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1、4.2雄蕊的发育雄蕊的发育本节内容要求重点掌握。4.3.1花药的发育（成熟花药的结构）4.3.2小孢子的形成（减数分裂）（略讲）4.3.3花粉粒的形成和形态结构4.3.4花粉败育和雄性不育（略讲）雄蕊雄蕊花药花药花丝花丝雄蕊的发育过程雄蕊的发育过程雄蕊是由雄蕊原基发育而来的，经顶端生长和原基上部有限的边缘生长后，原基迅速伸长，上部逐渐增粗，不久即分化出花药和花丝两部分。花药的发发育过程花药的发发育过程花粉囊花粉囊4.2.1花药的发育花药的发育花粉囊花粉囊(4或2)药隔药隔花药花药花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束）花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束）囊壁囊壁花粉粒花粉粒表皮表皮纤维层纤维层
2、花药的发育花药发育初期花药发育初期:由一层原表皮包裹着一群基本分生组织；细胞分裂细胞分裂:花药四个角隅处分裂较快，使花药外观呈四棱形。长大分化长大分化:在四棱处的原表皮下面分化出1-多列孢原细胞孢原细胞(体积较大、核大、胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强)。继续长大分化：继续长大分化：孢原细胞平周分裂产生内、外两层细胞，外层为初生壁细胞初生壁细胞，内层为初生造孢细胞初生造孢细胞。花药壁形成：花药壁形成：初生壁细胞初生壁细胞平周分裂和垂周分裂，形成3-5层细胞，由外至内为药室内壁药室内壁(1层层)、中层、中层(2-4层层)及绒毡层及绒毡层(1层层)。药隔的形成：药隔的形成：花药中部的细胞逐渐分裂，
3、分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。花药花药原基原基 未分化未分化的花药的花药孢原孢原细胞细胞花花药药壁壁初生壁初生壁细胞细胞造孢造孢细胞细胞小孢子小孢子母细胞母细胞 小孢子小孢子（单核花粉）（单核花粉）外层：药室内壁外层：药室内壁 （纤维层）（纤维层）内层内层中层中层绒毡层绒毡层花药的发育过程花药的发育过程(小结小结)表皮表皮 表皮表皮 外层：药室内壁中层：2-4层细胞内层：绒毡层纤维层纤维层消失消失消失消失纤维层：纤维层：药室内壁细胞径向伸长，内切向壁和垂周壁条纹状次生加厚4.2.2 4.2.2 花粉粒的发育花粉粒的发育 小孢子的发育小孢子的发育多次有丝分裂多次有丝分裂不分裂初生初生造孢细
4、胞造孢细胞造孢细胞造孢细胞小孢子母细胞小孢子母细胞或花粉母细胞或花粉母细胞经经R！四分体四分体分离分离4个单核小孢子个单核小孢子小孢子（单核花粉粒）有丝分裂2细胞花粉粒（营养细胞+生殖细胞）2细胞花粉粒3细胞花粉粒（营养细胞+2 精子）花粉粒花粉粒（雄配子体）的发育（雄配子体）的发育花粉粒的形态结构单单粒粒花花粉粉 花粉块花粉粒结构外壁(exine)、内壁(intine)、花粉粒外壁(exine)：较厚，硬而缺乏弹性。主要成分为孢粉素，此外尚有纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、脂类及蛋白质，所以花粉粒常呈现黄、橙色。外壁的雕纹变化很大，常构成美丽的图案。这是孢粉学(Palynology)研究的主要
5、内容。4.2.3花粉败育和雄性不育花粉母细胞减数分裂不正常营养不良绒毡层作用无常不产生精子花粉败育：花粉败育：花粉没有经过正常发育，不能起生殖作用。原因上述现象的发生，常与环境条件相关，如温度过低，干旱等。雄性不育：雄性不育：产生的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化，雄蕊发育不正常无生育能力。花药退化花药退化不生花粉不生花粉花粉败育花粉败育原因原因雄性不育雄性不育在生产中应用：杂交育种，可免去人工去雄常用药物杀雄。不育系X保持系不育系 不育系X恢复系杂交一代种子4.3雌蕊的发育雌蕊的发育4.3.1胚珠的结构4.3.2胚珠的形成胚珠的形成4.3.3胚囊的形成胚囊的形成(重点重点)4.3
