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1、第二章第二章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础本章本章内容：内容：1 1细胞的结构与功能。细胞的结构与功能。*2 2染色体的形态特征和数目。染色体的形态特征和数目。*3 3细胞的有丝分裂、减数分裂。细胞的有丝分裂、减数分裂。4 4配子的形成和受精。配子的形成和受精。5 5低等植物和高等植物的生活周期。低等植物和高等植物的生活周期。第一节第一节 细胞的结构和功能细胞的结构和功能细胞（细胞（cell)：是生物体结构和生命活动：是生物体结构和生命活动的基本单位。的基本单位。原核细胞（原核细胞（prokaryotic cell)细胞细胞真核细胞（真核细胞（eukaryotic cell)原核细胞和真核
2、细胞原核细胞和真核细胞的组成与区别？的组成与区别？动物细胞与植物细胞动物细胞与植物细胞的组成与区别？的组成与区别？?一、原核细胞一、原核细胞 1细胞组成：细胞组成：细胞壁：蛋白聚糖等；细胞壁：蛋白聚糖等；细胞膜：磷脂、蛋白质等；细胞膜：磷脂、蛋白质等；细胞质：核糖体等；细胞质：核糖体等；核区：核区：DNA、RNA等。等。2原核生物：原核生物：各种细菌、蓝藻等低等生物各种细菌、蓝藻等低等生物 由原核细胞构成，统称为原核生由原核细胞构成，统称为原核生 物（物（prokaryote）。）。图图2-1细胞壁细胞壁 内质网内质网 质膜质膜(细胞膜细胞膜)线粒体线粒体 叶绿体叶绿体 膜相结构膜相结构 液泡
3、液泡生物生物 细胞细胞 细胞质细胞质 溶酶体溶酶体 高尔基体高尔基体 核糖体核糖体 非膜相结构非膜相结构 原生质原生质 中心体中心体 核膜核膜 膜相结构膜相结构 细胞核细胞核 染色质染色质 非膜相结构非膜相结构 核仁核仁二、真核细胞二、真核细胞线粒体结构图图2-2 线粒体线粒体（mitochondrial）图图2-3 叶绿体叶绿体（Plastid）的结构的结构图图2-4 内质网内质网（endoplasmic reticulm）结构结构图图2-5 溶酶体溶酶体（lysosome）结构结构图图2-6 高尔基体高尔基体（golgi apparatus）结构结构细胞壁细胞壁 内质网内质网 质膜质膜(细
4、胞膜细胞膜)线粒体线粒体 叶绿体叶绿体 膜相结构膜相结构 液泡液泡生物生物 细胞细胞 细胞质细胞质 溶酶体溶酶体 高尔基体高尔基体 核糖体核糖体 非膜相结构非膜相结构 原生质原生质 中心体中心体 核膜核膜 膜相结构膜相结构 细胞核细胞核 染色质染色质 非膜相结构非膜相结构 核仁核仁二、真核细胞二、真核细胞细胞核（细胞核（nucleus）一般为球形或椭圆形，由核膜、核液、核一般为球形或椭圆形，由核膜、核液、核仁和染色质所组成。仁和染色质所组成。核是遗传物质聚集的主要核是遗传物质聚集的主要场所，场所，对细胞发育和性状遗传起着指导作用。对细胞发育和性状遗传起着指导作用。图图2-7核膜（核膜（nucl
5、ear membrane）是核的表面膜，上面有许多核膜孔。核膜是核的表面膜，上面有许多核膜孔。核膜内充满着核液，核仁、染色质存在于核液内充满着核液，核仁、染色质存在于核液里。里。核仁（核仁（nucleolus）为圆形颗粒状，在细胞分裂过程中有时呈为圆形颗粒状，在细胞分裂过程中有时呈分散状态，有时聚成颗粒。分散状态，有时聚成颗粒。它是合成它是合成rRNA和核内蛋白质的场所，具有传递遗和核内蛋白质的场所，具有传递遗传信息的功能。传信息的功能。染色质（染色质（chromatin）：）：是尚未进行分裂的细胞核内能够被碱是尚未进行分裂的细胞核内能够被碱性染料染色的纤细网状物。性染料染色的纤细网状物。染色
6、体（染色体（chromosome）：）：细胞分裂时，核内出现的用碱性染料细胞分裂时，核内出现的用碱性染料染色较深的结构，是遗传物质的主要载体。染色较深的结构，是遗传物质的主要载体。三、不同类型细胞间的比较三、不同类型细胞间的比较细菌动物植物外部结构细胞壁有（蛋白聚糖）无有（纤维素、果胶质等）细胞膜有有有鞭毛有的有有的有除少数物种有精子外，一般无内部结构内质网无一般有一般有微丝无有有中心体无有一般无高尔基体无有有细胞核无有有线粒体无有有叶绿体无无有染色体一般单个环状分子多个DNA与蛋白质结合的染色体多个DNA与蛋白质结合的染色体核糖体有有有溶酶体无一般有类似的结构称圆球体过氧化物酶体无一般有有液
