸡另一项突破，即对孵化利用鸡另一项突破，即对孵化18 天鸡胚进行疫苗接种天鸡胚进行疫苗接种能够提供孵化后雏鸡早期保护，这种胚胎免疫接种现已广泛用能够提供孵化后雏鸡早期保护，这种胚胎免疫接种现已广泛用于禽业生产实践；于禽业生产实践；(7)广泛而强化免疫会造成一些病原体毒力增强，广泛而强化免疫会造成一些病原体毒力增强，如马立克氏病病毒和传染性法氏囊病病毒，这些发觉也是利用鸡群首次说明。第24页（六）鸡胚胎干细胞（六）鸡胚胎干细胞胚胎
19、多能干细胞是能够增生和自我更新未分化细胞，而且能分化成胚胎多能干细胞是能够增生和自我更新未分化细胞，而且能分化成全部类型体细胞和生殖系细胞。全部类型体细胞和生殖系细胞。刚产出新鲜鸡种蛋胚盘呈规则圆形，含有大约104106个细胞，依据Eyal-Giladi等对鸡胚胎发育阶段划分，此时胚胎处于第IXXI期。第25页 鸡多能干细胞鸡多能干细胞(pluripotent stem cell)起源于起源于X 期胚盘细胞和期胚盘细胞和孵化孵化 5.5 天性腺原始生殖细胞天性腺原始生殖细胞(primordial germ cell,PGC)。起。起源第源第X 期胚盘胚胎干细胞期胚盘胚胎干细胞(embryoni
20、c stem cell,ESC)含有全能含有全能性，在体外分化能够形成内、中、外性，在体外分化能够形成内、中、外 3 个胚层和包含生殖腺在内个胚层和包含生殖腺在内各种细胞。各种细胞。当嫁接到CAM上，ESC能分化形成各种各样细胞类型，并试图组织成复杂结构。另外，将ESC注射到未孵化X期胚盘，在许多胚胎组织和生殖系中都能发觉该ESC存在，而且形成胚体和生殖系嵌合体潜能高度依赖于培养条件，并随传代而降低。第26页起源于PGC胚胎生殖细胞也是多能干细胞，鸟类PGC主要来自于第X期胚胎明区中央盘，以后这些细胞逐步分化过程与胚胎发育过程相互独立。EG首次发觉于小鼠，随即在人、鸡和猪中也发觉。作为多能干细
21、胞EG能够经过以一个非分化状态克隆扩增以长久自我更新，而且在体外可分化形成胚体，形成胚体含有代表三个胚层细胞和极少分化祖细胞和前体细胞混合细胞群。主要是，证实和正常基因组印记方式一样(包含X染色体失活)，含有正常稳定核型。第27页 当前，当前，EG 移植研究已经在各种模型中展开，希望能够确定其移植研究已经在各种模型中展开，希望能够确定其在治疗各种人类疾病在治疗各种人类疾病(如糖尿病和泌尿系统和神经系统紊乱等如糖尿病和泌尿系统和神经系统紊乱等)中潜中潜在用途。在用途。鼠、猪和鸡EG表明能产生嵌合体动物，其中包含可生殖系遗传。与最终实现细胞治疗为目标人胚胎干细胞研究不一样，鸡胚胎干细胞技术最主要应
22、用领域是以胚胎干细胞体外培养与遗传修饰为技术平台家禽转基因技术。经过胚胎干细胞技术对禽类目标基因进行遗传修饰与操作，这在胚胎发育基础研究、转基因禽类生产以及家禽育种等方面含有巨大应用前景。第28页（七）鸡胚胎研究方法（七）鸡胚胎研究方法鸡胚胎含有轻易取得、与人胚相同和易于外科操作等很多优势，所以一直作为经典胚胎生物学模型用于科学研究。即使分子时代已经到来，不过对禽类胚胎操作研究方法却仍存在着各种试验限制，主要是执行目标基因靶向突变或转基因研究困难。在过去十几年中，已经发展了许多瞬时转基因瞬时转基因方法，允许在早期胚胎发育中有效改变靶基因功效，即能够使目标基因钝化或过表示，进而使对下游相关基因转
