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1、第一章（第一章（2）Mendel定律的扩展定律的扩展Modification of Mendelian Ratios目目 录录一、基因与环境一、基因与环境二、等位基因间显隐性的相对性二、等位基因间显隐性的相对性三、非等位基因间的相互作用三、非等位基因间的相互作用Mendel定律中定律中F2出现出现3:1和和9:3:3:1的条件的条件杂交的双亲必须是杂交的双亲必须是纯系纯系在有性染色体分化的生物中，决定性状的基因在有性染色体分化的生物中，决定性状的基因位于位于常染色体上常染色体上且相对基因要且相对基因要完全显性完全显性各种类型配子各种类型配子随机结合随机结合，且，且存活率相当存活率相当所有的杂种
2、后代都应该处于所有的杂种后代都应该处于一致的环境一致的环境中且中且存活率存活率相同相同供试验的群体要大供试验的群体要大一、基因与环境一、基因与环境l例例 玉米中的隐性基因玉米中的隐性基因a使叶内不能形成叶绿体，使叶内不能形成叶绿体，造成白化苗，显性等位基因造成白化苗，显性等位基因A是叶绿体形成的必要是叶绿体形成的必要条件。条件。AA，Aa 有光照有光照 绿色绿色 aa 有光照有光照 白色白色 AA，Aa、aa 无光照无光照 白色白色这说明，在同一环境条件下，基因型不同可产这说明，在同一环境条件下，基因型不同可产生不同的表型；另一方面，同一基因型个体在生不同的表型；另一方面，同一基因型个体在不同
3、条件下也可发育成不同的表型。不同条件下也可发育成不同的表型。这也正反映了这也正反映了“外因是变化的条件，内因是变外因是变化的条件，内因是变化的根本，外因通过内因而起作用化的根本，外因通过内因而起作用”的唯物辩的唯物辩证观点，在这里外因是光线，内因是基因型。证观点，在这里外因是光线，内因是基因型。生物性状的表现，不只受基因的控制，也生物性状的表现，不只受基因的控制，也受环境的影响，也就是说，任何性状的表现都受环境的影响，也就是说，任何性状的表现都是是基因型基因型和和内外环境条件内外环境条件相互作用的结果相互作用的结果 基因型基因型 G+环境环境 E=表现型表现型 P “橘生淮南则为桔，橘生淮北则
4、为枳橘生淮南则为桔，橘生淮北则为枳”夏季的田间夏季的田间温度低、光照弱（一）基因与环境作用的关系（一）基因与环境作用的关系1、显隐性的相对性、显隐性的相对性 条件显性条件显性：由于环境的影响，显性可以从一种性：由于环境的影响，显性可以从一种性状表现变为另一种性状表现，例如，曼陀罗茎杆状表现变为另一种性状表现，例如，曼陀罗茎杆颜色的遗传。颜色的遗传。紫茎紫茎 绿茎绿茎 紫茎紫茎 绿茎绿茎 紫紫 茎茎 淡紫色茎淡紫色茎生物的显隐性在同一世代个体不同的发育时期生物的显隐性在同一世代个体不同的发育时期可以发生变化，例如，石竹的花苞颜色。可以发生变化，例如，石竹的花苞颜色。白花白花 暗红花暗红花 白花白
5、花 暗红花暗红花杂种在所处的外界环境条件变化很大时，会发杂种在所处的外界环境条件变化很大时，会发生显、隐性向相反方向转化，如高茎豌豆和矮生显、隐性向相反方向转化，如高茎豌豆和矮茎豌豆茎豌豆生长生长高茎高茎 矮茎矮茎 高茎高茎 矮茎矮茎 高茎高茎 矮茎矮茎 正常水肥条件正常水肥条件水肥条件很差水肥条件很差2、多因一效与背景基因、多因一效与背景基因 多因一效（多因一效（multigenic-effect）：）：一种性状的发一种性状的发育受多对基因影响的现象育受多对基因影响的现象 例如，玉米糊粉层的颜色受多对基因控制：例如，玉米糊粉层的颜色受多对基因控制：A1/a1 花青素的有无；花青素的有无；A2
6、/a2 色素是否形成；色素是否形成；C/c 糊粉层的颜色有无；糊粉层的颜色有无；R/r 糊粉层和植株颜色有无。糊粉层和植株颜色有无。上述基因均为显性时：上述基因均为显性时：Pr紫色；紫色；pr红色红色 背景基因：背景基因：指和所研究的表现型直接相关的基指和所研究的表现型直接相关的基因以外的全部基因型的总和因以外的全部基因型的总和3、反应规范（反应规范（reaction norm）指某一基因型在不同环境下所表现的表型指某一基因型在不同环境下所表现的表型变异范围变异范围例：人的血型例：人的血型 IAIB（AB型）型）-无论环境如何无论环境如何-AB型型 人的身高人的身高 -好的环境好的环境 -高些
