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1、 细胞增殖细胞增殖 和细胞周期和细胞周期细胞生物教研室细胞生物教研室 邵阳光邵阳光 细胞生长和分裂也称细胞增殖，是细胞生长和分裂也称细胞增殖，是 生命活动的重要特征。生命活动的重要特征。生长表现在细胞体积的增大。生长表现在细胞体积的增大。分裂表现在细胞数目的增多。分裂表现在细胞数目的增多。细胞完成生长和分裂的全过程称为细胞完成生长和分裂的全过程称为细胞增殖周期，简称细胞周期。细胞增殖周期，简称细胞周期。细胞周期包括细胞分裂的物质准备细胞周期包括细胞分裂的物质准备和细胞分裂两个相互连续的过程。和细胞分裂两个相互连续的过程。v细胞增殖是生物繁育的基础。v成体生物通过细胞增殖来弥补生命活动过程中的细
2、胞损失。v细胞增殖受到严密的调控。v对细胞增殖和细胞周期的研究具有重要的理论与实践意义。理论上，如组织和器官的形成。实践上，肿瘤的治疗。第一节第一节 细胞分裂是细胞增殖主要方式细胞分裂是细胞增殖主要方式1.1.细胞分裂的概念细胞分裂的概念 一个细胞分裂成两个子代细胞的过程。在一个细胞分裂成两个子代细胞的过程。在真核细胞中通常包括细胞核分裂和紧随其后的真核细胞中通常包括细胞核分裂和紧随其后的细胞质分裂。细胞质分裂。2.细胞分裂的方式 有丝分裂有丝分裂 mitosis 是体细胞分裂的主要方式是体细胞分裂的主要方式无丝分裂无丝分裂 amitosis 是一种少见的细胞分裂方式是一种少见的细胞分裂方式减
3、数分裂减数分裂 miosis 是发生于生殖细胞成熟阶段是发生于生殖细胞成熟阶段的细胞分裂方式的细胞分裂方式一、有丝分裂是体细胞分裂的主要方式一、有丝分裂是体细胞分裂的主要方式有丝分裂是体细胞分裂的主要方式，其特点是有丝分裂是体细胞分裂的主要方式，其特点是细胞通过纺锤体将遗传物质精确地等分到两个细胞通过纺锤体将遗传物质精确地等分到两个子细胞中去，以保证细胞在增殖的过程中保持子细胞中去，以保证细胞在增殖的过程中保持遗传稳定。遗传稳定。有丝分裂可分为前期、中期、后期和末期四个有丝分裂可分为前期、中期、后期和末期四个过程。过程。在有丝分裂前是分裂间期在有丝分裂前是分裂间期(interphase)，包，
4、包括括G1期、期、S期和期和G2期，主要进行期，主要进行DNA复制等准复制等准备工作。备工作。动物细胞有丝分裂过程动物细胞有丝分裂过程植物细胞有丝分裂过程植物细胞有丝分裂过程(一)有丝分裂的过程1.前期（prophase）（1 1）染色质凝集成染色体）染色质凝集成染色体染色质凝集是细胞进入有丝分裂前期的标志。染色质凝集是细胞进入有丝分裂前期的标志。前期开始时，染色质开始浓缩，由原来的线性前期开始时，染色质开始浓缩，由原来的线性染色质，经过进一步螺旋化、折叠和包装，染色质，经过进一步螺旋化、折叠和包装，形成光镜下可辨的早期染色体结构。形成光镜下可辨的早期染色体结构。早期染色体由两条棒状的染色单体
5、并列而成，早期染色体由两条棒状的染色单体并列而成，中间有着丝粒中间有着丝粒(centromerecentromere)相连。着丝粒的相连。着丝粒的外侧部附有动粒（外侧部附有动粒（kinetochorekinetochore），），动粒是染动粒是染色体与纺锤体中的动粒微管相连的部位。色体与纺锤体中的动粒微管相连的部位。(2)(2)核膜破裂和核仁消失核膜破裂和核仁消失核纤层纤维磷酸化，降解为可溶的核纤层蛋白。核纤层纤维磷酸化，降解为可溶的核纤层蛋白。核膜失去核纤层的支持，裂解成小泡，分散到核膜失去核纤层的支持，裂解成小泡，分散到胞质中。由于染色体的凝集，核仁中的胞质中。由于染色体的凝集，核仁中的D