7、泡无无或小成熟细胞一般有中央大液泡图图2-8 动物细胞结构动物细胞结构图图2-9 植物细胞结构植物细胞结构第二节第二节 染色体的形态和数目染色体的形态和数目一、染色体的形态特征一、染色体的形态特征染色体是细胞核中最重要的部分，染色体是细胞核中最重要的部分，它对生物的繁殖和遗传信息的传递具有它对生物的繁殖和遗传信息的传递具有十分重要的作用。因此，它是十分重要的作用。因此，它是从细胞学从细胞学方面进行遗传研究的主要对象方面进行遗传研究的主要对象。1 1、染色体、染色体(chromosome)(chromosome)几乎所有生物细胞中均存在染色体；几乎所有生物细胞中均存在染色体；真核生物染色体均有其
8、特定的形态特真核生物染色体均有其特定的形态特 征，在细胞分裂的中期和早后期最为明征，在细胞分裂的中期和早后期最为明 显和典型；显和典型；中期染色体中期染色体分散排列在赤道板上，故通分散排列在赤道板上，故通 常以这个时期进行染色体形态的识别和常以这个时期进行染色体形态的识别和 研究。研究。2、组成：、组成：组成：着丝粒、长臂和短臂；组成：着丝粒、长臂和短臂；着丝点对于细胞分裂时染色体着丝点对于细胞分裂时染色体 向两极牵引具有决定性作用；向两极牵引具有决定性作用；次缢痕、随体是识别特定染色次缢痕、随体是识别特定染色 体的重要标志；体的重要标志；某些次缢痕具有组成核仁的特某些次缢痕具有组成核仁的特
9、殊功能。殊功能。图图2-10 中期染色体中期染色体 形态示意图形态示意图3 3、染色体的形态：、染色体的形态：长臂长臂/短臂短臂染色体形态染色体形态着丝点位置着丝点位置染色体分类染色体分类缩写缩写1.001.00-1.701.71-3.003.01-7.007.00长短臂及其粗长短臂及其粗短短V形形V形形L形形L形形棒状棒状粒状粒状正中正中中部中部近中近中近端近端端部端部端部端部正中着丝点染色体正中着丝点染色体中着丝点区染色体中着丝点区染色体近中着丝点区染色体近中着丝点区染色体近端着丝点区染色体近端着丝点区染色体端着丝点区染色体端着丝点区染色体端着丝点染色体端着丝点染色体MMsmsttT4 4
10、、大小、大小:(1)(1)不同物种差异很大，染色体大小主要指长度，同一不同物种差异很大，染色体大小主要指长度，同一物种染色体宽度大致相同。物种染色体宽度大致相同。植物植物:长约长约0.20.25050、宽约宽约0.20.22.02.0。(2)(2)高等植物中单子叶植物的染色体一般比双子叶植物高等植物中单子叶植物的染色体一般比双子叶植物要大些。要大些。(3)(3)大型染色体（大型染色体（macrochromosomemacrochromosome）和）和小型染色体（小型染色体（microchromosomemicrochromosome）图图2-11 芍药染色体芍药染色体图图2-12 普通小麦细
11、胞分裂中期染色体形态普通小麦细胞分裂中期染色体形态2n=4210m草棉2n=26中棉2n=26陆地棉2n=52海岛棉2n=524m4m4m4m4m图图2-13 棉花染色体形态棉花染色体形态图图2-145、类别：、类别：同源染色体同源染色体（homologous chromosome）：形态和结构相同的一对染色体；形态和结构相同的一对染色体；异源染色体异源染色体（non-homologous chromosome）：这一对染色体与另一对形态结构不同的这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，互称为异源染色体。染色体，互称为异源染色体。6、染色体的编号：、染色体的编号：根据染色体长度、着丝点位置、
12、长短根据染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等特点进行编号。臂比、随体有无等特点进行编号。10图图2-15图图2-16 人类染色体核型（人类染色体核型（2n=46）对生物细胞核内全部染色体的形态特征进行对生物细胞核内全部染色体的形态特征进行的分析，成为的分析，成为染色体组型（染色体组型（karyotype）分析）分析，或核型分析。或核型分析。图图2-17 人人类类染染色色体体组组型型分分析析 染色体显带技术染色体显带技术是一借助于某些特殊的染色是一借助于某些特殊的染色程序使染色体在一定部位内显现出深浅不一带纹程序使染色体在一定部位内显现出深浅不一带纹的细胞学技术。的细胞学技术。染色体分带