7、高些 -差的环境差的环境 -矮些矮些 人的智力、动植物的产量等人的智力、动植物的产量等（二）（二）表现度和外显率表现度和外显率1、表现度（、表现度（expressivity）具有特定基因型，而又表现出该基因型所具有特定基因型，而又表现出该基因型所控制的性状的控制的性状的个体个体，对于该性状的表现程度对于该性状的表现程度Expressivity:The degree of phenotypic expression of a gene.例：人类成骨不全例：人类成骨不全(osteogenesis inperfecta)是一是一种显性遗传病，杂合体患者可以同时有多发性种显性遗传病，杂合体患者可以同时
8、有多发性骨折骨折(骨骼发育不良、骨质疏松骨骼发育不良、骨质疏松)、蓝色巩膜、蓝色巩膜(眼眼球壁后部最外面的一层纤维膜呈白色球壁后部最外面的一层纤维膜呈白色)和耳聋等和耳聋等症状，也可能只有其中一种或两种临床表现，症状，也可能只有其中一种或两种临床表现，所以说这基因的表现度很不一致。所以说这基因的表现度很不一致。图 一个成骨不全患者的家系图 2、外显率、外显率(penetrance)外显率外显率：是指某一基因型个体在特定的环境中形成：是指某一基因型个体在特定的环境中形成的预期表型的比率，一般用百分率表示的预期表型的比率，一般用百分率表示 也就是说同样的基因型在一定的环境中有的个也就是说同样的基因
9、型在一定的环境中有的个体表达了，有的个体则没有得到表达体表达了，有的个体则没有得到表达例：玉米形成叶绿素的基因型例：玉米形成叶绿素的基因型AA或或Aa，在有光的条，在有光的条件下，应该件下，应该100%形成叶绿体，基因形成叶绿体，基因A的外显率是的外显率是100%；而在无光的条件下，则不能形成叶绿体，；而在无光的条件下，则不能形成叶绿体，我们就可以说在无光的条件下，基因我们就可以说在无光的条件下，基因A的外显率为的外显率为0例：黑腹果蝇中例：黑腹果蝇中II 翅脉正常翅脉正常 i i 间断翅脉间断翅脉 90的基因型个体有间断翅脉的基因型个体有间断翅脉 10的个体是翅脉正常的个体是翅脉正常 那么外
10、显率就是那么外显率就是90 但其余但其余10%翅脉正常的个体的基因组成仍然都翅脉正常的个体的基因组成仍然都是是ii。外显率是指一个基因效应的表达或不表达，不外显率是指一个基因效应的表达或不表达，不管表达的程度如何。而表现度则适用于描述基因管表达的程度如何。而表现度则适用于描述基因表达的不同程度。表达的不同程度。3、表型模写、表型模写(phenocopy)我们有时会遇到这样的情况：我们有时会遇到这样的情况：基因改变基因改变 -表型表型改变改变 环境改变环境改变 -表型表型改变改变 环境改变所引起的表型类似于基因突变所产环境改变所引起的表型类似于基因突变所产生的表型，这叫生的表型，这叫表型模写表型
11、模写。例：果蝇的突变型例：果蝇的突变型 vgvg 残翅残翅 幼虫幼虫 一定范围的高温一定范围的高温 长翅长翅相似相似例：例：人类中的白内障、耳聋、心脏缺陷也有的是人类中的白内障、耳聋、心脏缺陷也有的是遗传的，但是如果在母亲妊娠遗传的，但是如果在母亲妊娠2周内感染了麻疹周内感染了麻疹病毒也会引起这些病变。病毒也会引起这些病变。尽尽管管这这些些环环境境因因素素的的变变化化使使生生物物的的性性状状发发生生了了相相似似于于基基因因突突变变引引起起的的表表型型的的变变化化，但但其其基基因因型是不变的型是不变的，也就是说这些，也就是说这些性状是不遗传的性状是不遗传的 18反应规范、表现度、外显率、表型模写
12、的关系反应规范、表现度、外显率、表型模写的关系(1)都是指同一种基因型受环境条件的影响的表现，都在一定都是指同一种基因型受环境条件的影响的表现，都在一定程度上反映了基因型、环境对表型的影响程度上反映了基因型、环境对表型的影响(2)反应规范是指同一种基因型在不同环境条件下，表型变化反应规范是指同一种基因型在不同环境条件下，表型变化的范围，着重于表型的种类，表型集合，环境是可知的的范围，着重于表型的种类，表型集合，环境是可知的(3)表现度是指特定基因型在不同个体间对它控制的性状的表表现度是指特定基因型在不同个体间对它控制的性状的表现程度，是对群体而言的现程度，是对群体而言的 环境：不能人为控制环境