23、录调控或胚胎衍生物影响效果扩大化成为可能。第29页对短期分析研究，电穿孔和腺病毒介导基因转移法能够实现目标基因电穿孔和腺病毒介导基因转移法能够实现目标基因转移和瞬时表示，但转入基因在胚胎细胞内只能短暂停留。转移和瞬时表示，但转入基因在胚胎细胞内只能短暂停留。鸡胚电穿孔就是将暴露组织置于一个电场中，瞬间干扰细胞膜稳定性，产生可逆小孔，这么核酸或它们类似物能够经过进入胞质。经过调整电压参数、类型和电脉冲过程已经使这种方法转染脊椎动物胚胎变得轻易可行。第30页对长久试验分析，逆转录病毒介导基因转移含有尤其优势，逆转录病毒介导基因转移含有尤其优势，另另 Tol2 转座子也能够将目标基因整合到细胞基因组
24、和延长转入转座子也能够将目标基因整合到细胞基因组和延长转入基因表示时间基因表示时间。这些方法通常被用于功效取得性或缺失性分析试验，即过表示或在不表示组织细胞中表示目标基因，或将作为竞争抑制子显性负调控结构、封闭mRNA翻译或剪切反义寡聚物morpholino或表示siRNA/shRNA结构来电穿孔进入胚胎，进而封闭或部分封闭目标基因表示。第31页另外，胚胎也可经过安置蛋白包被珠法和利用活体电击法来引入质粒。经过利用这些试验方法，已经发觉了胚胎中枢和周围神经系统发育大量主要数据。在全部这些研究方法中，首先都必须得打开蛋壳，而且要在不干扰胚胎发育条件下再重新封闭蛋壳。当前，很好封孔方法是让蛋内容物
25、置于一侧，在蛋壳上开一小孔，进行完试验后利用小块无菌蛋壳加盖蛋孔，再用塑料胶带或石蜡密封蛋壳，以保护和预防胚胎在后期孵化中脱水和污染。第32页在全部这些研究方法中，首先都必须得打开蛋壳，而且要在不干扰胚胎发育条件下再重新封闭蛋壳。当前，很好封孔方法是让蛋内容物置于一侧，在蛋壳上开一小孔，进行完试验后利用小块无菌蛋壳加盖蛋孔，再用塑料胶带或石蜡密封蛋壳，以保护和预防胚胎在后期孵化中脱水和污染。第33页四、鸡胚胎发育四、鸡胚胎发育（一）蛋形成过程中胚胎发育从卵巢上排出卵子被输卵管漏斗部接纳，后与精子相遇受精。因为母鸡体温高达41.5，卵子受精很快即开始发育。到蛋产出体外为止，受精卵约经二十四小时不
26、停分裂而形成一个多细胞胚胎。伴随卵黄累积，生殖细胞即渐渐升到卵黄表面恰好在卵黄膜下面。未受精蛋，生殖细胞在蛋形成过程中一般不再分裂，破视蛋黄表面有一白点，称为胚珠。受精后蛋，生殖细胞在输卵管过程中，经过分裂，形成中央透明、周围暗盘状形原肠胚，叫胚盘。胚胎在胚盘明区部分开始发育并形成两个不一样细胞层，在外层叫外胚层，内层叫内胚层。蛋产出体外后，因为外界气温低于胚胎发育所需临界温度，胚胎发育随之停顿。第34页（二）孵化期中胚胎发育（二）孵化期中胚胎发育在适宜孵化条件下，胚胎继续发育，直至长成雏鸡破壳而出。在孵化期中发育早期（孵化第14天）为内部器官发育阶段；中期（孵化率第515天）为外部器官发育阶
27、段；后期（孵化第1619天）为鸡胚生长阶段。第35页种种 蛋蛋第36页未受精蛋未受精蛋种蛋中通常被称为“卵黄”部分，实际上只是一个细胞，即雌性生殖细胞或卵子，卵黄绝大部分是营养物质，细胞核和大部分细胞质集中为一个不规则小白点，悬浮于卵黄上面和卵黄膜下面，如图中箭头所表示，这个蛋随经孵化不能发育，称未受精蛋。第37页受精蛋受精蛋鸡卵子在输卵管漏斗部与精子相遇而受精，受精卵在母体内滞留期间不停分裂，到种蛋产出体外时已经分裂成一团细胞，此时为胚胎发育囊胚期，从正面看囊胚像覆盖在卵黄表面圆盘，中央为明区，边缘为暗区，通常成为胚盘。第38页1龄胚龄胚经过二十四小时孵育，胚盘变大变厚，明区和暗区同时增大，
