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1、Chapter 10Chapter 10 Functions of the Nervous SystemDanian Zhu第一节第一节 神经元和神经胶质细胞的功能神经元和神经胶质细胞的功能一、神经元一、神经元 (neuron)(neuron)1.1.一般结构与功能一般结构与功能 (structure&function)(structure&function)2.2.神经纤维神经纤维(nerve fiber)(nerve fiber)传导兴奋的特征传导兴奋的特征 (characteristics)(characteristics)传导兴奋的速度传导兴奋的速度 (velocity)(veloci
2、ty)神经纤维分类神经纤维分类 (types)(types)轴浆运输轴浆运输 (anxoplasmic transport)(anxoplasmic transport)神经冲动神经冲动 (nerve impulse)(nerve impulse)的概念的概念 神经纤维兴奋传导依靠神经纤维兴奋传导依靠局部电流局部电流而完成而完成 兴奋传导兴奋传导 (conduction)(conduction)的特征的特征 完整性完整性 (integralityintegrality)绝缘性绝缘性 (isolated propagationisolated propagation)双向性双向性 (bidire
3、ctional propagation)(bidirectional propagation)相对不疲劳性相对不疲劳性 (indefatigability)(indefatigability)影响兴奋传导速度的因素影响兴奋传导速度的因素 (affecting(affecting factors)factors)直径直径 (diameter)(diameter)有无髓鞘有无髓鞘 (myelin sheath)(myelin sheath)髓鞘厚度髓鞘厚度 (thicknessthickness)温度温度 (temperature)(temperature)测量兴奋传导速度的意义测量兴奋传导速度的
4、意义 (significance)(significance)有助于诊断神经纤维疾患有助于诊断神经纤维疾患 有助于有助于估计神经损伤的预后估计神经损伤的预后 类型类型功能功能直径直径(mm)速度速度(m/s)(m/s)相当于相当于A A 本体感觉本体感觉,躯体运动躯体运动122212227012070120I Ia a、I Ib bA A 触触-压觉压觉51251230703070IIIIA A 支配梭内肌支配梭内肌(使收缩使收缩)363615301530A A 痛、温、触痛、温、触-压觉压觉252512301230IIIIIIB B自主神经节前纤维自主神经节前纤维 320 nm)(20 nm
5、),费时费时(1 s)(1 s)不一定产生效应不一定产生效应 分布：神经分布：神经-平滑肌和心肌接头平滑肌和心肌接头 中枢单胺类纤维中枢单胺类纤维三、电突触传递三、电突触传递(electrical synaptic transmission)(electrical synaptic transmission)结构基础：缝隙连接结构基础：缝隙连接(gap junction)(gap junction)结构特点：间隙小、膜不增厚、结构特点：间隙小、膜不增厚、两侧无囊泡两侧无囊泡,有原生质相连有原生质相连,有水相孔道有水相孔道 功能特点：允许带电小分子、局部电流通过功能特点：允许带电小分子、局部电流
6、通过 低电阻、快速、双向传导低电阻、快速、双向传导 分布：广泛分布：广泛,主要在同类神经元之间主要在同类神经元之间 意义：有利于神经元的同步化活动意义：有利于神经元的同步化活动四、神经递质和受体四、神经递质和受体 1.1.神经递质神经递质(neurotransmitter)(neurotransmitter)概念：神经元合成的某种化学物质概念：神经元合成的某种化学物质 末梢释放末梢释放,作用于受体作用于受体,产生效应产生效应 鉴定：须符合鉴定：须符合5 5个基本条件个基本条件 调质调质(neuromodulator)(neuromodulator)的概念的概念 调制作用调制作用(modulat