13、：不能人为控制 性状：同一性状同一种表型性状：同一性状同一种表型,只不过表现程度的差别只不过表现程度的差别19(4)外显率：是指某一基因型的个体显示预期表型的比率外显率：是指某一基因型的个体显示预期表型的比率 环境：不可控制的群体环境：不可控制的群体 性状：表现或不表现性状：表现或不表现,有明显的界线有明显的界线(5)表型模写：一种基因型受环境的影响和另一种基因的表型表型模写：一种基因型受环境的影响和另一种基因的表型相似。环境是确定和已知的相似。环境是确定和已知的（一）等位基因间的显隐性关系（一）等位基因间的显隐性关系（二）致死基因（二）致死基因(lethal genes)（三）复等位基因（三
14、）复等位基因(multiple alelles)（四）一因多效（四）一因多效二、等位基因间显隐性的相对性二、等位基因间显隐性的相对性（一）等位基因间的显隐性关系（一）等位基因间的显隐性关系 在在孟孟德德尔尔实实验验所所用用的的7对对相相对对性性状状中中，显显隐隐性性现现象象是是完完全全的的，即即杂杂合合体体Cc与与显显性性纯纯合合体体CC在在性性状状上上几几乎乎完完全全不不能能区区别别，但但后后来来发发现现在在有有些些相相对对性性状状中中，显显隐隐性性现现象象是是不不完完全全的的，或或显显隐隐性性关关系系可可以以随所依据的标准而改变随所依据的标准而改变 F1代所表现的性状与具有显性性状的亲本完
15、全相代所表现的性状与具有显性性状的亲本完全相同，称为完全显性同，称为完全显性Complete dominance:is the phenomenon in which one allele is dominant to another,so that the phenotype of the heterozygote is the same as that of the homozygous dominant.1、完全显性、完全显性(complete dominance)2、不完全显性、不完全显性(incomplete dominance)F1表现双亲性状的中间型，称之为表现双亲性状的中间型，
16、称之为不完全显性不完全显性Incomplete dominance:Phenotype of the heterozygous genotype is intermediate between the phenotypes of the homozygous genotypes.例如：紫茉莉的花色遗传。红花亲本（例如：紫茉莉的花色遗传。红花亲本（RR）和）和白花亲本（白花亲本（rr）杂交，）杂交，F1（Rr）为粉红色）为粉红色紫茉莉花色紫茉莉花色的遗传的遗传 3、并显性、并显性(codominance)一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象叫
17、并显性遗传（也叫共显性遗传）传现象叫并显性遗传（也叫共显性遗传）Codominace:The join expression of both alleles in a heterozygote.例如，人类的例如，人类的MN血型血型 3、并显性、并显性(codominance)MN血型：血型：表现型表现型 基因型基因型 M型型 LMLM N型型 LNLN MN型型 LMLNM型：红血细胞上有型：红血细胞上有M抗原，抗原，N型：红血细胞上有型：红血细胞上有N抗原，抗原，MN型：红血细胞上既有型：红血细胞上既有M抗原又有抗原又有N型抗原。它的遗传是型抗原。它的遗传是由一对等位基因决定的，用由一对等位
18、基因决定的，用LM，LN表示。表示。3、并显性、并显性(codominance)举例：镰刀形贫血症举例：镰刀形贫血症正常人的红血球是碟形正常人的红血球是碟形镰形红血球贫血病患者的红镰形红血球贫血病患者的红血球细胞是镰刀形血球细胞是镰刀形镰形红血球贫血病患者和正常人结婚所生的子女，镰形红血球贫血病患者和正常人结婚所生的子女，他们的红血球细胞，即有碟形又有镰刀形他们的红血球细胞，即有碟形又有镰刀形4、镶嵌显性（、镶嵌显性（mosaic dominance）两个亲本的性状同时在两个亲本的性状同时在F1代个体上表现的代个体上表现的现象，称为现象，称为镶嵌显性镶嵌显性1946年，年，谈家桢谈家桢先生建立
19、先生建立了瓢虫鞘翅色斑的遗传模了瓢虫鞘翅色斑的遗传模型，发现瓢虫鞘翅色斑遗型，发现瓢虫鞘翅色斑遗传的传的镶嵌显性镶嵌显性Tan C C.Mosaic Dominance in the Inheritance of Color Patterns in the Ladybird Beetle,Harmonia axyridis.Genetics,1946,31:195-210 镶嵌显性镶嵌显性（Mosaic dominance）镶嵌显性与共显性的不同：镶嵌显性与共显性的不同：两个亲本的性状两个亲本的性状是否是否发生融合发生融合，同时在同时在不同部位表现不同部位表现5、超显性（、超显性（superd