28、在卵黄上可见到椭圆形盾壮区称为胚盾是未来胚区。蛋通亮，蛋白中有晃动蛋黄阴影。胚盘边缘出现许多红点，称“血岛”。第39页2胚龄胚龄胚盘已扩展一倍并被红色血管围成樱桃形或椭圆形，这些血管即胚胎卵黄囊循环边缘血管缘窦。胚盘中心有一弯曲透明体胚胎，透明体中可见一搏动着小红点，即原原始始心脏心脏。第40页3龄胚龄胚由孵化第一天开始，蛋白中水分经过半透明卵黄膜向卵黄中移动,使卵黄水分含量大增，新进来水分并不与卵黄液全方面融合而主要存于胚区。胚胎与伸展卵黄囊血管形似蚊子，白壳种蛋经过照视可见蚊状血管区，俗称“蚊虫珠蚊虫珠”。第41页4胚龄胚龄卵黄体积继续增大，颜色变淡，卵黄囊血管包围卵黄近1/3，因为卵黄液
29、化膨胀压力，使卵黄囊血管紧贴于内壳膜，可与外界进行气体交换。照蛋时卵黄不易转动，胚与卵黄囊血管形似蜘蛛，俗称“小蜘蛛小蜘蛛”。尿囊是一个很小水泡，眼睛开始沉积黑色素。第42页5胚龄胚龄胚胎被已围在一个透明水泡（羊膜）中，羊膜内充满羊水，胚体弯曲，眼睛黑色素大量沉积，卵黄囊已包围1/2卵黄，照蛋时可见到眼睛影子，俗称“单珠单珠”或“黑眼黑眼”。肉眼可见到尿囊，直径6毫米左右。第43页6胚龄胚龄尿囊增加快速，一天之内增加了约4倍，尿囊血管系统快速发育，已经覆盖羊膜与部分卵黄囊，但较卵黄囊血管系细，卵黄囊血管分布在卵黄面积2/3以上，胚胎以初具翼和腿外形，眼睛黑色素更多，照蛋可见头部与躯干部两个小圆
30、团，俗称“双珠双珠”。第44页7胚龄胚龄卵黄体积到达最大程度，以后将逐步缩小，卵黄即使也增大，依然有1/4卵黄未被覆盖；尿囊比第六天增加约两倍，胎儿外形已胎儿外形已具备具备禽类特点，头和眼所占百分比相当大，前后肢分化显著，胎儿透明度开始降低，胚胎半沉半浮横卧于羊水中。第45页8胚龄胚龄尿囊较前7天增大了一倍，几乎包围了卵黄囊，从第4天到第8天是尿囊发育第一阶段尿囊发育第一阶段，胚胎由卵黄囊呼吸转化为尿囊呼吸，胎胎儿外形发育趋于完整儿外形发育趋于完整，上喙白色，破壳齿显著可见，胸腹腔还未封闭，心、肝、胃都暴露与体腔外。羊水与尿囊液快速增多。第46页9龄胚龄胚尿囊沿内壳膜快速向下端发展，包围了胎儿
31、和卵黄，并包围部分蛋白。胎儿皮肤透明度下降，皮肤表面出现排列整齐小点，即羽羽毛原基毛原基。胸腹腔已封存，心、肝、胃等器官已包入体腔。第47页10胚龄胚龄尿囊在胚胎后面快速向下端发展，将蛋白逐步包围起来。当孵化第10天结束时，尿囊虽向小端逐步包围，但还未合拢。胎儿胎儿皮肤羽毛原基遍布全身，翼和腿皮肤羽毛原基遍布全身，翼和腿部羽毛尖端已微露。部羽毛尖端已微露。胎儿位置靠近气室。第48页11龄胚龄胚因为尿囊完全包围了卵黄、胚体和蛋白，尿囊血管已在小端吻合，此时为孵化后第10天零半天，照蛋检验将这一现象称为“合拢”。从第8天到第11天是尿囊发育第二阶段尿囊发育第二阶段。尿囊合拢是否意义重大，只有合拢完
