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1、目的要求目的要求1 1掌握掌握T T细胞和细胞和B B细胞的主要表面分子细胞的主要表面分子及功能；及功能；T T细胞和细胞和B B细胞的亚群。细胞的亚群。2 2熟悉熟悉T T细胞和细胞和B B细胞的分化和发育。细胞的分化和发育。第一节第一节 造血干细胞造血干细胞 1.1.造血干细胞的起源造血干细胞的起源 卵黄囊卵黄囊 肝肝 脾脾 骨髓骨髓 （2-32-3周）周）（2-32-3月）（月）（3-73-7月）月）（胚胎晚期胚胎晚期-出生后）出生后）2.2.造血干细胞的表面标志造血干细胞的表面标志 CD34CD34+、CD117(c-kit)CD117(c-kit)+、LinLin-（无谱系标志）的（
2、无谱系标志）的细胞。细胞。3.3.造血干细胞的特点造血干细胞的特点 有两种潜能：自我更新和分化潜能。有两种潜能：自我更新和分化潜能。第二节第二节 淋巴细胞淋巴细胞 一、一、T T淋巴细胞淋巴细胞 (thymus dependent lymphocyte,TC)造血干细胞造血干细胞(骨髓骨髓)淋巴样干细胞淋巴样干细胞前前T细胞细胞(胸腺胸腺)T 细胞细胞外周淋巴器官外周淋巴器官血液循环血液循环淋巴细胞再循环淋巴细胞再循环(骨髓骨髓)来来源源、分分化化与与分分布布外周血：外周血：外周血：外周血：约占淋巴细约占淋巴细约占淋巴细约占淋巴细胞总数的胞总数的胞总数的胞总数的60%60%80%80%（二）主
3、要表面标志（二）主要表面标志 1.TCR-CD3复合物复合物TCR：T细胞抗原受体细胞抗原受体(T-cell antigen receptor）T细胞表面细胞表面特异性识别抗原的特异性识别抗原的结构结构。CD3：传递传递T细胞活化信号细胞活化信号。(1)(1)TCR 分类分类 TCR 主要分布于外周血主要分布于外周血 TCR 主要分布于皮肤和粘膜主要分布于皮肤和粘膜 膜外区膜外区V区和区和C区区 跨膜区跨膜区 胞浆区胞浆区肽链构成肽链构成(2)(2)CD3分子分子 组成组成组成组成 链、链、链、链、链、链、链、链、链（或链（或链（或链（或链）链）链）链）胞浆区均含胞浆区均含胞浆区均含胞浆区均含
4、免疫受体免疫受体免疫受体免疫受体酪酪酪酪氨酸激活基序氨酸激活基序氨酸激活基序氨酸激活基序 (immunoreceptor tyrosine-based activation motifsimmunoreceptor tyrosine-based activation motifs，ITAMITAM)。功能及意义功能及意义功能及意义功能及意义 介导介导介导介导TCRTCR与抗原接触后产生的与抗原接触后产生的与抗原接触后产生的与抗原接触后产生的活化信活化信活化信活化信 号的传递号的传递号的传递号的传递；成熟成熟成熟成熟T T细胞的表面标志，用于细胞的表面标志，用于细胞的表面标志，用于细胞的表面标志
5、，用于成熟成熟成熟成熟T T细细细细 胞的检测胞的检测胞的检测胞的检测。2.主要分化抗原主要分化抗原 (1)CD4和和CD8分子分子 CD4CD4：CD4CD4T T细胞约占细胞约占细胞约占细胞约占65%65%65%65%组成：由单体肽链组成，胞外部分含有组成：由单体肽链组成，胞外部分含有组成：由单体肽链组成，胞外部分含有组成：由单体肽链组成，胞外部分含有4 4 4 4个个个个IgIg样样样样 的功能区的功能区的功能区的功能区 意义意义意义意义 辅助受体辅助受体辅助受体辅助受体 人类免疫缺陷病毒（人类免疫缺陷病毒（人类免疫缺陷病毒（人类免疫缺陷病毒（HIVHIV）的受体）的受体）的受体）的受体