20、ominance）杂合体杂合体Aa的性状表现超过纯合显性的性状表现超过纯合显性AA的现象的现象即为即为超显性超显性 例如，果蝇杂合体白眼例如，果蝇杂合体白眼w+w的荧光素的量超的荧光素的量超过白眼纯合体过白眼纯合体ww和野生型纯合体和野生型纯合体w+w+所所产生的量。这就是所谓的杂种优势产生的量。这就是所谓的杂种优势图图 显隐性关系相对性图解显隐性关系相对性图解（二）致死基因（二）致死基因(lethal genes)第一次发现致死基因是在第一次发现致死基因是在1904年，法国年，法国Cunot在研究黄色皮在研究黄色皮毛的小鼠中发现的毛的小鼠中发现的 指那些使生物体不能存活或生命力降低的等位基因
21、指那些使生物体不能存活或生命力降低的等位基因小鼠小鼠(Mus musculus)杂交实验结果如下：杂交实验结果如下：实验一：黄鼠实验一：黄鼠 黑鼠黑鼠黄黄2378：黑：黑2398（1：1）分析：黄分析：黄2378：黑：黑2398比例为比例为1：1，根据，根据 实验二的结果实验二的结果可以知道黄鼠为杂合体，黑鼠为纯合体。可以知道黄鼠为杂合体，黑鼠为纯合体。实验二：黄鼠实验二：黄鼠 黄鼠黄鼠黄黄2396：黑：黑l235（2：1）分析：根据分析：根据 实验一分析的黄鼠为杂合体，那么实验二中实验一分析的黄鼠为杂合体，那么实验二中的杂交结果应该为黄鼠：黑鼠的杂交结果应该为黄鼠：黑鼠=3：1，但是实际为，
22、但是实际为2：1。什么原因？研究发现有一部分小鼠在胚胎时期死什么原因？研究发现有一部分小鼠在胚胎时期死亡了，为什么？亡了，为什么？图图 隐性致死基因使小鼠总数减少隐性致死基因使小鼠总数减少（二）致死基因（二）致死基因(lethal genes)设黄鼠的基因型为设黄鼠的基因型为AYa，黑鼠的基因型为，黑鼠的基因型为aa，则上述杂交可，则上述杂交可写为：写为：黄鼠黄鼠 黑鼠：黑鼠：AYa aa 1AYa(黄黄)：1aa(黑黑)黄鼠黄鼠 黄鼠：黄鼠：AYa AYa 1AYAY：2AYa(黄黄)：1aa(黑黑)（二）致死基因（二）致死基因(lethal genes)纯纯合合体体AYAY就就是是缺缺少少
23、的的部部分分，这这部部分分纯纯合合体体在在胚胚胎胎期期就就死死亡亡，这这种种能能引引起起死死亡亡的的基基因因叫叫致致死死基基因因，在在这这里里AY是是隐性致死基因隐性致死基因基因基因AY影响两个性状：影响两个性状：毛毛皮皮颜颜色色 AY在在体体色色上上呈呈显显性性效效应应，对对黑黑鼠鼠基基因因a是是显显 性，杂合体性，杂合体AYa的表型是黄鼠；的表型是黄鼠；生存能力生存能力 AY在致死作用方向呈隐性效应，即只有为在致死作用方向呈隐性效应，即只有为 AYAY纯合体时，才引起小鼠的死亡。纯合体时，才引起小鼠的死亡。（二）致死基因（二）致死基因(lethal genes)除隐性致死基因外，还有一类致
24、死基因是属于除隐性致死基因外，还有一类致死基因是属于显性致死显性致死的，即在杂合体状态下就表现致死效的，即在杂合体状态下就表现致死效应。应。由基因由基因Rb引起的引起的视网膜母细胞瘤视网膜母细胞瘤是一种眼科致是一种眼科致死性遗传病，常在幼年发病，患者通常因肿瘤死性遗传病，常在幼年发病，患者通常因肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外蔓延，长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外蔓延，最后可全身转移而死亡最后可全身转移而死亡 q致死基因致死基因(lethal allele)：指那些使生物体不能存：指那些使生物体不能存活的等位基因活的等位基因q隐性致死基因隐性致死基因(recessive letha
25、l)：隐：隐(或显或显)性基因性基因在杂合时不影响个体的生活力，但在纯合状态有在杂合时不影响个体的生活力，但在纯合状态有致死效应的基因叫隐性致死基因。如小鼠的致死效应的基因叫隐性致死基因。如小鼠的AY基基因，植物中的隐性白化基因等因，植物中的隐性白化基因等q显性致死基因显性致死基因(dominant lethal)：杂合状态即表：杂合状态即表现致死作用的基因。如显性基因现致死作用的基因。如显性基因Rb引起的视网膜引起的视网膜母细胞瘤母细胞瘤（三）复等位基因（三）复等位基因(multiple alelles)等位基因总是一对一对的，如豌豆的红花基因等位基因总是一对一对的，如豌豆的红花基因与白花基