6、NADNA分别分别参加到各自所属的染色体的组装中，核仁中的参加到各自所属的染色体的组装中，核仁中的RNARNA和蛋白质分散在细胞质中。和蛋白质分散在细胞质中。(3)(3)分裂极的确定和纺锤体的形成分裂极的确定和纺锤体的形成中心体在间期也进行了复制。前期两个中心体前期两个中心体彼此分开，并分别向两极移动。彼此分开，并分别向两极移动。中心体具有微管组织中心的作用，其周围聚集大中心体具有微管组织中心的作用，其周围聚集大量的放射状排列的微管，称为量的放射状排列的微管，称为星体星体。星体周围微。星体周围微管可分为三种：管可分为三种：极间微管极间微管，是两个星体之间的微管，在赤道附，是两个星体之间的微管，
7、在赤道附近相互重叠，形成重叠区，重叠区微管之间有动近相互重叠，形成重叠区，重叠区微管之间有动力蛋白。重叠区微管的游离端加长，在动力蛋白力蛋白。重叠区微管的游离端加长，在动力蛋白的作用下相互滑动，可不断把星体推向两极。的作用下相互滑动，可不断把星体推向两极。动粒微管动粒微管，是从中心体发生并与染色体动粒相，是从中心体发生并与染色体动粒相连的微管。动粒微管与染色体动粒相连处微管可连的微管。动粒微管与染色体动粒相连处微管可缩短，将染色单体拉向两极。缩短，将染色单体拉向两极。星体微管星体微管，位于星体周围，其游离端伸向周围，位于星体周围，其游离端伸向周围胞质。胞质。由两端星体、星体微管、极间微管和动粒
8、微管组由两端星体、星体微管、极间微管和动粒微管组合形成的纺锤形结构称为合形成的纺锤形结构称为纺锤体纺锤体或或有丝分裂器。有丝分裂器。l组成：中心粒(一对)、无定形基质。l周期变化：在间期（S期）完成复制，在前期移向两极，参与形成纺锤体。l功能：生成星体周围微管。中心体中心体 centrosome中心体周期中心体周期中心体周期中心体周期2.2.中期（中期（metaphasemetaphase ）前期动画前期动画v所有染色体排列在赤道板上，标志中期的开始。v纺锤体呈典型的纺锤样。位于染色体两侧的动粒微管长度相等，作用力均衡。纺纺锤锤体体纺纺锤锤体体和和中中期期染染色色体体中中期期染染色色体体中中期
9、期染染色色体体中期染色体中期染色体中期动画中期动画3.3.后期（后期（anaphaseanaphase ）l标志：两个染色单体完全分开，向两极移动。l当染色单体到达两极，标志后期结束。v在后期A，动粒微管变短，两个染色单体向两极运动。v在后期B，极间微管长度增加，纺锤体两极之间的距离逐渐拉长。后期动画后期动画v后期可分为两个连续的阶段：后期A和后期B。4.4.末期末期(telophasetelophase)l染色单体到达纺锤体两极即进入末期。染色单体到达纺锤体两极即进入末期。l主要标志是两个子细胞核的形成和胞质分裂。主要标志是两个子细胞核的形成和胞质分裂。主要形态学变化：主要形态学变化：（1
10、1）染色体的解聚和细胞核的重新形成）染色体的解聚和细胞核的重新形成 染色单体开始去浓缩，在每个染色单体的周围染色单体开始去浓缩，在每个染色单体的周围核膜开始重建，核膜开始重建，核孔复合体、核孔复合体、GolgiGolgi体和体和ERER重重新形成。新形成。另外，核仁也重新形成。至此，有丝另外，核仁也重新形成。至此，有丝分裂的细胞核分裂过程已经完成。分裂的细胞核分裂过程已经完成。（2 2）胞质分裂最后将细胞分成两个子细胞）胞质分裂最后将细胞分成两个子细胞l胞质分裂开始于细胞分裂的后期，完成胞质分裂开始于细胞分裂的后期，完成于细胞分裂的末期。于细胞分裂的末期。l胞质分裂开始时，在赤道板周围细胞膜胞
11、质分裂开始时，在赤道板周围细胞膜及相应的胞质开始下陷，形成环形缢缩，及相应的胞质开始下陷，形成环形缢缩，称为分裂沟称为分裂沟(furrow)furrow)。分裂沟逐渐加深，分裂沟逐渐加深，直至两个子代细胞完全分开。直至两个子代细胞完全分开。胞质分裂沟胞质分裂沟l肌动蛋白和肌球蛋白参与了分裂沟的形成和整个胞质分裂过程。l大量的肌动蛋白和肌球蛋白装配形成微丝束，环绕细胞，称为收缩环(contractile ring)。收缩环收缩，分裂沟加深，直至两个子细胞相互分离。收缩环收缩环收缩环收缩环胞质分裂胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)l胞质分裂可简单归纳为4个步骤：分裂沟位置确定、肌动蛋白聚集