13、技术有染色体分带技术有Q带、带、G带、带、C带、带、R带、带、T带、带、N带等。带等。这一技术自这一技术自1969年应用于植物后，已成为鉴年应用于植物后，已成为鉴别染色体组型和各条染色体以及深入认识染色体别染色体组型和各条染色体以及深入认识染色体的结构、成分、功能的有效手段。的结构、成分、功能的有效手段。l 染色体显带技术染色体显带技术图图2-18图2-19人类染色体的R带带形分析图图2-20l 生命科学中的生命科学中的“钓鱼钓鱼”（FISH）技）技术术图图2-21 FISH图片图片 原位杂交技术原位杂交技术（in situ hybridization）是将是将特定基因或特定基因或DNA序列直
14、接定位于染色体上的序列直接定位于染色体上的技术。技术。原位杂交技术将分子遗传学与细胞遗传原位杂交技术将分子遗传学与细胞遗传学很好地结合起来，利用标记的核酸序列作学很好地结合起来，利用标记的核酸序列作探针与染色体进行杂交，既可以对细胞学分探针与染色体进行杂交，既可以对细胞学分带的结果进行补充，又可以更直接地带的结果进行补充，又可以更直接地检测和检测和鉴定外源染色体或染色体片段。鉴定外源染色体或染色体片段。发展历史发展历史:荧光原位杂交技术荧光原位杂交技术(fluorescence in situ hybridization，FISH)问世于问世于20世纪世纪70年代后期，其曾多用于染色体异常的研
15、年代后期，其曾多用于染色体异常的研究。近年来随着究。近年来随着FISH所应用的探针种类的所应用的探针种类的不断增多，特别是全不断增多，特别是全COSMID探针及染色探针及染色体原位抑制杂交技术的出现，使体原位抑制杂交技术的出现，使FISH技术技术不仅在细胞遗传学方面，而且还广泛应用不仅在细胞遗传学方面，而且还广泛应用于肿瘤学研究，如诊断、基因定位等。于肿瘤学研究，如诊断、基因定位等。放射性同位素原位杂交技术：放射性同位素原位杂交技术：u灵敏度高、特异性强。灵敏度高、特异性强。u每次检验需重新标记每次检验需重新标记、已标记的探针表现出、已标记的探针表现出明显的不稳定性明显的不稳定性、需要较长时间
16、的曝光时间和、需要较长时间的曝光时间和对环境的污染等。对环境的污染等。u由于放射性银粒和染色体聚集的不同平面，由于放射性银粒和染色体聚集的不同平面，可能引起计数上的误差等。可能引起计数上的误差等。生物素标记原位杂交生物素标记原位杂交FISH的基本原理的基本原理:用特殊的核苷酸分子作探针，将探用特殊的核苷酸分子作探针，将探针直接杂交到染色体或针直接杂交到染色体或DNA纤维切片上，纤维切片上，再用与荧光素分子偶联的单克隆抗体与再用与荧光素分子偶联的单克隆抗体与探针分子特异性结合来检测探针分子特异性结合来检测DNA序列在序列在染色体或染色体或DNA纤维切片上的定性、定位、纤维切片上的定性、定位、相对
17、定量分析。相对定量分析。FISH技术是常规染色体分析的辅助手技术是常规染色体分析的辅助手段。它是用荧光素标记特异探针，与染段。它是用荧光素标记特异探针，与染色体做杂交后，根据特异的荧光信号来色体做杂交后，根据特异的荧光信号来判断结果。判断结果。它可用于标记染色体的识别、特异融合它可用于标记染色体的识别、特异融合基因的检测、新基因定位，用全染色体基因的检测、新基因定位，用全染色体涂抹探针识别复杂的染色体结构异常。涂抹探针识别复杂的染色体结构异常。FISH技术的应用技术的应用:FISH的技术特点的技术特点：FISH选用的标本可以是分裂期细胞染色选用的标本可以是分裂期细胞染色体也可以是间期细胞。间期
18、细胞可以是冰体也可以是间期细胞。间期细胞可以是冰冻切片，也可以是细胞滴片或印片。冻切片，也可以是细胞滴片或印片。生物素（生物素（Biotin）、地高辛）、地高辛（digoxigenin）、）、dinitrophenyl(DNP)，aminoacetyl fluorene(AAF)均可用于均可用于探针标记。探针标记。FISH的优点：的优点：1、操作简便，探针标记后稳定，一次标、操作简便，探针标记后稳定，一次标记后可使用二年。记后可使用二年。2、方法敏感，能迅速得到结果。、方法敏感，能迅速得到结果。3、在同一标本上，可同时使用几种不同、在同一标本上，可同时使用几种不同探针。探针。4、不仅可用于分裂
19、细胞染色体数量或结、不仅可用于分裂细胞染色体数量或结构变化的研究，而且还可用于静止期细胞构变化的研究，而且还可用于静止期细胞的染色体数量及基因改变的研究。的染色体数量及基因改变的研究。图图2-22 染色体着丝粒荧光染色体着丝粒荧光发展的原位杂交技术：发展的原位杂交技术：染色体原位抑制杂交技术（染色体原位抑制杂交技术（chromosomein situ suppression）基因组原位杂交（基因组原位杂交（genome in situ hybridization）原位原位PCR（in situ PCR）原位杂交技术在植物遗传育种上的应用：原位杂交技术在植物遗传育种上的应用：1、植物基因的染色体