26、因、圆豌豆基因与皱豌豆基因、与白花基因、圆豌豆基因与皱豌豆基因、MN血型基因等。血型基因等。其实一个基因可以有很多的等位形式其实一个基因可以有很多的等位形式a1，a2，an，一个基因存在很多等位形式，称为复，一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象，这组基因就叫等位现象，这组基因就叫复等位基因复等位基因。（三）复等位基因（三）复等位基因(multiple alelles)遗传学上的概念，复等位基因是指在群体中遗传学上的概念，复等位基因是指在群体中占据某同源染色体同一座位上的两个以上的，占据某同源染色体同一座位上的两个以上的，决定同一性状的基因群。决定同一性状的基因群。一般而言，一般而言，n个复
27、个复等位基因的基因型数目为等位基因的基因型数目为n+n(n-1)/2，其中：，其中：纯合体为纯合体为n个，个，杂合体为杂合体为n(n-1)/2 （三）复等位基因（三）复等位基因(multiple alelles)控制控制ABO血型的基因是较为常见的复等位基因血型的基因是较为常见的复等位基因按按ABO 血型，所有的人都可分为血型，所有的人都可分为A型、型、B型、型、AB型和型和O型型pABO血型由血型由3个复等位基因决定，个复等位基因决定，位于人类第位于人类第9号染色体上。它们分别号染色体上。它们分别是是IA，IB和和i，IA和和IB是并显性，是并显性，IA和和IB对对i是显性，所以由是显性，所
28、以由IA，IB和和i所组成所组成6种基因型种基因型IAIA，IBIB，ii，IAi，IBi，IAIB显示显示4种表型，即我们常说的种表型，即我们常说的A，B，AB和和O型型（三）复等位基因（三）复等位基因(multiple alelles)下面我们来看看下面我们来看看ABO血型的遗传方式：血型的遗传方式：假设一个假设一个A型男人和一个型男人和一个O型女人结婚，那么他们型女人结婚，那么他们所生的子女会是什么样的血型呢？所生的子女会是什么样的血型呢？分析分析：O型女人的基因型肯定是型女人的基因型肯定是ii，A型男人的基因型可以是型男人的基因型可以是IAIA或或IAi，如果是如果是IAIA，那么他们
29、的子女的血型肯定是，那么他们的子女的血型肯定是A型型(IAi)；如果这个男人的基因型是如果这个男人的基因型是IAi，则他们的子女的血型可以，则他们的子女的血型可以是是A型型(IAi)也可以是也可以是O型型(ii)（三）复等位基因（三）复等位基因(multiple alelles)从这里看，子女的血型是像父或像母的，但实际上子女从这里看，子女的血型是像父或像母的，但实际上子女的血型不一定跟父母亲是相同的；相反，如果子女的表的血型不一定跟父母亲是相同的；相反，如果子女的表型与父亲或母亲相同，那也不一定就能肯定是他们的子型与父亲或母亲相同，那也不一定就能肯定是他们的子女。女。请试着推算一个请试着推算
30、一个AB型的丈夫和一个型的丈夫和一个O型的妻子，能否生型的妻子，能否生出一个出一个O型的孩子？型的孩子？母亲血型母亲血型父亲血型父亲血型ABABOAA、OA、B、O、ABA、ABA、OBA、B、O、ABB、OAB、BB、OABA、ABAB、BA、B、ABA、BOA、OB、OA、BO父母血型与子女血型的相互关系父母血型与子女血型的相互关系（四）（四）一因多效一因多效一个基因可以影响到若干性状，这就叫一因多效或叫一个基因可以影响到若干性状，这就叫一因多效或叫基因的多效性基因的多效性(pleiotropism)生化基础：生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的生一个基因改变直接影响以该基因为主的
