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1、4.2植物群落的组成结构群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化的过程中形成的，其中生态适应和自然选 择起了重要作用，因此，群落外貌及其结构特征包含了重要的生态学信息。4.2.1 自然群落的组成各种自然群落均由一定的植物所组成，并有其形貌上的特征。4.2.1.1 群落的组成成分群落是由不同的植物种类(成分)所组成，但各个种类在数量上并不是均等的，在群落 中数量最多或数量虽不太多但所占面积却最大的主要成分，即称为“优势种”(dominant species)。优势种可以是一种或一种以上，有的生态学家称为“建群种”(constructive species)。 优势种是本群落的主导者，对群落的影响
2、最大。4.2.1.2 群落的外貌(1)优势种一占据群落最大面积的植物种类即为优势种。例如：杉木群落中的杉木， 羊胡子草群落中的羊胡子草。有时优势种在群落中不一定是数目最多的种类，但一般它的盖 度和密度都最大。它是群落中的主导者，对群落的影响最大。亚优势种是群落中面积居次的 植物种，优势种和亚优势种制约着群落中的其他组成成分。植物群落的外貌主要取决于优势 种的生活型。例如，当植物群落优势种为常绿的、有芽鳞保护的矮高位芽植物沙地柏(Sabina vulgaris)时，则形成一片低矮的、波涛起伏状的外貌。若优势种为落叶的、有芽鳞保护的 大高位芽植物水杉，则形成高大、峭立突起的外貌。(2)密度一群落中
3、植物个体的疏密程度与群落的外貌有着密切的关系。例如，稀疏的 松林与浓郁的松林有着不同的外貌。此外，具有不同优势种的群落，其所能达到的最大密度 也极不相同，例如沙漠中的一些植物群落常表现为极稀疏的外貌，而竹林则呈浓密的丛聚外 貌。群落的密度一般均用单位面积上的株数来表示。与密度有一定关系的是树冠的郁闭度和 草本植物的覆盖度，它们均可用“十分法”来表示。以树木而论，树林中完全不见天日者为 10,树冠遮阴面积与露天面积相等者为5,其余则依次按比例类推。(3)植物种类的多寡一群落中植物种类的多寡对外貌有很大影响，例如，单一树种组 成的群落常形成高度近一致的林冠线，如果儿种乔木、灌木和草本生长在一起，则
4、无论是群 落的立面或平面轮廓都可以有不同的变化。(4)色相一群落所具有的色彩形象称为色相。例如，云杉群落为蓝绿色，落叶松群落 为淡绿色，银白杨群落则为浓绿和银光闪烁的色相。(5)季相一各种植物都有一定的物候期，不同季节，其生长发育阶段、生长繁茂程度 以及色泽等都不同。植物外貌随季节变化而变化的现象叫植物的季相。群落的外貌也会因其 组成植物的季相变化而呈现出季相。例如：北京香山的黄柏群落，早春一片嫩绿；初夏花后 淡紫色羽毛状伸长花柱宿存枝梢，如万树生烟；秋季则层林尽染，满山红黄色；冬季叶落一 片灰濠濠。春季在山旁、岸边到处可见堇菜、二月兰等蓝色的花朵，不久则蒲公英黄色的花 朵布满各处；入夏则羊胡
5、子草的新穗形成一片褐黄色浮于绿色的叶丛上；暮秋则银色的白茅 迎风飞舞，即在一年四季之中表现为不同的形、色。以同一个群落而言，一年四季中由于优 势种的物候变化以及相应的可能引起群落组成结构的某些变化，也都会使该群落呈现出季相 的变化。(6)植物生活期的长短一由于优势种寿命长短的不同，亦可影响群落的外貌。例如多 年生树种和一、二年生或短期生草本植物的多少，可以决定季相变化的大小。4.2.2 栽培群落的组成栽培群落完全是人为创造的，其中有采用单一种类的种植方式，亦有采用间作、套种或 立体混交的各种配置方式，因此，其组成结构的类型是多种多样的。栽培群落所表现的外貌 亦受组成成分、主要的植物种类、栽植的
6、密度和方式等等因子所制约。4.2.3 植物群落的结构对于自然植物群落结构的研究，有助于了解植物对环境的适应能力及其原理，并把这些 原理应用到栽培的园林树木群落当中去。植物群落的结构主要包括植物群落的垂直结构和水 平结构。4.23.1 群落的垂直结构在植物群落中依植物体的高度把群落划分成层，这些层叫做植物群落的层次或层。各地 区各种不同的植物群落常存在着不同垂直结构的层次。例如，冻原中的地衣群落通常仅有一 层。荒漠地区的植物也通常只有一层。亚热带乔木群落，通常可分4层，即乔木层、灌木层、 草本层和地面层。热带雨林常可分67层以上。层次的划分以乔木层、灌木层、草本层和 地面层为4个基本结构层次，在