20、作图；、植物基因的染色体作图；2、异源染色质及多种染色体畸变检测；、异源染色质及多种染色体畸变检测；3、在植物基因工程及基因表达研究上的、在植物基因工程及基因表达研究上的 应用。应用。图图2-23 亚比棉亚比棉陆地棉陆地棉(G.hirsutum)原位杂交图原位杂交图二、染色体的数目：二、染色体的数目：各种生物的细胞核内都有特定数目的染色体，各种生物的细胞核内都有特定数目的染色体，其数目的多少，依不同生物的其数目的多少，依不同生物的“种种”而异。而异。正常染色体（正常染色体（A chromosome）：）：正常核型范围正常核型范围内的染色体。内的染色体。超数染色体（超数染色体（supernume
21、rary chromosome）：）：细胞里多于正常核型以外的染色体。细胞里多于正常核型以外的染色体。生物染色体的一般特点：生物染色体的一般特点：1数目恒定。数目恒定。2体细胞（体细胞（2n）是性细胞（）是性细胞（n）的一倍。）的一倍。3与生物进化的关系：无关。可用于物种与生物进化的关系：无关。可用于物种 间的分类。间的分类。4染色体数目恒定也是相对的（如动物的染色体数目恒定也是相对的（如动物的 肝、单子叶植物的种子胚乳）肝、单子叶植物的种子胚乳）。表表2-1 部分动、植物的染色体数目部分动、植物的染色体数目三、原核生物的染色体形态、结构和数目三、原核生物的染色体形态、结构和数目 通常原核生物
22、细胞里只有一个染色体，通常原核生物细胞里只有一个染色体，且且DNA含量低于真核生物。含量低于真核生物。例如例如:大肠杆菌大肠杆菌E.coli只有一个环状染色体：只有一个环状染色体：其其DNA含核苷酸对为含核苷酸对为3106，长度，长度1.1mm。蚕豆配子中染色体蚕豆配子中染色体(n=6)的核苷酸对为的核苷酸对为21010，长度长度6000mm。豌豆配子中染色体豌豆配子中染色体(n=7)的核苷酸对为的核苷酸对为31010，长度长度10500mm。第三节第三节 细胞的有丝分裂细胞的有丝分裂细胞分裂是生物生长和繁殖的基础。细胞分裂是生物生长和繁殖的基础。通过细胞分裂，生物细胞得到通过细胞分裂，生物细
23、胞得到增殖增殖，生物，生物体得到体得到生长生长；遗传物质从母细胞传给子细；遗传物质从母细胞传给子细胞，从亲代传给子代胞，从亲代传给子代。细胞分裂的方式可以分为无丝分裂细胞分裂的方式可以分为无丝分裂（amitosis）和有丝分裂（）和有丝分裂（mitosis）两）两大类。高等生物的细胞分裂主要是有丝大类。高等生物的细胞分裂主要是有丝分裂。分裂。一、细胞周期（一、细胞周期（cell cycle）分为分为M期、期、S期、期、G1期和期和G2。M期为分裂期期为分裂期（synthesis）。）。S期、期、G1期和期和G2合合称为间期称为间期（interphase）。）。间期图图2-24 有丝分裂周期有丝
24、分裂周期细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃：细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃：1.1.遗传物质的复制遗传物质的复制 间期结束时，间期结束时，DNADNA的含量比间期开始时增加一倍；的含量比间期开始时增加一倍；2.2.能量准备能量准备核在间期的呼吸作用很低，核在间期的呼吸作用很低，以便为分裂准备足够的易于使用的能量；以便为分裂准备足够的易于使用的能量；3.3.细胞在间期生长，使核体积和细胞质细胞在间期生长，使核体积和细胞质体积达到最适的平衡状态。体积达到最适的平衡状态。图图2-25有关有关细胞周期的遗传控制细胞周期的遗传控制是当今遗传是当今遗传学研究中非常活跃的一个研究领域，基因学研究中非常活跃的
25、一个研究领域，基因究竟如何控制细胞周期呢？究竟如何控制细胞周期呢？现在发现有两类基因控制细胞周期：现在发现有两类基因控制细胞周期：第一类基因第一类基因主要控制细胞周期过程中所需主要控制细胞周期过程中所需关键蛋白质或酶的合成；关键蛋白质或酶的合成；第二类第二类是直接控是直接控制细胞进入细胞周期各个时期的基因。制细胞进入细胞周期各个时期的基因。图图2-26图图2-27图图2-28二、细胞分裂过程：二、细胞分裂过程：1.无丝分裂（无丝分裂（amitosis）亦称直接分裂。）亦称直接分裂。细胞核拉长后缢裂为二细胞核拉长后缢裂为二 细胞质分裂细胞质分裂 2个子个子细胞细胞 染色体分裂无规律染色体分裂无规