12、和收缩环形成、收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合形成两个子细胞。l有丝分裂包括核分裂、胞质分裂。l三个最重要的特征：l染色质凝集l纺锤体出现l收缩环出现有丝分裂全过程动画有丝分裂全过程动画染色体准确等分机制l纺锤体产生的合力-决定染色体运动的方向1.极间微管重叠区微管之间相互滑动对两极星体产生的推力。极间微管重叠区微管之间相互滑动对两极星体产生的推力。2.2.动粒微管与染色体动粒之间的相互作用对染色体产生拉力。动粒微管与染色体动粒之间的相互作用对染色体产生拉力。3.3.星体微管与细胞膜之间相互作用使星体稳定在细胞两极的作用星体微管与细胞膜之间相互作用使星体稳定在细胞两极的作用力力。4.4.两条姐妹
13、染色单体在着丝粒处形成的粘着力。两条姐妹染色单体在着丝粒处形成的粘着力。l姐妹染色单体分开是染色体向两极运动的重要是染色体向两极运动的重要条件条件l动粒与微管的连接处是染色体向两极运动的重要作用点l微管动力蛋白是染色体运动的动力二、减数分裂二、减数分裂概念：概念：减数分裂是细胞仅进行一次减数分裂是细胞仅进行一次DNADNA复制，复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。减数分裂主的一种特殊的有丝分裂。减数分裂主要是生殖细胞的分裂方式。要是生殖细胞的分裂方式。减数分裂的意义：n保证染色体数目稳定；n物种适应环境变化不断进化。通过受精作用，恢复二倍
14、体。同源染色体间发生交换，使配子多样化，增加了后代的适应性。减数分裂减数分裂特点特点v遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致染色体数目减半致染色体数目减半vS S期持续时间较长期持续时间较长v减数分裂的第一次分裂主要标志是同源染色体减数分裂的第一次分裂主要标志是同源染色体的分开，第二次分裂是姐妹染色单体分开。的分开，第二次分裂是姐妹染色单体分开。v同源染色体在减数分裂期同源染色体在减数分裂期I(I(MeiosisIMeiosisI)配对联配对联会、基因重组会、基因重组(一一)减数分裂减数分裂I I同源染色体分开同源染色体分开l前期I-染色质凝集，同源
15、染色体间片段交换 细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期l中期I染色体排列在赤道面上l后期I染色体分离向两极运动l末期I及间期染色体到达两极(二二)减数分裂减数分裂IIIIl与有丝分裂过程类似l不发生DNA复制l子细胞中，有23条以单体为单位的染色体，DNA含量为n三、无丝分裂三、无丝分裂在低等动物中较常见，而在哺乳动物和人中少在低等动物中较常见，而在哺乳动物和人中少见。见。也进行也进行DNADNA复制，但染色质不凝集。复制，但染色质不凝集。主要是细胞核拉长，中间变窄成核颈，最后形主要是细胞核拉长，中间变窄成核颈，最后形成哑铃状，核颈进一步变细，最后断开形成两成哑铃状，核颈进一步变细，最后断开
16、形成两个子核。细胞膜和细胞质在中间形成环状缢缩，个子核。细胞膜和细胞质在中间形成环状缢缩，最后断开形成两个子细胞。最后断开形成两个子细胞。无丝分裂不能将遗传物质等分给子细胞。无丝分裂不能将遗传物质等分给子细胞。第二节第二节 细胞周期为细胞细胞周期为细胞 有丝分裂所经历的过程有丝分裂所经历的过程一、细胞周期的概念一、细胞周期的概念细胞周期，又称细胞生命周期或细胞增细胞周期，又称细胞生命周期或细胞增殖周期，是指细胞从上一次有丝分裂结殖周期，是指细胞从上一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的过程。束到下一次有丝分裂结束所经历的过程。哺乳动物细胞标准的细胞周期包括G1期，期，S期，期，G2期，期