7、ion)(modulation)的概念的概念 分类分类(classification)(classification)：以化学性质分：胆碱类、胺类、氨基酸类、以化学性质分：胆碱类、胺类、氨基酸类、肽类、嘌呤类、气体类、脂类等肽类、嘌呤类、气体类、脂类等 递质共存递质共存(coexistence)(coexistence)：DaleDale原则须修正原则须修正;概念、举例和意义概念、举例和意义 代谢代谢(metabolism)(metabolism)：合成、贮存、释放、降解、再摄取合成、贮存、释放、降解、再摄取 2.2.受体受体(receptor)(receptor)概念：分布于细胞膜或细胞内概
8、念：分布于细胞膜或细胞内 与某些物质特异结合与某些物质特异结合,生产效应生产效应 化学本质：带糖链的跨膜蛋白质化学本质：带糖链的跨膜蛋白质 激动剂、拮抗剂和配体的概念激动剂、拮抗剂和配体的概念 亚型亚型:使效应多样化使效应多样化 突触前受体突触前受体(presynaptic receptor)(presynaptic receptor)分类与激活机制分类与激活机制 以递质化学性质分类以递质化学性质分类 以受体激活机制分类以受体激活机制分类 化学门控通道化学门控通道(chemically gated channel)(chemically gated channel)G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联
9、受体(G protein-coupled)(G protein-coupled)受体的调节受体的调节(regulation)(regulation)对数量对数量(quantity)(quantity)和亲和力和亲和力(affinity)(affinity)的调节的调节 上调上调(up regulation)(up regulation)下调下调(down regulation)(down regulation)3.3.主要的神经递质和受体系统主要的神经递质和受体系统 乙酰胆碱乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)(acetylcholine,ACh)及其受体及其受体 胆碱能纤维胆碱能纤
10、维 躯体运动神经纤维躯体运动神经纤维 所有自主神经节前纤维所有自主神经节前纤维 多数副交感节后纤维多数副交感节后纤维 少数交感节后纤维：骨骼肌血管和汗腺少数交感节后纤维：骨骼肌血管和汗腺 胆碱能受体胆碱能受体 MM受体受体(muscarinic)(muscarinic)：G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 N N受体受体(nicotinic)(nicotinic)：化学门控通道：化学门控通道外周神经系统胆碱能受体的分布与拮抗剂外周神经系统胆碱能受体的分布与拮抗剂 胆碱能神经元和胆碱能敏感神经元胆碱能神经元和胆碱能敏感神经元受体受体分分 布布拮抗剂拮抗剂MM受体受体自主神经效应器自主神经效应器阿托
11、品阿托品NN1 1受体受体自主神经节自主神经节箭毒、六烃季铵箭毒、六烃季铵NN2 2受体受体骨骼肌终板膜骨骼肌终板膜箭毒、十烃季铵箭毒、十烃季铵 去甲肾上腺素及其受体去甲肾上腺素及其受体 (noradrenaline,NA or norepinephrine,NE)(noradrenaline,NA or norepinephrine,NE)肾上腺素能纤维肾上腺素能纤维 多数交感节后纤维：除骨骼肌血管、汗腺外多数交感节后纤维：除骨骼肌血管、汗腺外 肾上腺素能受体：都是肾上腺素能受体：都是G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 受体：受体：1 1、2 2受体受体 受体：受体：1 1、2 2、3 3受体
12、受体外周神经系统肾上腺素能受体的分布与拮抗剂外周神经系统肾上腺素能受体的分布与拮抗剂 肾上腺素能神经元及其敏感神经元肾上腺素能神经元及其敏感神经元 1 1受体受体多数交感效应器多数交感效应器(兴奋兴奋)酚妥拉明、哌唑嗪酚妥拉明、哌唑嗪 2 2受体受体 突触前受体突触前受体(调节递质释放调节递质释放)酚妥拉明、育亨宾酚妥拉明、育亨宾 1 1受体受体心肌心肌(兴奋兴奋)普萘洛尔、普拉洛尔普萘洛尔、普拉洛尔 2 2受体受体多数交感效应器多数交感效应器(抑制抑制)普萘洛尔、丁氧胺普萘洛尔、丁氧胺 肾上腺素及其受体肾上腺素及其受体 (adrenaline,Adr or epinephrine,E)(ad