31、生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程，从化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程，从而影响其它性状表现而影响其它性状表现如前面讲的人类成骨不全显性遗传病，一个座位上的如前面讲的人类成骨不全显性遗传病，一个座位上的基因发生改变，使患者可以同时有多发性骨折、蓝色基因发生改变，使患者可以同时有多发性骨折、蓝色巩膜和耳聋等巩膜和耳聋等3种不同的病症。当然由于表现度的差异，种不同的病症。当然由于表现度的差异，也可能只有其中一种或两种临床表现也可能只有其中一种或两种临床表现如：豌豆花色基因如：豌豆花色基因C/c实际上是与植株色素形实际上是与植株色素形成相关的一系列生长反成相关的一系列生长反应相关
32、，同时还控制种应相关，同时还控制种皮颜色皮颜色(C-灰色种皮，灰色种皮，c-淡色种皮淡色种皮)、叶腋色斑、叶腋色斑(C-有黑斑，有黑斑，c-无黑斑无黑斑)。（四）（四）一因多效一因多效三、非等位基因间的相互作用三、非等位基因间的相互作用（一）基因互作（一）基因互作（gene interaction）（二）互补作用（二）互补作用（complementary effect）（三）上位作用（三）上位作用（epistates）（四）抑制作用（四）抑制作用（inhibiting effect）（五）重叠作用（五）重叠作用（duplicate effect）（六）累加作用（六）累加作用（additive
33、effect）（一）基因互作（一）基因互作（interaction of gene）基因互作基因互作:控制同一性状的非等位基因相互作控制同一性状的非等位基因相互作用，出现了新的性状用，出现了新的性状Gene interaction:several genes influence a particular characteristic.图图 稳定遗传的鸡冠形状稳定遗传的鸡冠形状鸡冠的形状很多，除常见的单冠外，还有胡桃冠、玫瑰鸡冠的形状很多，除常见的单冠外，还有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等，它们都能稳定遗传而成为品种的特征之一冠和豌豆冠等，它们都能稳定遗传而成为品种的特征之一如果把玫瑰冠的鸡跟豌豆冠的
34、鸡交配，子一代的鸡冠是如果把玫瑰冠的鸡跟豌豆冠的鸡交配，子一代的鸡冠是胡桃冠，它不像任何一个亲体，而是一种新的类型胡桃冠，它不像任何一个亲体，而是一种新的类型子一代个体间相互交配得子二代，它们的鸡冠有胡桃冠、子一代个体间相互交配得子二代，它们的鸡冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和单冠，其比例接近豌豆冠、玫瑰冠和单冠，其比例接近9：3：3：1玫瑰冠和豌豆冠分别同单冠杂交的结果都表现显性，单玫瑰冠和豌豆冠分别同单冠杂交的结果都表现显性，单冠为隐性冠为隐性子二代出现的两种新类型子二代出现的两种新类型胡桃冠和单冠，它与孟德胡桃冠和单冠，它与孟德尔的两对性状自由组合所产生的尔的两对性状自由组合所产生的9：3：
35、3：1的性状组合的性状组合比是完全不同的。那么怎样来说明这种遗传现象呢比是完全不同的。那么怎样来说明这种遗传现象呢?（一）基因互作（一）基因互作（interaction of gene）假定控制玫瑰冠的基因是假定控制玫瑰冠的基因是R，控制碗豆冠的基，控制碗豆冠的基因是因是P，而且都是显性的，那么玫瑰冠的鸡没，而且都是显性的，那么玫瑰冠的鸡没有显性豌豆冠基因，所以基因型是有显性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；与；与之相反，豌豆冠的鸡没有显性玫瑰冠基因，所之相反，豌豆冠的鸡没有显性玫瑰冠基因，所以基因型是以基因型是rrPP。子一代的基因型是。子一代的基因型是RrPp，由于由于P与与R的互相作用，
36、出现了胡桃冠的互相作用，出现了胡桃冠（一）基因互作（一）基因互作（interaction of gene）子一代的公鸡和母鸡都形成子一代的公鸡和母鸡都形成RP，rP，Rp和和rp的四种配子，数目相等。根据自由组合定律，的四种配子，数目相等。根据自由组合定律，子二代的基因型可以分为子二代的基因型可以分为4类：类：R_P_，rrP_，R_pp和和rrpp，比数为，比数为9：3：3：1，这正好与，这正好与F2中出现的中出现的4种表型种表型胡桃冠、玫瑰冠、豌豆胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和单冠的比数冠和单冠的比数9：3：3：1相同，故可以认为相同，故可以认为胡桃冠的形成是由于胡桃冠的形成是由于R与与P的互作