26、律 整个过程看不到纺锤丝。整个过程看不到纺锤丝。高等植物某些生长迅速部分可以发生：高等植物某些生长迅速部分可以发生：小麦茎节部分和番茄叶腋发生新枝处；小麦茎节部分和番茄叶腋发生新枝处；一些肿瘤和愈伤组织常发生无丝分裂。一些肿瘤和愈伤组织常发生无丝分裂。2.有丝分裂（有丝分裂（mitosis）：）：在整个过程染色体会产生有规律的变化，包在整个过程染色体会产生有规律的变化，包括两个紧密过程：括两个紧密过程：核分裂为二核分裂为二 细胞质分裂，二个子细胞各含细胞质分裂，二个子细胞各含一个核。一个核。根据核分裂的变化特征可以将有丝分裂分为根据核分裂的变化特征可以将有丝分裂分为四个时期：四个时期：间期间期
27、 前期前期 中期中期 后期后期 末期。末期。图图2-293.有丝分裂的特殊情况有丝分裂的特殊情况:正常：间期正常：间期DNA复制复制 染色单体染色单体 着丝点裂开着丝点裂开 染色体染色体 核分裂核分裂 胞质分裂胞质分裂 间期间期DNA复制。复制。芸苔类：绒毡层多核细胞芸苔类：绒毡层多核细胞多核细胞多核细胞：细胞核：细胞核多次分裂，而细胞质多次分裂，而细胞质不分裂不分裂 形成具有很形成具有很多游离核的多核细胞。多游离核的多核细胞。图图2-30 多核细胞多核细胞 核内有丝分裂核内有丝分裂：核内染色体中染色线连续复制，：核内染色体中染色线连续复制，但着丝点不裂开但着丝点不裂开 形成多线染色体。形成多
28、线染色体。例如双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞出现巨例如双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞出现巨型染色体，其染色体中染色质线可多达型染色体，其染色体中染色质线可多达1000条以条以上，并具有不同的条纹和条带上，并具有不同的条纹和条带。图图2-31 果蝇幼虫唾腺果蝇幼虫唾腺细胞巨型染色体细胞巨型染色体1.生物学意义：生物学意义：(1)(1)有丝分裂促进细胞数目和体积增加；有丝分裂促进细胞数目和体积增加；(2(2)均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长 和发育，保证物种的连续性和稳定性。和发育，保证物种的连续性和稳定性。2.遗传学意义：遗传学意义：核内各染色体准确复
29、制为二，两个子细胞的遗核内各染色体准确复制为二，两个子细胞的遗 传基础与母细胞完全相同；传基础与母细胞完全相同；复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个 子细胞中，子、母细胞具有同样质量和数量的子细胞中，子、母细胞具有同样质量和数量的 染色体。染色体。三、有丝分裂的意义三、有丝分裂的意义:第四节第四节 细胞的减数分裂细胞的减数分裂一、减数分裂过程：一、减数分裂过程：1 1概念概念:减数分裂减数分裂(meiosis)(meiosis)：又称为成熟分裂，是：又称为成熟分裂，是性母细胞成熟时配子形成过程中发生的一种特殊性母细胞成熟时配子形成过程中发生的一种特殊
30、有丝分裂，使体细胞的染色体数目减半。例如有丝分裂，使体细胞的染色体数目减半。例如:水稻水稻2n=242n=24、玉米、玉米2n=202n=20、茶树、茶树2n=302n=30 减数分裂减数分裂 n=12n=12 n=10n=10 n=15n=15n n(卵卵)+n()+n(精精)2n()2n(体体)受精作用可保证物种染色体数恒定。受精作用可保证物种染色体数恒定。(1)(1)各对同源染色体在细胞分裂前期配对各对同源染色体在细胞分裂前期配对(或联会或联会)；(2)(2)细胞分裂过程中包括两次分裂细胞分裂过程中包括两次分裂:第一次分裂中染色体减数，这次分裂的前第一次分裂中染色体减数，这次分裂的前期较
31、复杂，又可细分为五期（细线期期较复杂，又可细分为五期（细线期偶线期偶线期粗线期粗线期双线期双线期终变期）；终变期）；第二次分裂染色体等数。第二次分裂染色体等数。2 2特点特点:2-32 减减数数分分裂裂模模式式图图图图2-33 细胞减数分细胞减数分裂前期裂前期I 的的5 个时期个时期第一次分裂第一次分裂1.前期前期I(第一前期第一前期)这一时期为时较长，可这一时期为时较长，可分为以下五个时期分为以下五个时期:细线期细线期（leptotene）：开始进入分裂期，开始进入分裂期，染色质逐渐浓缩成细线状，交织成网。染色质逐渐浓缩成细线状，交织成网。偶线期偶线期（zygotene）：各对同源染色体纵各