17、，M期。期。细胞沿着细胞沿着G1S S G2MG1周期性运转，周期性运转，其中其中S S期进行期进行DNADNA的合成，又称的合成，又称DNADNA合成期；合成期；M期即有丝分裂期。期即有丝分裂期。（一）细胞周期时相组成（一）细胞周期时相组成（二）细胞周期研究方法1.细胞周期时间测定2.基本原理是选择细胞周期中有变化规律的基本原理是选择细胞周期中有变化规律的物质作标记，通过观察这些标记物在细胞周物质作标记，通过观察这些标记物在细胞周期中的变化，间接计算细胞周期各时相的时期中的变化，间接计算细胞周期各时相的时间。间。3.（1 1）3 3H-H-TdRTdR（胸腺嘧啶核苷）标记的有丝分胸腺嘧啶核苷
18、）标记的有丝分裂标记法裂标记法 流式细胞分选仪测定 通常与细胞同步化方法相结合，监测细胞DNA含量在不同时间的变化，从而确定细胞周期时间的长短。2.细胞同步化概念：细胞周期同步化是指自然发生或人工造成的使细胞群体处于同一细胞周期时相的过程。(cell synchronization)同步化方法：同步化方法：（1 1）选择性细胞同步化选择性细胞同步化如震荡法（如震荡法（有丝分裂摇落法）收集）收集M期期细胞细胞（2 2）化学法化学法利用化学药物，将细胞阻断在细胞周期利用化学药物，将细胞阻断在细胞周期的某一时相，使细胞同步化。的某一时相，使细胞同步化。（三）细胞在体内的增殖特性（三）细胞在体内的增殖
19、特性根据增殖特点，细胞分三类：根据增殖特点，细胞分三类：（1 1）GoGo期细胞期细胞(休眠细胞休眠细胞)一般情况下不增殖，当受到损伤后，又重新一般情况下不增殖，当受到损伤后，又重新进入细胞周期，如肝细胞、血管内皮细胞等。进入细胞周期，如肝细胞、血管内皮细胞等。（2 2）终末分化细胞）终末分化细胞 完全失去了增殖能力，如成人心肌细胞、神完全失去了增殖能力，如成人心肌细胞、神经细胞等。经细胞等。（3 3）连续不断分裂的细胞）连续不断分裂的细胞 主要包括造血干细胞、皮肤的表皮细胞、消主要包括造血干细胞、皮肤的表皮细胞、消化道、阴道上皮等。化道、阴道上皮等。二、细胞周期各时相的细胞形态和分子事件二、
20、细胞周期各时相的细胞形态和分子事件一是在一是在G G1 1期、期、S S期和期和G G2 2期发生期发生DNADNA遗传物质的复遗传物质的复制和整个细胞结构组分的加倍，主要表现为制和整个细胞结构组分的加倍，主要表现为分子水平上的变化；分子水平上的变化；二是在二是在M期发生的期发生的DNADNA遗传物质精确地等分到遗传物质精确地等分到两个子细胞中，主要表现为形态学上的变化。两个子细胞中，主要表现为形态学上的变化。G1期是细胞生长和期是细胞生长和DNA合成准备期合成准备期v G1期分为期分为G1早期和早期和G1晚期，两期之间有一晚期，两期之间有一个个限制点限制点，是细胞在，是细胞在G1 期的重要调
21、控点。期的重要调控点。v G1期早期的主要内容是细胞生长，有的细期早期的主要内容是细胞生长，有的细胞会长期停留在此期，即成为胞会长期停留在此期，即成为G0期细胞期细胞。v G1晚期细胞主要的任务是为晚期细胞主要的任务是为DNA复制作准复制作准备。备。S期为期为DNA合成期合成期DNA合成的启动，合成的启动，S-CdK蛋白复合体是蛋白复合体是DNA复制的主要启动和调控蛋白。复制的主要启动和调控蛋白。DNA复制是复制是S期的主要事件期的主要事件蛋白质合成活跃，包括蛋白质合成活跃，包括DNA合成所需要的酶合成所需要的酶以及组蛋白等。以及组蛋白等。G2期为有丝分裂准备期期为有丝分裂准备期 合成细胞进入合成细胞进入M期所必需的期所必需的RNA和蛋白质和蛋白质M期为使染色体等分到两个子细胞中去的过期为使染色体等分到两个子细胞中去的过程程 在分子水平上，在分子水平上，RNA和蛋白质的合成几和蛋白质的合成几乎全部乎全部 停止。停止。