6、 鉴定鉴定鉴定鉴定CD4CD4T T T T细胞亚群的标志细胞亚群的标志细胞亚群的标志细胞亚群的标志 CD8：CD8T细胞约占细胞约占35%35%组成：由组成：由两条肽链组成，每条链的胞外部分均两条肽链组成，每条链的胞外部分均两条肽链组成，每条链的胞外部分均两条肽链组成，每条链的胞外部分均含有一个含有一个含有一个含有一个IgVIgV区样的功能区。区样的功能区。区样的功能区。区样的功能区。意义意义辅助受体辅助受体辅助受体辅助受体鉴定鉴定鉴定鉴定CD8CD8T T T T细胞亚群的标志。细胞亚群的标志。细胞亚群的标志。细胞亚群的标志。（2 2 2 2）CD28CD28分子和分子和分子和分子和CTL
7、A-4CTLA-4 (cytotoxic lymphocyte cytotoxic lymphocyte antigen-4,CD152antigen-4,CD152)组成：同源二聚体，每条链含一个组成：同源二聚体，每条链含一个组成：同源二聚体，每条链含一个组成：同源二聚体，每条链含一个IgIg样功能区样功能区样功能区样功能区 配体：配体：配体：配体：B7B7分子分子分子分子(CD80/CD86)(CD80/CD86)(CD80/CD86)(CD80/CD86)。分布：分布：分布：分布：CD28CD28分子分子分子分子 表达于表达于表达于表达于外周外周外周外周T T细胞细胞细胞细胞；CTLA-
8、4CTLA-4分子分子分子分子 表达于表达于表达于表达于活化活化活化活化T T细胞细胞细胞细胞。功能：功能：功能：功能：CD28CD28分子与分子与分子与分子与B7B7分子结合为分子结合为分子结合为分子结合为T T T T细胞细胞细胞细胞提供协同刺提供协同刺提供协同刺提供协同刺激信号激信号激信号激信号。CTLA-4CTLA-4分子与分子与分子与分子与B7B7分子结合分子结合分子结合分子结合提供抑制信号提供抑制信号提供抑制信号提供抑制信号,阻止阻止阻止阻止T T细胞的增殖，抑制细胞的增殖，抑制细胞的增殖，抑制细胞的增殖，抑制T T细胞分泌细胞分泌细胞分泌细胞分泌IL-2IL-2。（3）CD2(L
9、FA-2,绵羊红细胞受体或绵羊红细胞受体或E E受体受体)分布：大部分分布：大部分成熟成熟T T细胞细胞、部分、部分NKNK细胞细胞。配体：主要是配体：主要是LFA-3（CD58）功能：功能：为粘附分子，为粘附分子，参与参与T T细胞活化信号的转导细胞活化信号的转导。与绵羊红细胞结合，形成红细胞花环与绵羊红细胞结合，形成红细胞花环 （E E花环花环）曾用于外周血）曾用于外周血T T细胞总数的测定。细胞总数的测定。（4 4）CD40L(CD40 ligand，CD40的配体的配体)分布：分布：活化活化T细胞细胞 功能：与功能：与B细胞表面的细胞表面的CD40结合，结合，给给B B细胞提供协同刺激
10、信号细胞提供协同刺激信号。（5 5）PD-1(programmed death 1)(programmed death 1)分布：分布：活化活化T细胞细胞 配体：配体：PD-L1PD-L1、PD-L2PD-L2 作用：抑制作用：抑制T T、B B细胞增殖、分化和分泌功能细胞增殖、分化和分泌功能 3.3.丝裂原受体丝裂原受体 如刀豆蛋白如刀豆蛋白A(ConA)受体，植物血凝素受体，植物血凝素(PHA)受体。受体。意义：临床上常用于测定意义：临床上常用于测定T T细胞功能（细胞功能（淋巴淋巴细胞转化试验细胞转化试验）4.4.其他表面分子其他表面分子（1 1）细胞因子受体：）细胞因子受体：IL-1R
11、、IL-2R、IL-4R、IL-6R等。等。（2 2）MHCMHC分子分子（三）三）T细胞亚群及其功能细胞亚群及其功能 按表达按表达按表达按表达TCRTCR类型不同类型不同类型不同类型不同 按对抗原应答所处状态不同：按对抗原应答所处状态不同：按对抗原应答所处状态不同：按对抗原应答所处状态不同：初始初始初始初始T T细胞细胞细胞细胞 效应效应效应效应T T细胞细胞细胞细胞 记忆性记忆性记忆性记忆性T T细胞细胞细胞细胞1.1.分类分类TTTT细胞细胞细胞细胞TTTT细胞细胞细胞细胞按按按按CDCD分子不同分子不同分子不同分子不同按功能不同按功能不同按功能不同按功能不同T细胞细胞CD4CD4T T