13、renaline,Adr or epinephrine,E)肾上腺素能神经元肾上腺素能神经元 仅分布于中枢仅分布于中枢,主要位于延髓主要位于延髓 C C1 1：延髓头端腹外侧：延髓头端腹外侧 C C2 2：延髓背侧：延髓背侧,第第脑室底迷走背核处脑室底迷走背核处 C C3 3：延髓中缝背侧：延髓中缝背侧,舌下神经起始部内侧舌下神经起始部内侧 肾上腺素能受体：同去甲肾上腺素受体肾上腺素能受体：同去甲肾上腺素受体 多巴胺多巴胺(dopamine(dopamine,DA)DA)及其受体及其受体 多巴胺能神经元多巴胺能神经元 主要分布于中枢：主要分布于中枢：黑质黑质-纹状体通路纹状体通路参与运动调节参
14、与运动调节 中脑边缘系统中脑边缘系统参与精神活动参与精神活动 结节结节-漏斗通路漏斗通路参与神经内分泌调节参与神经内分泌调节 受体：都是受体：都是G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 D D1 1、D D2 2、D D3 3、D D4 4、D D5 5 5-5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体(5-hydroxytryptamine,5-(5-hydroxytryptamine,5-HT)HT)5-5-羟色胺能神经元羟色胺能神经元 主要集中于低位脑干中缝核内主要集中于低位脑干中缝核内 受体亚型：受体亚型：1414种种,5-HT5-HT1-71-7,多多G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 5-HT5-HT
15、1A1A(部分是突触前受体部分是突触前受体)、1B1B、1D1D、1E1E、1F1F、5-HT5-HT2A2A、2B2B、2C2C、5-HT5-HT3 3(离子通道离子通道)、5-HT5-HT4 4、5-HT5-HT5A5A、5B5B、5-HT5-HT6 6、5-HT5-HT7 7 组胺组胺(histamine)(histamine)及其受体及其受体 组胺能神经元组胺能神经元 主要分布于下丘脑后部结节乳头核主要分布于下丘脑后部结节乳头核 纤维投射至中枢几乎所有部位纤维投射至中枢几乎所有部位 受体：受体：HH1 1、HH2 2、HH3 3受体受体 均均G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体,多数多数H
16、H3 3为突触前受体为突触前受体 参与觉醒、性行为、腺垂体分泌、血压、参与觉醒、性行为、腺垂体分泌、血压、饮水、痛觉等饮水、痛觉等 氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体 兴奋性氨基酸兴奋性氨基酸 谷氨酸谷氨酸(glutamate)(glutamate)、门冬氨酸、门冬氨酸(aspartate)(aspartate)谷氨酸能神经元：谷氨酸能神经元：分布广泛分布广泛,大脑皮层和脊髓背侧相对为多大脑皮层和脊髓背侧相对为多 受体：促代谢型受体受体：促代谢型受体(metabotropic)(metabotropic)：1111种种 促离子型受体促离子型受体(ionotropic)(ionotropi
17、c)：KAKA、AMPAAMPA、NMDANMDA 抑制性氨基酸抑制性氨基酸 *-氨基丁酸氨基丁酸(-aminobutyric acid-aminobutyric acid,GABAGABA)GABAGABA能神经元：能神经元：分布广泛分布广泛,大脑皮层和小脑皮层浦氏细胞多大脑皮层和小脑皮层浦氏细胞多 受体：促代谢型受体：受体：促代谢型受体：GABAGABAB B受体受体 促离子型受体：促离子型受体：GABAGABAA A受体受体(Cl(Cl 通道通道)*甘氨酸甘氨酸(glycine)(glycine)：神经元主要位于脊髓：神经元主要位于脊髓 受体：受体：ClCl 通道通道,可为可为士的宁士的
18、宁阻断阻断 肽类递质及其受体肽类递质及其受体 P P物质和其他速激肽：哺乳动物有物质和其他速激肽：哺乳动物有6 6个成员个成员 受体均为受体均为G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体基因基因多肽产物多肽产物受体受体 SP/NKASP/NKA P P物质物质NK-1NK-1 神经激肽神经激肽A A 神经肽神经肽K KNK-2NK-2 神经肽神经肽 神经激肽神经激肽A(3-10)A(3-10)NKBNKB 神经激肽神经激肽B BNK-3NK-3 阿片肽阿片肽(opioid peptides)(opioid peptides)包括：包括：-内啡肽内啡肽(-endophin)-endophin)脑啡肽脑啡肽