32、对同源染色体纵向靠拢，进行准确地配对向靠拢，进行准确地配对(又叫又叫联会联会)粗线期粗线期（pachytene）四联体（四联体（tetrad）：姊妹染色单体姊妹染色单体（sisterchromatids）：由同一个染色体复制成的由同一个染色体复制成的两根染色单体。两根染色单体。染色体交换（染色体交换（cross over）：）：在非姊妹染色单体之间常在非姊妹染色单体之间常发生染色体某些区段的交发生染色体某些区段的交换。换。图图3-34 粗线期粗线期双线期双线期（diplotene）交叉（交叉（chiasmata）：）：这种现象是由于这种现象是由于非姊非姊妹染色单体妹染色单体之间发生之间发生了某
33、些染色体了某些染色体片断交片断交换换造成的。造成的。图图3-35 双线期双线期AA终变期终变期（diakinesis）交叉端化交叉端化（terminalizationg）：交叉向二价体的：交叉向二价体的两端移动，逐渐到达两端移动，逐渐到达末端。末端。图图3-36 终变期终变期2.中期中期（metaphase）核仁、核膜消失，核仁、核膜消失，出现纺出现纺锤丝锤丝并与各染色体的着丝并与各染色体的着丝点相连接。各对点相连接。各对同源染色同源染色体整齐地排列在赤道板体整齐地排列在赤道板上，上，而着丝点分别对向两极，而着丝点分别对向两极，着丝粒并不分离着丝粒并不分离。图图2-37 中期中期I中期中期I和
34、前期和前期I的终变期是的终变期是观察鉴定染色体的最好观察鉴定染色体的最好时期。时期。3.后期后期I（anaphase）由于纺锤丝的牵引，由于纺锤丝的牵引，各对各对同源染色体相互同源染色体相互分开分开，分别移向两极。，分别移向两极。两极中各有每对同源两极中各有每对同源染色体中的一个，染色体中的一个，实实现了染色体数目由现了染色体数目由2n到到n的转变的转变。图图2-38 后期后期I4.末期末期I（telophase）染色体移向两极，形染色体移向两极，形成两个核，同时细胞成两个核，同时细胞质分为两部分，形成质分为两部分，形成两个子细胞两个子细胞，称为，称为二二分子分子。图图3-39 末期末期I第二
35、次分裂第二次分裂前期前期II紧接着末期紧接着末期I，变化不太明显。变化不太明显。到了中期到了中期II时，染色体的着丝点又整齐地排列在时，染色体的着丝点又整齐地排列在每个二分子的赤道板上，并且每个二分子的赤道板上，并且着丝点开始分裂着丝点开始分裂。后期后期II时，每个染色体的着丝点都分开，并在纺时，每个染色体的着丝点都分开，并在纺锤丝的牵动下移向两极。锤丝的牵动下移向两极。末期末期II时，在两极形成新的核，细胞质也分为两时，在两极形成新的核，细胞质也分为两部分。部分。这样，每个孢母细胞经过连续两次分裂，形成了这样，每个孢母细胞经过连续两次分裂，形成了四个子细胞，称为四个子细胞，称为“四分子四分子
36、”或或“四分孢子四分孢子”，每个细胞核里各含有每个细胞核里各含有n个染色体。个染色体。二、减数分裂的意义二、减数分裂的意义:1.是生物生活周期和配子形成过程中必要阶段；是生物生活周期和配子形成过程中必要阶段；2.遗传学意义：由于减数分裂只发生在配子形成遗传学意义：由于减数分裂只发生在配子形成之前，所以通过有性繁殖产生的雌雄配子，其之前，所以通过有性繁殖产生的雌雄配子，其染色体数都比体细胞减少一半；每个配子中各染色体数都比体细胞减少一半；每个配子中各含有含有n个染色体。当雌、雄配子通过受精结合个染色体。当雌、雄配子通过受精结合为合子时，便又恢复为为合子时，便又恢复为2n个染色体。这样就个染色体。
37、这样就保保证了各种生物染色体数目及其遗传物质的稳定。证了各种生物染色体数目及其遗传物质的稳定。3.在中期在中期I 各对同源染色体排列在赤道板上，在各对同源染色体排列在赤道板上，在后期后期I染色体是染色体是随机分别拉向二极自由组合随机分别拉向二极自由组合。由于不同染色体上所载的基因不同，因而所由于不同染色体上所载的基因不同，因而所形成的配子在遗传物质组成上就会多种多样，这形成的配子在遗传物质组成上就会多种多样，这是生物是生物变异变异的主要原因之一，也是自由组合规律的主要原因之一，也是自由组合规律的细胞学基础。的细胞学基础。n 对染色体，非同源染色体分离时的可能组对染色体，非同源染色体分离时的可能
38、组合数为合数为2n，如：，如：水稻水稻n=12，故组合数为，故组合数为2n=212=4096；茶茶n=15，组合数为，组合数为215=32768。假定某一杂种细胞里有假定某一杂种细胞里有3对同源染色体，分别对同源染色体，分别用用AA、BB、CC 表示。试问通过减数分裂表示。试问通过减数分裂所形成的配子有哪几种染色体组合类型所形成的配子有哪几种染色体组合类型?想一想想一想?。4.4.各对同源染色体的非姐妹染色单体间各对同源染色体的非姐妹染色单体间片断可发生各种方式的交换可为生物片断可发生各种方式的交换可为生物变异提供物质基础变异提供物质基础 利于生物生存及进利于生物生存及进化化 为人工选择提供材