12、细胞细胞细胞细胞CD8CD8T T细胞细胞细胞细胞辅助性辅助性辅助性辅助性T T T T细胞细胞细胞细胞(ThTh)细胞毒性细胞毒性细胞毒性细胞毒性T T T T细胞细胞细胞细胞(CTLCTL)调节性调节性T细胞细胞(Treg)2.2.主要功能主要功能 CD4T细胞细胞 CDCD表型：表型：表型：表型：CD3CD3+CD4CD4+CD8CD8-，主要为，主要为，主要为，主要为ThTh细胞亚群细胞亚群细胞亚群细胞亚群 识别抗原时受识别抗原时受识别抗原时受识别抗原时受MHC-MHC-类分子限制类分子限制类分子限制类分子限制 主要通过分泌细胞因子发挥效应功能主要通过分泌细胞因子发挥效应功能主要通过分
13、泌细胞因子发挥效应功能主要通过分泌细胞因子发挥效应功能 作用特点作用特点作用特点作用特点依据产生细胞因子的不同将依据产生细胞因子的不同将Th细胞分为细胞分为Th1 、Th2和和Th3Th1Th1细胞细胞主要分泌主要分泌IL-2IL-2、IFN-IFN-和和TNF-TNF-Th2Th2细胞细胞主要分泌主要分泌IL-4IL-4、IL-5IL-5、IL-6IL-6和和IL-10IL-10功能：功能：主要执行细胞免疫效应主要执行细胞免疫效应功能：功能：主要辅助体液免疫效应主要辅助体液免疫效应Th3Th3细胞细胞主要分泌主要分泌TGF-TGF-功能：功能：下调细胞免疫和体液免疫下调细胞免疫和体液免疫Th
14、17Th17细胞细胞 CD8T细胞细胞 CDCD表型：表型：表型：表型：CD3CD3+CD8CD8+CD4CD4-，主要为，主要为，主要为，主要为CTLCTL细胞亚群细胞亚群细胞亚群细胞亚群 CTLCTL细胞细胞CTLCTL CTLCTLCTL1CTL1细胞：细胞：特点：具有特点：具有特点：具有特点：具有MHC-MHC-类分子的限制性类分子的限制性类分子的限制性类分子的限制性功能：细胞毒作用，免疫调节功能：细胞毒作用，免疫调节机制机制释放细胞毒性蛋白：穿孔素，颗粒酶释放细胞毒性蛋白：穿孔素，颗粒酶诱导细胞凋亡诱导细胞凋亡CD8+CTLCTL2CTL2细胞：细胞：分泌分泌IL-4IL-4、IL-
15、5IL-5、IL-10IL-10等参与等参与对细胞的辅助对细胞的辅助 调节性调节性T 细胞（细胞（Treg）自然调节性自然调节性T细胞细胞：IL-10等等诱导调节性细胞诱导调节性细胞（Th3）：）：TGF-等等（四）（四）T T淋巴细胞的主要功能淋巴细胞的主要功能(1)(1)介导介导细胞免疫细胞免疫(Th1(Th1、CTL)CTL)(3)(3)参与参与免疫调节免疫调节(Th3(Th3、Treg)Treg)(2)(2)辅助辅助体液免疫应答体液免疫应答(Th2)(Th2)二、二、B淋巴细胞淋巴细胞 (Bone marrow dependent lymphocyte,BC)造血干细胞造血干细胞(骨髓
16、骨髓)淋巴样干细胞淋巴样干细胞前前B细胞细胞(骨髓骨髓)B细胞细胞外周淋巴器官外周淋巴器官血液循环血液循环淋巴细胞再循环淋巴细胞再循环(骨髓骨髓)来来源源、分分化化与与分分布布 （二）（二）B淋巴细胞的主要表面标志淋巴细胞的主要表面标志 1.1.BCR复合体复合体 组成组成组成组成BCR BCR(mIgmIg)功能：功能：功能：功能：特异性识别抗原特异性识别抗原特异性识别抗原特异性识别抗原意义意义意义意义：B B细胞的主要标志，成熟细胞的主要标志，成熟细胞的主要标志，成熟细胞的主要标志，成熟B B 细胞细胞细胞细胞 主要表达主要表达主要表达主要表达mIgMmIgM和和和和mIgDmIgDIgI