32、善，才能确保胎儿吞食蛋白。第49页12胚龄胚龄图中尿囊在蛋白端还有一小孔未合拢，对于12天胚胎发育似乎嫌慢。因为个体差异，这种情况并不罕见，鸡胚胎短羽已遍布全身，上下眼睑间仅留一弯月状狭缝。喙与爪已角质化。蛋白呈喙与爪已角质化。蛋白呈淡黄褐色，粘稠，浆羊膜道形成。淡黄褐色，粘稠，浆羊膜道形成。第50页13胚龄胚龄浆羊膜是输送蛋白至奖羊膜腔细长通道。粘稠蛋白因为尿囊包围与收缩，像挤牙膏一样不停进入浆羊膜腔，与羊水混合，这种含有蛋白羊水，胎儿开始大量吞食蛋白羊水。第51页14胚龄胚龄尿囊血管充分发育并紧贴壳膜，经过内外壳膜，蛋壳排除二氧化碳和水蒸气，吸进氧气；尿囊液增加，主要集中于羊膜周围，新新陈
33、陈代代谢谢旺旺盛盛，胎胎儿儿增增重重快快速速，解剖胚蛋时尿囊血管很轻易破裂。第52页15龄胚龄胚尿囊所包围蛋白降低，照视胚蛋，小端发亮部位缩小，胚体与卵黄黑影部分增多。第53页16龄胚龄胚尿囊所包围蛋白深入降低，尿囊液颜色变混，有少许尿酸盐沉积，因为吞食蛋白，胚胎代谢产物增多，排泄尿酸盐储存在尿囊中。第54页17龄胚龄胚这是煮熟全胚，已经剥去尿囊，孵化到17天蛋白基本上向羊膜腔输送完成，胎儿仍被蛋白羊水包围。第55页18龄胚龄胚残余蛋白羊水被吞食完成，尿囊液降低，气室增大，尿囊增厚并收缩，整个胚胎较易与蛋壳膜剥离，可见到两三处尿酸盐沉淀。第56页19龄胚龄胚气室继续扩大，尿囊液与羊水继续降低，
34、尿酸盐沉积增加，尿囊血管鲜红，表明尿囊仍是呼吸管职能。孵化第19天在气室中可见展翅，少数雏鸡喙已穿破内壳膜而达于气室。可听到雏鸡鸣叫声。第57页20龄胚龄胚孵化第20天是最关键一天，雏鸡由尿囊呼吸过渡到肺呼吸，剩下部分卵黄收入腹腔，雏鸡蓄积力量，准备出壳。大量啄壳应在第20天初，雏鸡喙已穿破气室，然后用破壳齿划破外壳膜，再用喙向外顶，使蛋壳破裂。第58页破壳后，经数小时发育，雏鸡继续移动着头部，不停破坏外壳，在蛋壳上形成一个环状缺口。第59页蛋壳被啄破，雏鸡可直接由外界呼吸，此时尿囊膜开始枯萎，但仍有血管在工作，卵黄大部分收入腹腔，只有少部分在膜外。第60页2121天天在第20天后期，已经有雏
35、鸡破壳而出，大批出雏在第21天上半天。由啄壳到出壳是胚胎发育不可缺乏步骤，是主要生理过程，雏鸡在出壳过程中使呼吸、循环和运动系统得到加强，促进了卵黄吸收和脐部收缩。第61页已经出壳正常雏和弱雏。正常雏腹部收缩良好，弱雏腹部膨大，解剖后，图左上为正常残余卵黄，重5克左右，下为肌胃，内壁洁净，右图上为弱雏残余卵黄，重10克以上，含水量高，下为肌胃，内含量还未消化变色乳凝块。第62页刚破壳而出雏鸡全身被羊水浸湿，行动无力，在出雏器良好环境中羽毛干燥蓬松，行动主动，鸣叫有力，此时就能够由出雏器内转移出。优良种蛋受精率在93%以上，受精蛋孵化率也在93%以上。第63页鸡胚发育特征口诀鸡胚发育特征口诀入孵
36、第一天，入孵第一天，“红岛红岛”胚盘边；胚盘边；二出卵羊绒，心脏已形成；二出卵羊绒，心脏已形成；三天尿囊现，胚血三天尿囊现，胚血“蚊虫蚊虫”见；见；四天头尾出，象只小四天头尾出，象只小“蜘蛛蜘蛛”；五天公母辩，显著见眼点；五天公母辩，显著见眼点；六天喙基出，胚体象六天喙基出，胚体象“双珠双珠”；七天生卵齿，胚沉羊水里；七天生卵齿，胚沉羊水里；八显肋肝肺，羊水胚浮游；八显肋肝肺，羊水胚浮游；九天软骨硬，尿囊已九天软骨硬，尿囊已“窜筋窜筋”；十见龙骨突，尿囊已十见龙骨突，尿囊已“合拢合拢”；十一背毛生，血管粗又深；十一背毛生，血管粗又深；十二身已齐，肾、肠起作用；十二身已齐，肾、肠起作用；十三筋骨