39、料。为人工选择提供材料。AAaa交交换换图图2-40 同源染色体非姊妹染色单体间的交换同源染色体非姊妹染色单体间的交换有丝分裂与减数分裂有哪有丝分裂与减数分裂有哪些区别呢？些区别呢？减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；段交换）；减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；裂则着丝点裂开后均衡分向两极；减数分裂完成后染色体数减半；减数分裂完成后染色体数减半；分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：分裂中期着丝点在
40、赤道板上的排列有差异：减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。上。5.5.有丝分裂与减数分裂的比较有丝分裂与减数分裂的比较第五节第五节 配子的形成和受精配子的形成和受精一、雌雄配子的形成：一、雌雄配子的形成：生物的生殖方式有两种：生物的生殖方式有两种：无性生殖无性生殖（asexual reproduction)asexual reproduction)：通过亲：通过亲本营养体的分割而产生许多后代个体。本营养体的分割而产生许多后代个体。有性生殖有性生殖（sexual r
41、eproduction)sexual reproduction)：通过亲：通过亲本的雌配子和雄配子受精而形成合子，随本的雌配子和雄配子受精而形成合子，随后进一步分裂、分化和发育而产生后代。后进一步分裂、分化和发育而产生后代。图图2-41 营养繁殖营养繁殖（vegetative propagation）高等动物都是雌雄异体的。它们的生高等动物都是雌雄异体的。它们的生殖细胞分化很早，在自身的胚胎发育过殖细胞分化很早，在自身的胚胎发育过程中即已形成。生殖细胞位于生殖腺程中即已形成。生殖细胞位于生殖腺（gonad）中。待个体发育成熟时，它）中。待个体发育成熟时，它们再进一步发育。们再进一步发育。高等植
42、物的生殖细胞不是早已分化好高等植物的生殖细胞不是早已分化好了的，而是到个体发育成熟时才从体细了的，而是到个体发育成熟时才从体细胞中分化形成的。胞中分化形成的。图图2-42 动物生殖细胞的产生动物生殖细胞的产生图图2-43图图2-44植物中经减数分裂产生胚囊的过程植物中经减数分裂产生胚囊的过程 (引自引自Russell,1992)二、受精二、受精受精受精(fertilization)(fertilization)：雄配子：雄配子(精子精子)与雌配子与雌配子(卵细胞卵细胞)融合为一个合子。融合为一个合子。植物的授粉方式：植物的授粉方式：自花授粉自花授粉(self-pollination)(self
43、-pollination)：同一朵：同一朵花内或同株上花朵间的授粉。花内或同株上花朵间的授粉。异花授粉异花授粉(cross pollination)(cross pollination)：不同株：不同株的花朵间授粉。的花朵间授粉。图图2-45图图2-46 双受精及种子形成示意图双受精及种子形成示意图我们通常所说的种子，主要是由胚、胚乳和种皮我们通常所说的种子，主要是由胚、胚乳和种皮组成。组成。种皮的来源不同于胚和胚乳种皮的来源不同于胚和胚乳，它是母体的体细胞，它是母体的体细胞组织，如大豆、棉花、花生等作物的种皮，是由组织，如大豆、棉花、花生等作物的种皮，是由胚囊外围的珠心和珠被发育成的；而水稻
44、；小麦、胚囊外围的珠心和珠被发育成的；而水稻；小麦、玉米等禾谷类作物的玉米等禾谷类作物的“种子种子”，实际上是植物学，实际上是植物学上的果实，它们的上的果实，它们的“种皮种皮”来源，还包括子房壁来源，还包括子房壁在内，是果皮和种皮的混合组织。在内，是果皮和种皮的混合组织。三、直感现象三、直感现象胚乳直感（胚乳直感（xenia）或花粉直感：）或花粉直感：如果在如果在3 n 胚乳上由于精核的影响而直接表胚乳上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。现父本的某些性状。例如，以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植例如，以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植株授粉，当代所结种子株授粉，当代所结种子即表现父本的黄粒性状。