17、g(CD79aCD79a)IgIg(CD79bCD79b)结构特点：各含一个结构特点：各含一个结构特点：各含一个结构特点：各含一个ITAMITAM结构结构结构结构功能：功能：功能：功能：传导传导传导传导活化信号活化信号活化信号活化信号 2.2.B细胞共受体细胞共受体CD19/CD21/CD81CD19/CD21/CD81 增强增强BCR识别抗原的信号识别抗原的信号。B细胞重要标志细胞重要标志，表达于前，表达于前B细胞到细胞到成熟成熟B细胞各发育阶段。细胞各发育阶段。功能功能功能功能 3.重要的协同刺激分子重要的协同刺激分子 (1)(1)CD40分子分子 分布：分布：分布：分布：B B细胞等。细
18、胞等。细胞等。细胞等。主要生物学功能：主要生物学功能：主要生物学功能：主要生物学功能：与与与与CD40LCD40L结合结合结合结合促促促促B B细胞活化细胞活化细胞活化细胞活化(2)(2)CD80/CD86 CD80/CD86（B7分子）分子）组成：组成：组成：组成：B7-1B7-1（CD80CD80）/B7-2/B7-2（CD86CD86）分布：分布：分布：分布：成熟成熟成熟成熟B B细胞细胞细胞细胞 初始初始初始初始B B细胞低表达细胞低表达细胞低表达细胞低表达;活化活化活化活化B B细胞高表达细胞高表达细胞高表达细胞高表达。功能：高水平表达功能：高水平表达功能：高水平表达功能：高水平表达
19、B B7 7 7 7分子的分子的分子的分子的B B细胞是细胞是细胞是细胞是有效抗有效抗有效抗有效抗原提呈细胞原提呈细胞原提呈细胞原提呈细胞。4.4.丝裂原受体丝裂原受体 如如SPASPA受体受体、LPS受体（小鼠受体（小鼠B B细胞）等细胞）等。5.5.其他表面分子其他表面分子(1)(1)(1)(1)Fc受体受体(FcFc R-BR-B，CD32CD32）特点：含一个特点：含一个特点：含一个特点：含一个ITIMITIM(immuno-receptor tyrosine-based immuno-receptor tyrosine-based inhibitory motifsinhibitor
20、y motifs)免疫受体酪氨酸抑制基序免疫受体酪氨酸抑制基序免疫受体酪氨酸抑制基序免疫受体酪氨酸抑制基序。功能：功能：功能：功能：FcR-BFcR-B与与与与IgGIgG抗体结合，抑制初始抗体结合，抑制初始抗体结合，抑制初始抗体结合，抑制初始B B细胞对细胞对细胞对细胞对抗原应答。抗原应答。抗原应答。抗原应答。(2)(2)(2)(2)补体受体补体受体 组成：组成：组成：组成：CR1CR1(CD35CD35)和和和和CR2CR2(CD21CD21)功能：功能：功能：功能：CR1CR1与与与与C3bC3b(或或或或C4bC4b、iC3biC3b)结合结合结合结合调节调节调节调节B B细胞细胞细胞
21、细胞 的活化增殖。的活化增殖。的活化增殖。的活化增殖。与与与与C3dC3d和和和和C3dgC3dg结合结合结合结合促进促进促进促进B B细胞活化细胞活化细胞活化细胞活化 EBEB病毒的受体病毒的受体病毒的受体病毒的受体(3)(3)细胞因子受体细胞因子受体 CR2 CR2（三）（三）（三）（三）B B细胞亚群及其功能细胞亚群及其功能细胞亚群及其功能细胞亚群及其功能 根据对抗原的刺激状态根据对抗原的刺激状态根据对抗原的刺激状态根据对抗原的刺激状态 依据依据依据依据CD5CD5分子表达分子表达分子表达分子表达分类分类初始初始初始初始B B B B细胞细胞细胞细胞活化活化活化活化B B B B细胞细胞
22、细胞细胞记忆记忆记忆记忆B B B B细胞细胞细胞细胞CD5CD5+B1B1B1B1细胞：固有免疫细胞：固有免疫细胞：固有免疫细胞：固有免疫 CDCD5 5-B2B2B2B2细胞：适应性免疫细胞：适应性免疫细胞：适应性免疫细胞：适应性免疫B1B1和和B2B2细胞特性的比较细胞特性的比较特性特性B1B1细胞细胞B2B2细胞细胞首次产生时间首次产生时间胚胎期胚胎期出生后出生后V V区库区库有限有限广泛广泛主要分布主要分布体腔体腔（腹腔、胸腔）（腹腔、胸腔）外周淋巴器官外周淋巴器官更新方式更新方式自我再生自我再生骨髓新生骨髓新生分泌分泌IgIg同种型同种型IgMIgMIgGIgGIgGIgG IgM