19、(enkephalin)(enkephalin)甲硫氨酸脑啡肽甲硫氨酸脑啡肽(met-enkephalin)(met-enkephalin)亮氨酸脑啡肽亮氨酸脑啡肽(leu-enkephalin)(leu-enkephalin)强啡肽强啡肽(dynorphin)(dynorphin)受体：受体：、受体受体,都是都是G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 下丘脑调节肽下丘脑调节肽(HRP)(HRP)和神经垂体肽和神经垂体肽 如如TRHTRH、CRHCRH、SSTSST、OXTOXT、VPVP等等 生长抑素受体：生长抑素受体：SSTR1 SSTR5SSTR1 SSTR5 都是都是G-G-蛋白耦联受体蛋白
20、耦联受体 脑脑-肠肽肠肽(brain-gut peptides)(brain-gut peptides)如如CCK-4CCK-4、CCK-8CCK-8、VIPVIP、胃泌素、胃泌素、神经降压素、甘丙肽、胃泌素释放肽等神经降压素、甘丙肽、胃泌素释放肽等 CCKCCK受体：受体：CCK-ACCK-A、CCK-BCCK-B受体受体 降钙素基因相关肽降钙素基因相关肽 (calcitonin gene-related peptides,CGRP)(calcitonin gene-related peptides,CGRP)包括：包括：CGRPCGRP 、CGRPCGRP 神经肽神经肽Y(neuropep
21、tide Y,NPY)Y(neuropeptide Y,NPY)存在于脑内和自主神经系统存在于脑内和自主神经系统 常与常与NANA共存共存,能增强能增强NANA的缩血管作用的缩血管作用 在下丘脑增进食欲在下丘脑增进食欲,促进摄食行为促进摄食行为 嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质及其受体 分布：中枢和外周分布：中枢和外周 包括：腺苷包括：腺苷(adenosine)(adenosine)、ATPATP、ADPADP 腺苷受体：均腺苷受体：均G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 A A1 1、A A2A2A、A A2B2B、A A3 3受体受体 ATPATP受体：受体：P2YP2Y、P2UP2U受体受体,G
22、-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 P2XP2X1-31-3、P2ZP2Z受体受体,离子通道离子通道 ADPADP受体：受体：P2TP2T受体受体,可能离子通道可能离子通道 其他可能的递质其他可能的递质 一氧化氮一氧化氮(nitric oxide,NO)(nitric oxide,NO)分布于外周和中枢分布于外周和中枢 与一氧化氮合酶与一氧化氮合酶(NOS)(NOS)伴行伴行 直接结合并激活直接结合并激活鸟苷酸环化酶鸟苷酸环化酶(GC)(GC)一氧化碳一氧化碳(carbon monoxide,CO)(carbon monoxide,CO)与与NONO相似相似,也通过激活也通过激活GCGC而起作用而
23、起作用 前列腺素前列腺素(prostaglandin,PG)(prostaglandin,PG)脑匀浆神经末梢碎片中分离到脑匀浆神经末梢碎片中分离到 神经细胞膜上可能存在神经细胞膜上可能存在PGPG转运体转运体 神经活性类固醇神经活性类固醇(neuroactive steroid)(neuroactive steroid)脑内能产生有活性的神经类固醇脑内能产生有活性的神经类固醇 脑内有类固醇激素受体脑内有类固醇激素受体 五、反射活动的一般规律五、反射活动的一般规律 1.1.反射反射(reflex)(reflex)反射的概念反射的概念 神经系统活动的基本方式神经系统活动的基本方式 反射的分类：反
24、射的分类：非条件反射和条件反射非条件反射和条件反射 (unconditioned&conditioned reflex)(unconditioned&conditioned reflex)反射分类反射分类获得获得数量数量形式形式非条件反射非条件反射先天先天有限有限固定、低级固定、低级条件反射条件反射后天后天无限无限可变、高级可变、高级2.2.反射弧反射弧(reflex arc)(reflex arc)的组成和反射的基本过程的组成和反射的基本过程 感受器感受器传入神经元传入神经元中枢中枢 传出神经元传出神经元 效应器效应器 反射活动依赖于结构和功能的完整性反射活动依赖于结构和功能的完整性 反射中