6、.1胚珠的发育和结构胚珠的形态结构胚珠的形态结构成熟胚珠的结构：成熟胚珠的结构：珠心珠心：其内产生胚囊珠被珠被：薄壁细胞组成。珠被1或2层，保护珠心珠孔珠孔：珠被在珠心顶端留下的孔珠柄珠柄：连接胚珠与胎座合点合点：珠被，珠心和珠柄愈合的部分胚囊胚囊：珠心内由胚囊母细胞经减数分裂后形成胚珠胚珠的类型a.直生胚珠：直生胚珠：各部分生长速度均匀，珠孔、珠心纵轴、合点和珠柄成一直线，如荞麦，火炭母、苎麻、胡桃；b.倒生胚珠：倒生胚珠：胚珠上一侧生长较快，另一侧生长较慢，使胚珠倒转180度，合点指向珠柄相对端，大多数被子植物具有倒生胚珠。倒生胚珠具有珠脊，这是由珠柄的延伸部分和珠被相结合而成。c.横生胚
7、珠：横生胚珠：珠被一侧生长较快，胚珠横卧，珠孔、珠心纵轴和合点连成的直线与珠柄成直角，如毛茛科，锦葵科植物。d.d.弯生胚珠：弯生胚珠：胚珠的下半部生长均匀，上半部生长不均匀，使上半部向一边倒曲，合点位置不变，珠孔靠近珠柄，如蚕豆、豌豆、柑桔等。4.3.2胚珠的发育胚珠的发育子房内壁的胎座上产生突起，称胚珠原基；子房内壁的胎座上产生突起，称胚珠原基；原基前端发展为珠心原基前端发展为珠心nucleus，后端分化出珠柄，后端分化出珠柄funiculus；珠心基部产生环状突起，形成珠被，将珠心包围；有珠心基部产生环状突起，形成珠被，将珠心包围；有两层珠被的胚珠，先形成内珠被，后形成外珠被。两层珠被的
8、胚珠，先形成内珠被，后形成外珠被。珠被在珠心顶端留下一孔为珠孔珠被在珠心顶端留下一孔为珠孔micropyle。胎座突起胚珠原基珠心珠被珠心珠柄珠孔胚囊4.3.3胚囊的形成胚囊的形成成熟胚囊的结构胚囊起源于珠心组织内。胚囊起源于珠心组织内。孢原细胞发生：孢原细胞发生：珠心靠近珠孔端的表皮下一个细胞质浓密，细胞核大的细胞。胚囊母细胞（胚囊母细胞（大孢子母细胞）形成：大孢子母细胞）形成：由孢原细胞分裂或不分裂后发育而成。单核胚囊形成：单核胚囊形成：胚囊母细胞经减数分裂成四分体，3个退化，个发育为单核胚囊。成熟胚囊形成：成熟胚囊形成：单核胚囊进行连续3次有丝分裂形成7细胞8核胚囊。胚囊(embryo-
9、sac)：是被子植物的雌配子体，由卵细胞、助细胞、极核和反足细胞组成的结构。1、卵细胞：具有高度极性，近珠孔端的壁最厚，接近合点端的壁逐渐变薄。2、助细胞：与卵细胞在珠孔端排列成三角形。和卵细胞一样也具有高度极性。在珠 孔 端 的 细 胞 壁 上 有 丝 状 器(filiformapparatus)结构，3、中央细胞：是胚囊中最大的细胞，高度液泡化。4、反足细胞：是胚囊中数目和结构变异最大的细胞。具有从珠心吸收营养物质转运输入中央细胞的功能。些单位4.4开花、传粉和受精开花、传粉和受精开花开花(anthesis)：当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊(或二者之一)已经成熟时，花萼和花冠即行开放，露出
10、雄蕊和雌蕊。传粉传粉(pollination)：成熟的花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。也称授粉(pollination)。受受精精(feutilization)(feutilization)：受精是指雌、雄性细胞即精子与卵细胞相互融合的过程。4.4.1开开花花开花年龄开花季节花期长短开花习性各种植物的开花习性不同4.4.2传传粉 概念概念 植物的传粉有自花传粉和异花传粉两种方式。植物的传粉有自花传粉和异花传粉两种方式。自花传粉（自花传粉（self-pollination ）：成熟的花粉粒传成熟的花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上的过程。到同一朵花的雌蕊柱头上的过程。异花传粉（异花传粉（