37、全，蛋白进羊腔；十三筋骨全，蛋白进羊腔；十四全毛见，胚胎位置突；十四全毛见，胚胎位置突；十五翅成型，跖趾生硬磷；十五翅成型，跖趾生硬磷；十六毛髯冠，蛋白快输完；十六毛髯冠，蛋白快输完；十七蛋白空，小头已十七蛋白空，小头已“封门封门”；十八气室斜，头弯右翅下；十八气室斜，头弯右翅下；十九十九“闪毛闪毛”起，雏叫肺呼吸；起，雏叫肺呼吸；二十啄壳多，卵黄腹腔缩；二十啄壳多，卵黄腹腔缩；二十一雏满盘，雌雄要分辨；二十一雏满盘，雌雄要分辨；切记施温法，成功不失败。切记施温法，成功不失败。第64页第65页第66页（三）鸡胚胎发育过程中三个危险时期（三）鸡胚胎发育过程中三个危险时期 1.1.孵化前期危险期孵
38、化前期危险期 孵化后第25天，这时胚胎各个器官分化、形成猛烈地进行，如心脏开始搏动，血液循环建立及各胎膜形成均处于初级阶段，胎膜功效不够健全，胚胎生命力比较脆弱，孵化条件稍有不妥，如温度过高或过低，或此时进行喷洒或熏蒸消毒，均会造成胚胎死亡。第67页 孵化第1213天，是羊膜道与羊膜腔连通，蛋白开始流进羊膜腔直接被胚胎吞食，胚胎开始了出壳前肠管营养时期，这是一个关键转折阶段。假如此时温度、湿度不正常，将影响羊膜道与羊膜腔连通，蛋白进不到羊膜腔被胚胎利用或蛋白代谢受阻，常会造成中胚大批死亡。2.孵化中期危险期孵化中期危险期第68页 孵化第1920天，这时尿囊萎缩，尿囊血管呼吸机能消失，鸡胚胎由尿
39、囊呼吸转变为肺呼吸，需要大量氧气。此时假如通风不良，气体代谢发生障碍，如肺部或气管中还有蛋白堵塞，或胎位不正，喙部不能进入气室利用气室中氧气，胚胎即会死亡。此时假如温度过高，胚胎呼吸加紧，而氧气量不够，亦会造成胚胎死亡。3.孵化后期危险期孵化后期危险期第69页五、鸡基因组学研究五、鸡基因组学研究 在NHGRI（National Humam Genome Research Institute 国家基因组研究所）资助开启”鸡基因组测序计划”之前,各国科学家已经意识到对鸡进行大规模基因组学研究以及鸡作为一个模式生物对生命科学领域研究主要性。鸡基因组单倍体包含鸡基因组单倍体包含1.2*101.2*10
40、9 9个碱基对个碱基对,分布在分布在3939个染色体上。个染色体上。其染色体组包含9对细胞学上较显著巨型染色体和30对微型染色体。性染色体命名为性染色体命名为Z Z和和W;W;不一样于哺乳动物是不一样于哺乳动物是,鸟类雌性为性鸟类雌性为性染色体杂合子染色体杂合子(Z/W),(Z/W),而雄性为性染色体纯合子而雄性为性染色体纯合子(Z/Z)(Z/Z)。30对鸡微型染色体包含大约三分之一基因组DNA。最近研究表明,微型染色体是基因富集区,其包含基因最少为巨型染色体两倍。第70页 鸡基因组作图分为很多不一样类型,其分辨率水平也不一样。它以遗它以遗传连锁或物理作图技术为基础传连锁或物理作图技术为基础,
41、包含包含FISH(FISH(荧光原位杂交荧光原位杂交),RH(),RH(放射性杂交放射性杂交)作图作图,从基因组文库或基因组序列进行从基因组文库或基因组序列进行contigscontigs组装等。组装等。1992年英国动物健康研究院Bumstead N等率先完成了利用RFLP技术鸡基因组初始连锁图,图谱包含了100个DNA标识,分布于18个连锁群,覆盖了585 cM,这是鸡第一张分子标识连锁图。随即,1994年Levin I等发表鸡常染色体遗传连锁图包含了98个DNA标识,覆盖了590 cM。在物理图谱方面,需要做工作包含大片段插入克隆文库(YAC和BAC)、体细胞杂交系和放射性杂交系建立。第