45、即表现父本的黄粒性状。利用高油玉米为父本，对普通玉米授粉，通利用高油玉米为父本，对普通玉米授粉，通过花粉直感效应即可获得商品高油玉米。由于高过花粉直感效应即可获得商品高油玉米。由于高油玉米的花粉直感效应使普通玉米的含油量增加油玉米的花粉直感效应使普通玉米的含油量增加72%。可以其作为鉴定真假杂种的直观方法。可以其作为鉴定真假杂种的直观方法。改善果实品质。改善果实品质。花粉直感现象的应用：花粉直感现象的应用：如果种皮或果皮组织在发育过程中，由于花如果种皮或果皮组织在发育过程中，由于花粉影响而表现父本的某些性状。粉影响而表现父本的某些性状。例如，棉花纤维是由种皮细胞延伸的。在一例如，棉花纤维是由种
46、皮细胞延伸的。在一些杂交试验中，当代棉籽的发育常因父本花粉的些杂交试验中，当代棉籽的发育常因父本花粉的影响，而使纤维长度、纤维着生密度表现出一定影响，而使纤维长度、纤维着生密度表现出一定的果实直感现象。的果实直感现象。果实直感（果实直感（metaxenia）：）：花粉直感及果实直感产生的原因？花粉直感及果实直感产生的原因？造成花粉直感的原因，是由于胚和胚乳是双造成花粉直感的原因，是由于胚和胚乳是双受精的直接产物，能够直接受到父本遗传物质的受精的直接产物，能够直接受到父本遗传物质的影响，从而在杂交当代母体上就有可能出现父本影响，从而在杂交当代母体上就有可能出现父本的某些性状。的某些性状。果实直感
47、与双受精过程无关，而是由于胚对果实直感与双受精过程无关，而是由于胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。的影响。但是，它们同样都是由于花粉的影响而引起但是，它们同样都是由于花粉的影响而引起的直感现象。的直感现象。表表2-2 被子植物种子、果实各部分的遗传来源被子植物种子、果实各部分的遗传来源染色体数前体来源胚2n合子受精产物胚乳3n胚乳核受精产物种皮2n珠被母本组织果皮2n子房壁母本组织四、无融合生殖四、无融合生殖无融合生殖无融合生殖(apomixis):雌雄配子不发生核融合雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。可分为两大类：的一种无性
48、生殖方式。可分为两大类：1、营养的无融合生殖、营养的无融合生殖(vegetative apomixis)：能代替有性生殖的营养生殖类型，就是能代替有性生殖的营养生殖类型，就是无性无性生殖生殖。例如，大蒜的总状花序上常形成近似种子。例如，大蒜的总状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎，可以代替种子而生殖。的气生小鳞茎，可以代替种子而生殖。2 2、无融合结子、无融合结子(agamospermyagamospermy)：指能产生种子的无融合生殖。包括三种类指能产生种子的无融合生殖。包括三种类型：型：单倍配子体无融合生殖单倍配子体无融合生殖 （haploidgametophytehaploidgameto
49、phyte apomixisapomixis）；）；二倍配子体无融合生殖（二倍配子体无融合生殖（diploiddiploid gametophyte gametophyte apomixisapomixis）；）；不定胚（不定胚（adventitious adventitious embryonyembryony）无融合生殖的遗传机制：无融合生殖的遗传机制：目前有关植物无融合生殖的遗传学机理，目前有关植物无融合生殖的遗传学机理，主要有两种观点：主要有两种观点：一种认为植物无融合生殖是由单基因控制一种认为植物无融合生殖是由单基因控制的。的。如：百喜草如：百喜草(Paspalum notatum）
50、的无融合生殖是）的无融合生殖是由一个显性基因控制的。由一个显性基因控制的。另一种认为植物无融合生殖是由多基因控另一种认为植物无融合生殖是由多基因控制的。制的。如：在摩擦禾和草地早熟禾的无融合生殖是由如：在摩擦禾和草地早熟禾的无融合生殖是由不同基因控制的。不同基因控制的。近几年的研究进一步证实了不同植物中控近几年的研究进一步证实了不同植物中控制无融合生殖的基因数目不同。制无融合生殖的基因数目不同。无融合生殖的用途：无融合生殖的用途：1、培育单倍体植株，分离各种遗传组、培育单倍体植株，分离各种遗传组 成的后代，然后加倍，提高纯合速成的后代，然后加倍，提高纯合速 度。度。2、二倍体的胚，其遗传组成与