7、各层中又可按植株的高度划分亚层。植物群落的成层现象是 因植物种类本身高矮、生长快慢及对生态因子的要求不同而形成的。一般说来，第一层植物 最喜光，其余依次次之。在热带雨林中，藤本、附生和寄生植物较多，他们无直立主干而是依附于各层中的直立 植物上，不能独立成层，特称这类植物为层间植物或层外植物。除了地上部的分层现象外，在地下部，各种植物的根系分布深度也是有着分层现象的。 一般说来，乔木根系最深，其次是灌木，草本植物再次之，苔薛、地衣等地面层植物根系最 浅。这同地上部分分层现象相同。可是，在乔木、灌木、草本三大类植物之中，它们各自的 根系深浅差异又很大。乔木中既有深根系树种，又有浅根系树种。植物群落
8、在垂直方向上除了层次外，还可以进一步划分出层群。层群也称层片，是同一层次中，同一生活型所有植物种个体的总和。层次仅具有高矮的形态学意义，层群不但具有高矮的形态学意义，而且还具有生态学意 义。层群是在划分了层次的基础上又把具有相同生活型的个体归在了一起。二者按较大的生 活型类群划分时，层次与层群是相同的，例如，一片常绿树与落叶树混交群落，高位芽植物 层群即乔木层。但从较细的生活型分类来分，乔木层又可分为常绿大高位芽植物层群和落叶 大高位芽植物层群。层群的划分更好地表明了生态因子。因为落叶层群和常绿层群对其下部 的光照及土壤的影响是不同的，因而也会导致层群下层的植物不同。4.23.2 群落的水平结
9、构植物群落的结构特征不仅表现在空间垂直方向上的分层现象，而且也表现于地表水平方 向上。当对植物群落进行观赏时，经常可以发现，在群落的某些地点植物种类的分布是不均匀 的。例如，在森林中，林下阴暗的地点有一些植物形成小型的组合，而在较明亮的地点是另 外一些植物种类形成的组合；地面凸起地段是一些植物种类形成的小型组合，小坑洼处是另 外一些植物种类形成的组合。植物群落内部这样一些小型的植物组合，可以叫做小群落（欧 洲学者称为从属群丛），小群落形成的原因主要是环境因素在群落内不同地点的不均匀状况。 例如，微地形的变化，土壤、温度、光照、营养状况以及盐渍化程度不同等等。同时，植物 种类本身的生物学、生态学
10、特点也具有重要作用，它们决定了植物体在一定环境条件下的生 存竞争能力。群落在水平方向上分化成许多小群落，各个小群落边缘并不是规则的，它们彼 此互相镶嵌形成大的植物群落。4.23.3 物群落的大小及边界无论是自然植物群落还是人工植物群落，都有大有小，大者可达几十平方公里，小者不 足In?,其边界主要分下列4种类型。4.23.3.1 著边界显著边界是指在外界条件显著更替或不显著更替的情况下，都可明显地看到不同类型群 落的边界。如农田和树林。4.23.3.2 嵌边界镶嵌边界是指两个群落的接触，处处可见一个群落的个别片断嵌入到另一个群落之中的 边界。如森林和草原，有几株树延伸到草原当中，也有几片草丛延
11、伸到森林里。补缀边界补缀边界是指两个植物群落的接触处存在着一块或几块补缀群落。所谓补缀群落是指性 质上不同于两个相接触群落的另外一些植物群落。扩散边界扩散边界是指一个群落的空间逐渐被另一个群落空间所代替。如高山上的针叶木本群落 与夏绿木本群落之间有很大一部分针阔混交群落。植物群落调查的最小面积一份完整的植物种类名单，是植物群落主要特征的描述，是研究植物群落结构的首要步 骤，也是在当地建立新的人工植物群落时必备的参考资料。在植物群落学上采用最小面积法来调查自然植物群落的植物种类，在草本群落中In?、 木本群落中25m2大小的面积上，首先调查出现的植物种类，然后成倍扩大最初面积的边长， 每扩大一次就把新增加的种类登记下来，直到扩大到基本没有新的植物种类出现为止，此时 的面积为群落调查的最小面积。也有学者把它称之为群落的最小面积，它是包括组成群落的 大多数植物种类的最小面积。实践表明：环境条件优越，群落的结构就复杂，组成群落的植 物种类也更多，群落的最小面积也更大。除了植物种类名单外，还有一些表示群落种类组成的数量方法，如多度、密度、频度及 盖度等。多度是某种植物的个体数目占群落中全部植物总数的百分率。密度是单位面积上的植物株数。频度是某种植物在各调查单位中的出现率。盖度是群落中各种植物遮盖地面的百分率。