42、71页当前鸡YAC文库和BAC,PAC文库均已建成。ToyeAA等开发了鸡YAC文库。发展遗传连锁图一个主要目标是建立全基因组连锁图来定位控制数量性状基因座(QTL)。所以,更多适合用于高通量作图分子标识发展起来了,比如SSLP(simple-sequencelengthpolymorphisms)和AFLPs(amplifiedfragmen-tlengthpolymorphisms)。经过对一系列标识进行分析经过对一系列标识进行分析,最终建立起最终建立起来了一个包含超出来了一个包含超出2 000个位点个位点,跨度跨度4 000 cM图谱图谱,并将其作为并将其作为标准遗传图谱。标准遗传图谱。
43、第72页,美国国家人类基因组研究院在华盛顿大学基因组测序中心(WashingtonUniversityGenomeSequencingCenter,WUGSC)开启了鸡基因组测序计划。在年3月,一个6.6倍组装鸡基因组序列完成了。测序样本采取是UCD001远祖红原鸡。测序过程是以全基因组短枪法为基础,并以fosmid和BAC-末端序列作为补充。同时利用平行计算机组装程序(PCAP)25进行序列组装。PCAP可用来判定并除去重复区域,污染末端区域等。接着以唯一重合区为基础将序列组装成contigs（邻接片段）。再以这些contigs末端信息为基础将这些序列拼接起来。最终汇总起来了1.1千万个序列
44、并到达了6.6倍基因组覆盖率。第73页PCAP拼接产生了98612个长于1kbcontigs(最大长度为442kb)。深入拼接产生了32767个平均长度为32kb超级contigs。然后将这些超级contigs定位于鸡基因组BAC图谱上。并利用遗传和物理图谱数据进行最终加工。经过比较EST序列,完全mRNA序列和6Mb全序列区域证实90%基因组都包含在测序范围内。今后,鸡基因组深入序列拼接与整合工作于7月结束。第74页【课外连接】鸡起源据周易中说：鸡是鸟变来，起初叫鹄天鸡，又叫彩鸡。伴随考古学发展，地下遗存不停涌现，鸡始祖终于发觉了，它在60前邳州。邳州最早建置是黄帝后代任姓族人奚仲辅夏禹治水
45、，封于邳地，建立邳国。奚仲先祖禺号乃黄帝之孙，他率部族东迁海渚一带定居，邳州大墩子遗址即是其中一个聚居点。他们与东夷鸟族(主要是居在郯城一带徐夷族)杂处通婚，学习鸟族人扑鸟、训鸟、习鸟语、穿鸟衣，熟悉鸟族人生活习惯，学会训鸟成为家禽鸡。第75页在没有文字时代，人们不会叫这种家禽为鸡，那时人们称鸡为啥?无可考究。夏朝以后文字出现了，人们就在众多野鸟中寻找像这种家禽鸟，终于发觉了名字叫“佳”这种鸟形状像这种家禽。尔雅这部书里说：佳鸟，又叫pifu。因它生活在邳地而得名。汉代郑玄详细解释道：名为pifu佳鸟，形状像鹁鸽，性情慎重而温顺，易于训养，远古时人人爱它。奚仲祖先就把当地pifu这种野鸟训养成了家禽。当初人们为这种家禽造字命名时，联想到它是奚仲祖先训佳鸟而成，于是用“奚”做声旁，用“佳”做形旁，读为“ji”；现在简化成“鸡”。第76页