37、，而的互作，而1份的单份的单冠是由于冠是由于p与与r互作的结果。互作的结果。（一）基因互作（一）基因互作（interaction of gene）RRpp 玫瑰冠rrPP 豌豆冠RrPp 胡桃冠9R_P_ 3R_pp 3rrP_ 1rrpp（二）互补作用（二）互补作用(complement effect)当若干个非等位基因同时存在时，共同决定某一性当若干个非等位基因同时存在时，共同决定某一性状的表现，其中任何一个基因发生突变，都会导致状的表现，其中任何一个基因发生突变，都会导致同一突变型性状的出现，这些基因称为同一突变型性状的出现，这些基因称为互补基因互补基因互补基因之间的相互作用称为互补基因
38、之间的相互作用称为互补作用互补作用Mendel比率被修饰为比率被修饰为9:7香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)有许多花色不同的品种有许多花色不同的品种白花品种白花品种A及白花品种及白花品种B分别与普通红花品种杂交时，子分别与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，子二代红花与白花比均为一代都是红花，子二代红花与白花比均为3:1如果品种如果品种A和品种和品种B在基因型上相同的话，它们相互杂交在基因型上相同的话，它们相互杂交所得子一代的表型应该全是白花，可是实际上全是红花，所得子一代的表型应该全是白花，可是实际上全是红花，且子二代出现一个新的比数，红花与白花之比为且子二代出现一个新的比
39、数，红花与白花之比为9:7（二）互补作用（二）互补作用(complement effect)香豌豆花色的遗传香豌豆花色的遗传从子一代的表型分析，白花品种从子一代的表型分析，白花品种A与白花品种与白花品种B在基因型上在基因型上肯定是不同的。因它们与普通红花品种杂交时，子一代都肯定是不同的。因它们与普通红花品种杂交时，子一代都是红花，故白花品种是红花，故白花品种A与白花品种与白花品种B都是由不同的隐性基因都是由不同的隐性基因决定的决定的假定品种假定品种A有隐性基因有隐性基因pp，品种，品种B有隐性基因有隐性基因cc，所以品种，所以品种A的基因型应该是的基因型应该是CCpp，品种，品种B的基因型应该
40、是的基因型应该是ccPP。两。两品种杂交，子一代的基因型是品种杂交，子一代的基因型是CcPp，由于显性基因，由于显性基因C与显与显性基因性基因R的互补作用，所以花冠为红色的互补作用，所以花冠为红色（二）互补作用（二）互补作用(complement effect)子一代自交，子二代中应该子一代自交，子二代中应该9/16C_P_，3/16C_pp，3/16ccP_，1/16ccpp，由于显性基因，由于显性基因C与显性基因与显性基因P间的互间的互补作用，只有补作用，只有9/16 C_P_在表型上是红花，其余的在表型上是红花，其余的7/16都是都是白花，在这里白花，在这里C与与P是互补基因是互补基因（
41、二）互补作用（二）互补作用(complement effect)香豌豆花色的遗香豌豆花色的遗传传（三）上位作用（三）上位作用（epistates）上位作用上位作用：影响同一性状的非等位基因间的相互：影响同一性状的非等位基因间的相互作用方式，即非等位基因间的掩盖作用作用方式，即非等位基因间的掩盖作用掩盖者称为上位基因（掩盖者称为上位基因（epistatic gene），被掩盖），被掩盖者称为下位基因（者称为下位基因（hypostatic gene）起到上位效应的基因既可以是隐性基因，也可以起到上位效应的基因既可以是隐性基因，也可以是显性基因，因此可以将上位作用分为隐性上位是显性基因，因此可以将上
42、位作用分为隐性上位和显性上位两类和显性上位两类1、隐性上位（隐性上位（epistatic recessiveness）作用）作用隐隐性性上上位位作作用用：在在两两对对互互作作的的基基因因中中，其其中中一一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。对隐性基因对另一对基因起上位性作用。Mendel比率被修饰为比率被修饰为9:3:4例例：用用真真实实遗遗传传的的黑黑色色家家鼠鼠和和白白化化家家鼠鼠杂杂交交，F1全全是是黑黑色色家家鼠鼠。F2代代群群体体出出现现9/16黑黑色色：3/16淡黄色：淡黄色：4/16白化（图）白化（图）黑黑色色:淡淡黄黄色色=3:1；有有色色:白白色色=3:1，说说明明家家属属的