23、IgM对糖类抗原应答对糖类抗原应答+对蛋白质抗原应答对蛋白质抗原应答+T T细胞辅助细胞辅助 记忆性分化发育记忆性分化发育无无有有（四）（四）B B淋巴细胞的主要功能淋巴细胞的主要功能(1)(1)产生抗体介导产生抗体介导体液免疫体液免疫(2)(2)提呈抗原提呈抗原(3)(3)参与参与免疫调节免疫调节三、自然杀伤细胞（三、自然杀伤细胞（natural killer natural killer cellcell，NKNK细胞）细胞）要点小结要点小结1.1.T、B细胞表面重要的细胞表面重要的膜分子及其功能膜分子及其功能2.2.人类成熟人类成熟T、B细胞的细胞的主要亚群及功能主要亚群及功能3.3.阳
24、性选择与阴性选择阳性选择与阴性选择4.4.Th1与与Th2细胞细胞胸腺胸腺 发育部位发育部位 表面标志表面标志 细胞类型细胞类型 被膜下区被膜下区 CD4CD4CD4CD4-CD8CD8CD8CD8-“双阴性双阴性双阴性双阴性”皮质区皮质区 CD4CD4CD4CD4+CD8 CD8 CD8 CD8+“双阳性双阳性双阳性双阳性”皮质、皮质、髓质髓质 CD4CD4CD4CD4+或或或或CD8CD8CD8CD8+“单阳性单阳性单阳性单阳性”交界处交界处 髓质区髓质区 成熟成熟T细胞细胞 T细胞在胸腺内的发育细胞在胸腺内的发育细细胞胞主主要要表表面面 标标志志的的变变化化阳阳性性选选择择阴阴性性选选择
25、择 阳性选择与阴性选择阳性选择与阴性选择阳性选择与阴性选择阳性选择与阴性选择 阳性选择（阳性选择（阳性选择（阳性选择（positive selectionpositive selection）指发育中的指发育中的指发育中的指发育中的双阳性双阳性双阳性双阳性(CD4CD4+CD8CD8+)胸腺细胞胸腺细胞胸腺细胞胸腺细胞表达的表达的表达的表达的TCRTCR同胸腺上皮细胞表达的同胸腺上皮细胞表达的同胸腺上皮细胞表达的同胸腺上皮细胞表达的MHCMHC分子相互作用，与分子相互作用，与分子相互作用，与分子相互作用，与类分子结合的类分子结合的类分子结合的类分子结合的DPDPDPDP细胞细胞细胞细胞CD8C
26、D8CD8CD8表达水平升高，表达水平升高，表达水平升高，表达水平升高，CD4CD4CD4CD4表达水表达水表达水表达水平下降直至丢失；而与平下降直至丢失；而与平下降直至丢失；而与平下降直至丢失；而与类分子结合的类分子结合的类分子结合的类分子结合的DPDPDPDP细胞，细胞，细胞，细胞，CD4CD4CD4CD4表达水平升高，表达水平升高，表达水平升高，表达水平升高，CD8CD8CD8CD8表达水平下降最后丢失；不能与表达水平下降最后丢失；不能与表达水平下降最后丢失；不能与表达水平下降最后丢失；不能与MHCMHCMHCMHC分子有效结合或结合亲和力过高的分子有效结合或结合亲和力过高的分子有效结合
27、或结合亲和力过高的分子有效结合或结合亲和力过高的DPDPDPDP细胞发生凋细胞发生凋细胞发生凋细胞发生凋亡（占亡（占亡（占亡（占95%95%95%95%以上以上以上以上 ），此过程即为），此过程即为），此过程即为），此过程即为阳性选择阳性选择阳性选择阳性选择。阳性选择的生物学意义：阳性选择的生物学意义：阳性选择的生物学意义：阳性选择的生物学意义：T T细胞识别了自身细胞识别了自身细胞识别了自身细胞识别了自身MHCMHCMHCMHC分子，并获得分子，并获得分子，并获得分子，并获得MHCMHCMHCMHC限制性限制性限制性限制性。阴性选择阴性选择 若经过阳性选择的胸腺细胞表达的若经过阳性选择的胸腺