25、枢的概念反射中枢的概念,范围可以相差很大范围可以相差很大 整体情况下整体情况下,多级水平整合多级水平整合,更具适应性更具适应性 某些情况下某些情况下,传出效应由内分泌腺参与传出效应由内分泌腺参与3.3.中枢神经元的联系中枢神经元的联系(connection)(connection)方式方式 单线式单线式(single-line)(single-line)联系联系 辐散式辐散式(divergence)(divergence)联系联系 可扩大作用空间范围可扩大作用空间范围,多见于传入通路多见于传入通路 聚合式聚合式(convergence)(convergence)联系联系 可引起突触后电位整合可
26、引起突触后电位整合,多见于传出通路多见于传出通路 链锁状链锁状(chain circuit)(chain circuit)联系可扩大空间范围联系可扩大空间范围 环状环状(recurrent circuit)(recurrent circuit)联系联系 可构成正、负反馈可构成正、负反馈,及时终止或产生后放及时终止或产生后放4.4.单突触反射和多突触反射单突触反射和多突触反射 单突触反射单突触反射(monosynaptic reflex)(monosynaptic reflex)反射弧只经过一次突触传递反射弧只经过一次突触传递 腱反射是人体内惟一的单突触反射腱反射是人体内惟一的单突触反射 多突触
27、反射多突触反射(polysynaptic reflex)(polysynaptic reflex)反射弧经过多次突触传递反射弧经过多次突触传递 如肌紧张、屈肌反射等如肌紧张、屈肌反射等5.5.局部回路神经元和局部神经元回路局部回路神经元和局部神经元回路 局部回路神经元局部回路神经元(local circuit neuron)(local circuit neuron)特点：数量多、分布广、进化高特点：数量多、分布广、进化高,与高级神经功能有关与高级神经功能有关 局部神经元回路局部神经元回路(local neuronal circuit)(local neuronal circuit)构成：多个
28、或一个局部神经元构成：多个或一个局部神经元,或部分结构或部分结构 可构成多种形式的突触可构成多种形式的突触6.6.中枢兴奋传布的特征中枢兴奋传布的特征 单向传布单向传布 (one-way conduction)(one-way conduction)中枢延搁中枢延搁 (central delay)(central delay)总和总和 (summation)(summation)兴奋节律的改变兴奋节律的改变 (change of excitatory rhythm)(change of excitatory rhythm)后发放后发放 (afterdischarge)(afterdischar
29、ge)对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳 (susceptibility&fatigue)(susceptibility&fatigue)神经纤维传导和突触传递特征的比较神经纤维传导和突触传递特征的比较神经纤维传导神经纤维传导突触传递突触传递传导方向传导方向双双 向向单单 向向时间延搁时间延搁无无有有电位变化电位变化全全 或或 无无总和、节律改变总和、节律改变后后 发发 放放无无有有完完 整整 性性要要 求求要要 求求疲疲 劳劳相对不易相对不易相对容易相对容易环境因素影响环境因素影响绝绝 缘缘 性性易受影响易受影响7.7.突触的抑制和易化突触的抑制和易化 突触后抑制突触后抑制(p
30、ostsynaptic inhibition)(postsynaptic inhibition)传入侧支性抑制传入侧支性抑制(afferent collateral)(afferent collateral)传入冲动传入冲动中枢中枢某一神经元某一神经元EPSPEPSP,通过侧支通过侧支兴奋一抑制性中间神经元兴奋一抑制性中间神经元 另一神经元另一神经元IPSPIPSP 意义：使不同中枢间活动协调意义：使不同中枢间活动协调 回返性抑制回返性抑制(recorrent)(recorrent)某一中枢神经元兴奋某一中枢神经元兴奋发出传出冲动发出传出冲动,通过侧支通过侧支兴奋一抑制性中间神经元兴奋一抑制性
31、中间神经元 抑制原先发出传出冲动的神经元及抑制原先发出传出冲动的神经元及 同一中枢的其他神经元同一中枢的其他神经元使其产生使其产生IPSPIPSP 意义：使神经元活动及时终止意义：使神经元活动及时终止;同一中枢许多神经元同步活动同一中枢许多神经元同步活动 突触前抑制突触前抑制 (presynaptic inhibition)(presynaptic inhibition)结构基础：结构基础：A-SA-S和和A-AA-A式突触联合式突触联合 性质：性质：EPSPEPSP,非非IPSPIPSP,传入通路中多见传入通路中多见 机制：末梢机制：末梢B B兴奋兴奋末梢末梢A A去极化去极化 传到末梢传到