43、的毛毛色为两对非等位基因控制色为两对非等位基因控制假假定定控控制制黑黑色色的的基基因因为为R，控控制制淡淡黄黄色色的的基基因因为为r；控控制有色的基因为制有色的基因为C，无色为，无色为c上上述述实实验验中中，隐隐性性基基因因cc能能够够阻阻止止任任何何色色素素的的形形成成。因因此此只只要要cc基基因因存存在在，即即使使其其他他基基因因存存在在也也不不能能呈呈现现出出颜颜色色，而而表表现现出出白白化化，没没有有cc基基因因，R基基因因控控制制黑黑色色性性状状，r基因控制淡黄色性状基因控制淡黄色性状2、显性上位（、显性上位（epistatic dominance）作用）作用显显性性上上位位作作用用
44、：某某一一显显性性基基因因对对另另一一对对显显性性基基因因起起遮盖作用，并表现出自身所控制的性状遮盖作用，并表现出自身所控制的性状只只有有在在上上位位基基因因不不存存在在的的时时候候，被被遮遮盖盖的的基基因因才才有有可能表现出它所控制的性状的现象称为显性上位可能表现出它所控制的性状的现象称为显性上位Mendel比率被修饰为比率被修饰为12:3:1例例：决决定定西西葫葫芦芦的的显显性性白白皮皮基基因因(W)对对显显性性黄黄皮皮基基因因(Y)有有上上位位性性作作用用，当当W基基因因存存在在时时能能阻阻碍碍Y基基因因的的作作用用，表表现现为为白白色色。缺缺少少W时时Y基基因因表表现现其其黄黄色色作作
45、用用。如如果果W和和Y都都不不存存在在，则则表表现现y基基因因的绿色（图）的绿色（图）2、显性上位作用、显性上位作用用用白白皮皮和和绿绿皮皮杂杂交交，F1产产生生白白皮皮西西葫葫芦芦，F2代代 白白皮皮:黄黄皮皮:绿绿皮皮=12:3:1白白皮皮对对非非白白皮皮(黄黄皮皮和和绿绿皮皮）是是3:1；而而在在非非白白皮皮中中，黄黄皮皮和和绿绿皮皮之之比比是是3:1。说说明明有有两两对对基基因因控控制制性性状状的的表表现现，其其中中一一对对为为Ww，分分别别控控制制白白皮皮和和非非白白皮皮，另另一一对对为为Yy，分别控制黄皮和绿皮分别控制黄皮和绿皮（四）（四）抑制作用（抑制作用（inhibiting
46、effect）抑抑制制作作用用：指指在在两两对对独独立立基基因因中中，其其中中一一对对显显性性基基因因本本身身并并不不控控制制性性状状的的表表现现，但但对对另另一一对对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。Mendel修饰比率为：修饰比率为：13:3例例如如：白白羽羽毛毛莱莱杭杭鸡鸡（）和和温温德德鸡鸡（）杂杂交交。F1代代全全为为白白羽羽毛毛，F2群群体体出出现现13/16白白羽羽毛毛和和3/16有色羽毛（图）有色羽毛（图）基基因因C控控制制有有色色羽羽毛毛，I基基因因为为抑抑制制基基因因，当当I存存在在时时，C不不能能起起作作用用；I_C_基基因因型型是是
47、白白羽羽毛毛。I_cc和和iicc也也都都是是白白羽羽毛毛，只只有有I基基因因不不存存在在时时C基基因因才才决决定定有有色色羽羽毛毛。F2代代白白羽羽毛毛与与有有色色羽羽毛毛的的比例为比例为13:3（五）重叠作用（五）重叠作用（duplicate effect）累累加加作作用用：当当多多对对基基因因共共同同对对某某一一性性状状起起到到决决定定作作用用时时，不不论论显显性性基基因因多多少少，都都影影响响同同一一性性状状的的发发育育，只只有有隐隐性性纯纯合合体体才才表表现现相相应应的隐性性状的隐性性状Mendel比率修饰为比率修饰为15 1例例：将将荠荠菜菜三三角角形形蒴蒴果果与与卵卵圆圆形形蒴蒴
48、果果植植株株杂杂交交，F1全全是是三三角角形形蒴蒴果果。F2分分离离为为 15/16三三角形蒴果角形蒴果 1/16卵形蒴果（图）卵形蒴果（图）由由于于每每一一对对显显性性基基因因都都具具有有使使蒴蒴果果表表现现为为三三角角形形的的相相同同作作用用。如如果果只只有有隐隐性性基基因因，即即表表现现为为卵卵型型蒴蒴果果，所所以以F2出现出现15 1的比例的比例73（六）累加作用（六）累加作用（additive gene）累加作用累加作用：又叫积加作用，指由几个非等：又叫积加作用，指由几个非等位基因共同决定某一性状，每个基因对该位基因共同决定某一性状，每个基因对该性状都有部分作用性状都有部分作用Mendel比率修饰为比率修饰为9:6:175