28、细胞表达的TCR能能与树突状细胞和巨噬细胞表面的与树突状细胞和巨噬细胞表面的自身抗原肽自身抗原肽-MHC或或类分子复合物（类分子复合物（p-MHCp-MHC）结合）结合，导，导致自身反应性致自身反应性T细胞克隆清除或形成克隆不应细胞克隆清除或形成克隆不应答状态答状态。阴性选择的生物学意义：阴性选择的生物学意义：使使T细胞对自身抗原产生了耐受性细胞对自身抗原产生了耐受性。T细胞和T细胞的比较特性特性特性特性TTTT细胞细胞细胞细胞TTTT细胞细胞细胞细胞TCRTCR高度多态性高度多态性高度多态性高度多态性较少多态性较少多态性较少多态性较少多态性分布分布分布分布外周血外周血外周血外周血60-706
29、0-705-155-15组织组织组织组织外周淋巴组织外周淋巴组织外周淋巴组织外周淋巴组织表皮及粘膜上皮表皮及粘膜上皮表皮及粘膜上皮表皮及粘膜上皮表型表型表型表型 CD3CD2 CD3CD2100100100100CD4CD4+CD8CD860-6560-651%1%CD4CD4CD8CD8+3030-35%-35%2020-50%-50%CD4CD4CD8CD85%5%50%50%识别抗原识别抗原识别抗原识别抗原8-178-17个氨基酸个氨基酸个氨基酸个氨基酸简单多肽、类脂等简单多肽、类脂等简单多肽、类脂等简单多肽、类脂等MHCMHC限制性限制性限制性限制性经典经典经典经典MHCMHC分子分子
30、分子分子MHCMHC类似分子类似分子类似分子类似分子（CD1CD1）辅助细胞辅助细胞辅助细胞辅助细胞ThTh细胞细胞细胞细胞 初始初始T细胞、活化细胞、活化T细胞和记忆性细胞和记忆性T细胞细胞初始初始初始初始T T细胞是细胞是细胞是细胞是没有接受过抗原刺激没有接受过抗原刺激没有接受过抗原刺激没有接受过抗原刺激的成熟的成熟的成熟的成熟T T细胞细胞细胞细胞活化活化活化活化T T细胞是执行机体细胞是执行机体细胞是执行机体细胞是执行机体免疫效应免疫效应免疫效应免疫效应功能的细胞功能的细胞功能的细胞功能的细胞记忆性记忆性记忆性记忆性T T细胞维持机体细胞维持机体细胞维持机体细胞维持机体免疫记忆免疫记忆
31、免疫记忆免疫记忆功能功能功能功能初始初始T细胞与记忆性细胞与记忆性T细胞的特性比较细胞的特性比较特性特性特性特性初始初始初始初始T T细胞细胞细胞细胞记忆性记忆性记忆性记忆性T T细胞细胞细胞细胞CD45CD45分子类别分子类别分子类别分子类别CD45RACD45RACD45ROCD45RO归巢受体表达水平归巢受体表达水平归巢受体表达水平归巢受体表达水平高高高高低低低低粘附分子表达水平粘附分子表达水平粘附分子表达水平粘附分子表达水平低低低低高高高高再循环途径再循环途径再循环途径再循环途径从血液到淋巴从血液到淋巴从血液到淋巴从血液到淋巴组织组织组织组织直接移行至抗原直接移行至抗原直接移行至抗原直
32、接移行至抗原所在部位所在部位所在部位所在部位寿命寿命寿命寿命短（数日）短（数日）短（数日）短（数日）长（数月）长（数月）长（数月）长（数月）对抗原再次刺激的对抗原再次刺激的对抗原再次刺激的对抗原再次刺激的反应反应反应反应/+/+/+/+B B细胞在骨髓内的发育细胞在骨髓内的发育 发育过程：从邻近骨内表面的骨髓膜下区向骨发育过程：从邻近骨内表面的骨髓膜下区向骨髓腔中心移行并逐渐发育髓腔中心移行并逐渐发育 淋巴样前体细胞淋巴样前体细胞 祖祖B B细胞细胞（pro-B ）前前B B细胞细胞(pre-B)未成熟未成熟B细胞细胞 成熟成熟B细胞细胞(在外周免疫器官在外周免疫器官)重链重排重链重排 轻链重排轻链重排(仅表达IgM)(表达IgM和IgD)辅助受体p pp pCD21CD21CD19CD19Ig/Ig/BCRBCR活化信号活化信号CD81CD81E-E-花环细胞花环细胞SRBCTCE E受体（受体（CD2CD2）