32、末梢A A的的APAP 幅度幅度 进入末梢进入末梢A A 的的CaCa2+2+数量数量 末梢末梢A A递质释放递质释放 运动神经元运动神经元EPSPEPSP 突触的易化突触的易化(synaptic facilitation)(synaptic facilitation)突触后易化：突触后易化：EPSPEPSP,若达阈电位若达阈电位APAP 突触前易化：突触前易化：结构与突触前抑制相同结构与突触前抑制相同 机制：末梢机制：末梢B B兴奋兴奋末梢末梢A A内内cAMPcAMP KK+通道磷酸化而关闭通道磷酸化而关闭传到末梢传到末梢A A APAP 复极化延缓复极化延缓末梢末梢A A CaCa2+2
33、+内流内流 末梢末梢A A递质释放递质释放 运动神经元运动神经元EPSPEPSP 第三节第三节 神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能一、躯体感觉(somatesthesia)(somatesthesia)的中枢分析 1.传导通路(sensory pathways)丘丘脑前的传入系统 后索-内侧丘系：传导深感觉 精细触-压觉也加入此传导通路 脊髓丘脑束：传导浅感觉 痛、温觉(侧束),粗略触-压觉(前束)三叉神经-三叉丘系：头面部感觉 脊髓后角的脊髓后角的闸门控制学说闸门控制学说(gate control(gate control theory)theory)后根进入后索的上行纤维有侧支进
34、入后角后根进入后索的上行纤维有侧支进入后角 这些侧支可调节皮肤感觉这些侧支可调节皮肤感觉(痛痛)的传入冲动的传入冲动 后根中粗纤维侧支兴奋胶状质细胞后根中粗纤维侧支兴奋胶状质细胞 后根中细纤维侧支抑制胶状质细胞后根中细纤维侧支抑制胶状质细胞 后角胶状质细胞后角胶状质细胞-痛觉传入末梢痛觉传入末梢-传递细胞传递细胞 构成构成A-AA-A与与A-SA-S突触前抑制突触前抑制 闸门也受高位脑下行冲动的影响闸门也受高位脑下行冲动的影响后索后索-内侧丘系内侧丘系脊髓丘脑束脊髓丘脑束通通 路路先上行先上行,后交叉后交叉先交叉先交叉,后上行后上行脊髓半离断脊髓半离断 深感觉障碍在同侧深感觉障碍在同侧浅感觉障
35、碍在对侧浅感觉障碍在对侧脊髓空洞症脊髓空洞症痛温觉与粗触觉分离痛温觉与粗触觉分离内内外排列外排列(后索后索)骶骶,腰腰,胸胸,颈颈颈颈,胸胸,腰腰,骶骶脊髓外肿瘤脊髓外肿瘤骶腰部痛温觉先缺失骶腰部痛温觉先缺失脊髓内肿瘤脊髓内肿瘤颈胸部痛温觉先缺失颈胸部痛温觉先缺失感觉传导道解剖特点及其受损时的表现感觉传导道解剖特点及其受损时的表现2.2.丘脑的核团丘脑的核团(nucleus)(nucleus)各种感觉各种感觉(除嗅觉外除嗅觉外)均经丘脑中继均经丘脑中继 特异感觉接替核特异感觉接替核(specific sensory relay)(specific sensory relay)后腹核：外侧部分后
36、腹核：外侧部分躯体感觉躯体感觉 内侧部分内侧部分头面部感觉头面部感觉 外侧膝状体外侧膝状体视觉视觉 内侧膝状体内侧膝状体听觉听觉 联络核联络核(associated)(associated)各种感觉在丘脑和大脑皮层间的联系协调各种感觉在丘脑和大脑皮层间的联系协调 前核：参与内脏活动的调节前核：参与内脏活动的调节 外侧腹核：参与皮层对肌肉运动的调节外侧腹核：参与皮层对肌肉运动的调节 枕核：参与各种感觉的联系功能枕核：参与各种感觉的联系功能 非特异投射核非特异投射核(nonspecific projection)(nonspecific projection)维持和改变大脑皮层兴奋状态 束旁核可能
37、与痛觉有关 3.3.感觉投射系统感觉投射系统(sensory projection system)(sensory projection system)特异投射系统和非特异投射系统的比较特异投射系统和非特异投射系统的比较特异投射系统特异投射系统非特异投射系统非特异投射系统通路通路 换元换元发出发出投射规律投射规律投射皮层投射皮层三级或稍多三级或稍多特异感觉接替核特异感觉接替核点对点点对点特定区域特定区域无数级无数级非特异投射核非特异投射核弥散性弥散性广泛区域广泛区域皮层皮层联系联系皮层层次皮层层次形成突触形成突触效应效应第四层神经元及第四层神经元及大锥体细胞大锥体细胞诱发其兴奋诱发其兴奋各层各