11、cross-pollination ）：）：一朵花的花粉一朵花的花粉粒传到另一朵花的柱头上的过程。粒传到另一朵花的柱头上的过程。自花传粉的花自花传粉的花花的适应性花的适应性两性花两性花雄蕊与雌蕊同时成熟雄蕊与雌蕊同时成熟自花能孕自花能孕自花传粉的意义：自花传粉的意义：产生的后代生活力较弱，产生的后代生活力较弱，但能在但能在不利条件下不利条件下完成传粉受精，保证后代完成传粉受精，保证后代繁育。繁育。异花传粉的适应花的适应结构花的适应结构花单性花单性雌、雄蕊异熟雌、雄蕊异熟雌、雄蕊异长或异位雌、雄蕊异长或异位自花不孕自花不孕生物学意义：后代具有强大的生活力和适应性。达尔文：“连续自花传粉对植物本身
12、是有害的，而异花传粉对植物是有益的。”传粉方式虫媒传粉风媒传粉鸟媒传粉水媒传粉动物传粉人工辅助授粉风媒风媒花：花：靠风力传粉的花，称为风媒花。风媒花的特点：风媒花的特点：花被细小，无鲜艳的颜色，无香气，无蜜腺，花丝细长，丁字着药，易被风吹摇动，花粉量多，小，轻，外壁光滑，无花纹，雌蕊柱头较大，扩展成羽毛状。虫媒花：靠昆虫传粉的花。虫媒花的特点：虫媒花的特点：颜色鲜艳，花大，香气浓，具蜜腺或花盘，花粉粒大，外壁粗糙，或结合成花粉块。80%的有花植物靠昆虫来传粉。昆虫的种类极多，蜂、蛾、蝇、甲虫形态结构产生特化来适应于特定的昆虫。鸟鸟媒媒传传粉粉水媒传粉人工辅助传粉：经济植物自然授粉率低，影响产量
13、。采用人工辅助授粉可提高授粉率。如砂仁自然结实率低，靠彩带蜂传粉，但彩带蜂繁殖率低，用人工授粉可提高受粉率4080%。花粉管的萌发和生长花粉管的萌发和生长4.4.3受受精精珠孔受精合点受精中部受精花粉管进入胚珠的方式花粉管进入胚珠的方式被子植物双受精过程及生物学意义被子植物双受精过程及生物学意义过程：过程：双受精是被子植物有性生殖的特有现象。双受精是被子植物有性生殖的特有现象。意义：意义：恢复了植物原有的染色体数目恢复了植物原有的染色体数目合合子子具具有有双双亲亲的的遗遗传传特特性性，增增强强了了后后代代的的生生活活力力、适适应性及变异性，使物种得到发展。应性及变异性，使物种得到发展。三三倍倍
14、体体的的胚胚乳乳也也具具有有两两性性的的遗遗传传特特性性，巩巩固固了了后后代代的的生活力。生活力。无融合生殖和多胚现象无融合生殖和多胚现象无融合生殖无融合生殖A.概念：概念：不经过精卵结合，直接由某种细胞发育为胚的现象。不经过精卵结合，直接由某种细胞发育为胚的现象。B.类型：类型：a.孤雌生殖孤雌生殖：卵细胞不经过受精直接发育成胚（1n）b.无配子生殖无配子生殖：助细胞或反足细胞直接发育成胚（1n）c.无孢子生殖无孢子生殖：珠心或珠被细胞直接发育成胚（2n）C.意意义：是被子植物用来代替有性过程的一种进化形式，它即不同于有性生殖（不受精），也不同于营养繁殖（还是通过种子繁殖）a.概念：有些植物
15、一个种子中往往有两个或多个胚存在，这种现象称为多胚现象。b.原因：A、无融合生殖B、受精卵分裂C、多胚囊多胚现象多胚现象思考题1、植物的繁殖可分为哪几种类型？各种繁殖类型的特点是什么？2、花是怎样发生的？植物由营养生长转入生殖生长将在植株上发生怎样的显著变化？3、典型的花分哪些主要部分？各部分的形态和结构如何？4、花图式和花程式的含义是什么？如何绘制花图式和写一个花程式？举例说明。5、什么是花序？两大类花序的主要区别是什么？举例说明各类花序的重要特征。6、花药壁的发育过程如何？药壁中的绒毡层在小孢子形成过程中起着什么重要作用？7、孢原细胞j是如何发育为小孢子的？成熟花粉粒具有哪些结构？8、胚珠有哪几种类型？9、单胞型、双胞型和四胞型的胚囊发生是如何形成的？10、单胞8核、7细胞胚囊的发育过程是怎样的？7细胞胚囊各细胞的名称和作用如何？11、什么是自花传粉和异花传粉？异花传粉比自花传粉在后代的发育过程中更有优越性，原因是什么？植物如何在花部的形态或开花方式方面避免自花传粉的发生？自花传粉能在自然界被保留下来的原因又是什么？12、虫媒传粉与风媒传粉的花在形态结构上有何不同？13、试述被子植物的双受精过程及其意义。