38、层神经元树突神经元树突改变其兴奋状态改变其兴奋状态 生理功能生理功能形成特定感觉形成特定感觉,激发皮层传出激发皮层传出维持与改变皮层维持与改变皮层兴奋状态兴奋状态 受药物影响受药物影响不不 易易 易易4.4.脑干网状结构上行激动系统脑干网状结构上行激动系统 (ascending reticular activating system)(ascending reticular activating system)概念：部位概念：部位+功能功能 部位：中脑头端网状结构部位：中脑头端网状结构 功能：上行唤醒作用功能：上行唤醒作用 依据：刺激依据：刺激唤醒唤醒,脑电呈去同步化快波脑电呈去同步化快波 切
39、断切断昏睡昏睡,脑电呈同步化慢波脑电呈同步化慢波 与非特异投射系统关系与非特异投射系统关系二、躯体感觉的皮层代表区二、躯体感觉的皮层代表区 1.1.体表感觉代表区体表感觉代表区 第一感觉区第一感觉区(somatic sensory area)(somatic sensory area)中央后回中央后回(3-1-2(3-1-2区区),投射规律投射规律:*交叉：躯体感觉交叉：躯体感觉对侧对侧,头面部头面部双侧双侧 *大小：与感觉分辨精细程度有关大小：与感觉分辨精细程度有关 分辨愈精细分辨愈精细,代表区面积愈大代表区面积愈大 *倒置：下肢倒置：下肢顶部顶部,膝以下膝以下半球内侧半球内侧 上肢上肢中间
40、中间,头面部头面部(内部正立内部正立)底部底部 *从前至后：肌牵张从前至后：肌牵张;慢快适应慢快适应;关节骨膜等关节骨膜等 感觉柱感觉柱(sensory column)(sensory column)感觉皮层最基本的功能单位感觉皮层最基本的功能单位 同一柱内的神经元同一柱内的神经元 感受同一感受野的同一类感觉感受同一感受野的同一类感觉 是一个传入是一个传入-传出信息整合处理单位传出信息整合处理单位 一个柱兴奋时一个柱兴奋时,相邻柱抑制相邻柱抑制 形成兴奋和抑制镶嵌模式形成兴奋和抑制镶嵌模式(具普遍性具普遍性)感觉皮层的可塑性感觉皮层的可塑性(plasticity)(plasticity)*现象
41、现象(phenomenon)(phenomenon)：长期废用长期废用(如截肢如截肢),原代表区为他区占领原代表区为他区占领 切除某代表区切除某代表区,原感觉投射到该区周围原感觉投射到该区周围 训练使感觉灵敏训练使感觉灵敏,原代表区将扩大原代表区将扩大 同样发生在其他皮层同样发生在其他皮层(如视皮层如视皮层)盲人、聋人其他感觉增强盲人、聋人其他感觉增强 *意义意义(significance)(significance)：有较好的适应能力：有较好的适应能力 第二感觉区第二感觉区(somatic sensory area)(somatic sensory area)部位：中央前回与脑岛之间部位：中
42、央前回与脑岛之间 面积：远较第一感觉区小面积：远较第一感觉区小 特征：正立特征：正立,双侧性投射双侧性投射 各部分代表区不很完善和具体各部分代表区不很完善和具体 切除后并不产生显著的感觉障碍切除后并不产生显著的感觉障碍 可能接受痛觉传入的投射可能接受痛觉传入的投射2.2.本体感觉本体感觉(proprioception)(proprioception)代表区代表区 本体感觉本体感觉(即深感觉即深感觉)：位置觉和运动觉：位置觉和运动觉 部位：中央前回部位：中央前回(4(4区区)三、躯体感觉三、躯体感觉 1.1.触触-压觉压觉(touch&pressure sensation)(touch&pres
43、sure sensation)两条途径传入两条途径传入,中枢广泛受损才完全阻断中枢广泛受损才完全阻断 两个系统中传导的触两个系统中传导的触-压觉类型不同：压觉类型不同：功功 能能后索受损后索受损脊丘束受损脊丘束受损 振动觉、肌肉本体感觉振动觉、肌肉本体感觉 触触-压觉缺损轻压觉缺损轻 触触-压觉阈值压觉阈值 皮肤触皮肤触-压觉敏感区数量压觉敏感区数量 触触-压觉定位压觉定位受损受损正常正常2.2.肌肉本体感觉肌肉本体感觉(proprioception)(proprioception)来源：肌肉、肌腱、骨膜、关节等来源：肌肉、肌腱、骨膜、关节等 感受：躯体空间位置、姿势、运动状态等感受：躯体空间
44、位置、姿势、运动状态等 投射：小脑投射：小脑;大脑皮层大脑皮层 功能：与其他感觉配合功能：与其他感觉配合,共同协调运动共同协调运动3.3.温度觉温度觉(temperature)(temperature)包括冷、热感受器包括冷、热感受器,冷点冷点 热点热点 敏感度敏感度与皮肤感受器分布密度有关与皮肤感受器分布密度有关4.4.痛觉痛觉(pain)(pain)体表快痛体表快痛(fast pain)(fast pain)和慢痛和慢痛(slow pain)(slow pain)痛感受器：痛感受器：游离神经末梢游离神经末梢;致痛物质致痛物质 许多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛区域许多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛
45、区域快快 痛痛慢慢 痛痛发生和消失发生和消失 都快都快 都慢都慢性质性质 尖锐的刺痛尖锐的刺痛 烧灼样钝痛烧灼样钝痛定位定位 准确准确 不准确不准确传入纤维传入纤维 A A 类类纤维纤维 C C类类纤维纤维中枢中枢 第第1 1,2 2感觉区感觉区 扣带回扣带回 躯体深部痛躯体深部痛(deep pain)(deep pain)部位部位:骨、骨膜、关节、骨、骨膜、关节、韧带、肌、肌腱韧带、肌、肌腱 特点特点:一般为慢痛一般为慢痛,表现为表现为 定位不明确定位不明确,可伴内脏可伴内脏活动改变活动改变 缺血性疼痛缺血性疼痛:Lewis PLewis P因子因子 可能是可能是KK+牵涉痛牵涉痛:可有可有
46、 (见后面见后面)二、内脏感觉二、内脏感觉(visceral sensationvisceral sensation)的中枢分析的中枢分析 1.1.传入通路与皮层代表区传入通路与皮层代表区 自主神经自主神经(交感和副交感交感和副交感)T T7 7LL2 2,S S2424,第第1 1、2 2感觉区感觉区,运动辅助区运动辅助区,边缘系统边缘系统 2.2.内脏痛内脏痛(visceral pain)(visceral pain)的特点的特点 定位不明确定位不明确 发生缓慢发生缓慢,持续时间长持续时间长 对牵张刺激敏感对牵张刺激敏感,对切割刺激不敏感对切割刺激不敏感 易产生不愉快的情绪易产生不愉快的情
47、绪,常伴内脏活动改变常伴内脏活动改变3.3.体腔壁痛体腔壁痛(parietal pain)(parietal pain)4.4.牵涉痛牵涉痛(referred pain)(referred pain)概念：感觉在体表概念：感觉在体表,而实质是内脏痛而实质是内脏痛 临床常见牵涉痛临床常见牵涉痛 机制：会聚学说机制：会聚学说(convergence theory)(convergence theory)易化学说易化学说(facilitation theory)(facilitation theory)心绞痛心绞痛胃溃疡胃溃疡 胰腺炎胰腺炎 肝胆病肝胆病 肾结石肾结石 阑尾炎阑尾炎心前区心前区左臂尺
48、侧左臂尺侧左上腹左上腹肩胛间肩胛间左上腹左上腹肩胛间肩胛间右肩胛右肩胛 腹股沟腹股沟上腹部上腹部脐周脐周三、特殊感觉的中枢分析三、特殊感觉的中枢分析 视觉视觉(vision)(vision)通路通路(见图见图)及代表区及代表区 初级视皮层初级视皮层(primary visual cortex)(primary visual cortex)：枕叶皮层内侧距状裂上下缘枕叶皮层内侧距状裂上下缘(17(17区区)视觉纤维投射规律：视觉纤维投射规律：视网膜视网膜来的纤维来的纤维皮层皮层投射部位投射部位视网膜视网膜来的纤维来的纤维皮层皮层投射部位投射部位 鼻侧鼻侧交叉交叉(对侧对侧)颞侧颞侧不交叉不交叉(
49、同侧同侧)上半部上半部距状裂上缘距状裂上缘 下半部下半部距状裂下缘距状裂下缘 黄斑区黄斑区 距状裂后部距状裂后部 周边区周边区距状裂前部距状裂前部 外侧膝状体及至视皮层的通路外侧膝状体及至视皮层的通路 外侧膝状体外侧膝状体 细胞层：背侧细胞层：背侧4 4层层(3636层层)小细胞层小细胞层 腹侧腹侧2 2层层(1212层层)大细胞层大细胞层 视网膜投射规律：视网膜投射规律：对侧视网膜对侧视网膜1 1、4 4、6 6层层 同侧视网膜同侧视网膜 2 2、3 3、5 5层层 每一层细胞与视网膜都有点对点投射关系每一层细胞与视网膜都有点对点投射关系 各层垂直线上细胞的感受野几乎完全相同各层垂直线上细胞
50、的感受野几乎完全相同 仅仅10%20%10%20%来自视网膜来自视网膜,其余多来自视皮层其余多来自视皮层2.2.视皮层视皮层 包括：包括：初级视皮层初级视皮层(纹状皮层纹状皮层1717区区)次级视皮层次级视皮层(18(18区区)高级视皮层高级视皮层(19(19区区)枕叶或顶叶皮层联合区枕叶或顶叶皮层联合区 与这些皮层有联系的是：与这些皮层有联系的是：脑干控制眼球运动的区域脑干控制眼球运动的区域 皮层语言中枢皮层语言中枢 还通过胼胝体联系另一侧脑还通过胼胝体联系另一侧脑 初级视皮层的结构与功能初级视皮层的结构与功能 共共6 6层层 第四层第四层,4C4C层层 第二、三层多簇细胞第二、三层多簇细胞