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1、第三章第三章 受精受精Fertilization第一节第一节 配子在受精前的准备配子在受精前的准备第二节第二节 受精过程受精过程一、一、配子的运行配子的运行二、二、精子在受精前的变化精子在受精前的变化三、三、卵子在受精前的变化卵子在受精前的变化第一第一节节 配子在受精前的准备配子在受精前的准备一、配一、配子的运行子的运行第一节第一节第一节第一节 受精受精受精受精(一一)精子在雌性生殖道内的运行精子在雌性生殖道内的运行(二二)卵子在输卵管内的运行卵子在输卵管内的运行(一一)精子在雌性生殖道内的运行精子在雌性生殖道内的运行 自然交配时公畜的射精部位因家畜种类的不同而有差异。如牛、羊等反刍动物属阴道
2、授精型，精液射入阴道内；猪则属于子宫授精型，精液直接射入子宫内；对马属动物来说，虽属子宫授精型，但其射精部位在子宫颈管，由于龟头的压挤和子宫负压将精液从子宫颈吸入到子宫内。1 1、精子运行机理、精子运行机理 (1)精子在子宫颈内的运行 精子在子宫颈内的运行与宫颈肌的收缩作用、精子主动泳动和来自精液和雌性生殖道内一系列酶的作用有关。(2)精子在子宫体内的运行 子宫肌的收缩对精子在子宫内的运行起着重要作用。其收缩的方向、幅度及频率受神经激素的调节。(3)精子在输卵管内的运行 直接对精子在输卵管内运行的方式和机理研究很少，推测与卵子的运行有相似之处。2 2、精子运行速度与到达、精子运行速度与到达输输
3、卵管卵管壶壶腹部的腹部的时间时间和精子数和精子数 哺乳动物精子从射精部位运行至壶腹部的速度一般都很快，仅需数分钟至数十分钟。家畜一次射精的精子数可达数十亿个，最后到达输卵管壶腹部的数目一般仅有数十个至数百个动物种类动物种类射精量（射精量（ml）一次射精的精子总数（百万）一次射精的精子总数（百万）精子从射精部位最快运行到受精部位精子从射精部位最快运行到受精部位的时间（的时间（min）到达受精部位的精子数（个）到达受精部位的精子数（个）牛牛3-87 0002-130.15010-150.1-2-60很少仓鼠仓鼠0.15815-3050-100豚鼠豚鼠0.15801525-50兔兔17004-102
4、50-500猫猫0.1-0.3-40-120犬犬10-数分钟50-100不同哺乳动物的射精量、精子总数和精子运行至受精部不同哺乳动物的射精量、精子总数和精子运行至受精部位的时间与精子数位的时间与精子数 子子宫宫颈颈：第第一一道道“栅栏栅栏”。进入子宫颈的精子，大部分进入宫颈“隐窝”形成精子库，然后再缓慢释放出来。小部分精子直接送入子宫。经过宫颈筛选，大多数精子留在外面，少数精子才进入子宫。子宫隐窝扫描电镜图子宫隐窝扫描电镜图 精子在子宫颈中运输扫描电镜像片精子在子宫颈中运输扫描电镜像片 左：精子在子宫颈上皮细胞上的排列图左：精子在子宫颈上皮细胞上的排列图 右：精子与子宫颈上皮细胞的相对大小右：
5、精子与子宫颈上皮细胞的相对大小 子子 宫宫（宫宫管管 结结 合合 部部）：第二道栅栏。精 子 在 子宫中，借助子宫的强有力收缩作用，可较快地通过。猪精子可在此处保留24h，逐步向管内输送。精子通过子宫颈示意图精子通过子宫颈示意图上：精子通过子宫颈进入子宫诸因素。下：精子与子宫颈上皮细胞的相对大小 精子通过子宫颈进入子宫示意图精子通过子宫颈进入子宫示意图 输输卵卵管管（壶壶腹腹峡峡结结合合部部）：第三道栅栏。在输卵管内具有受精能力的精子是很缓慢的输送。这一关筛选精子最严格。峡部精子相对处于静止状态，一旦进入壶腹便被激活，而进入壶腹部的精子数极少，牛羊不超过1000个，而绝大部分在雌性生殖道中消失
6、。精子库和精子栅栏示意图精子库和精子栅栏示意图3 3、精子在雌性生殖道内的存活、精子在雌性生殖道内的存活时间时间与与维维持受精持受精力的力的时间时间 精子的存活时间受多种因素的影响，如精液品质、母畜的发情状况和生殖道环境等。在家畜，通常可存活12d，马较长，可达56d，但若与鸟类相比还是十分短暂的，如公鸡的精子在母鸡生殖道内可存活长达32d之久。清除精子电镜图清除精子电镜图 左、中：白细胞吞噬精子扫描电镜图左、中：白细胞吞噬精子扫描电镜图 右：白细胞吞噬精子透射电镜图右：白细胞吞噬精子透射电镜图(二二)卵子在输卵管内的运行卵子在输卵管内的运行1 1、卵子运行、卵子运行过过程程 从成熟卵泡中排出
7、的卵子正处于次级卵母细胞阶段，其外包被着卵丘细胞，称为卵母细胞-卵丘复合体。母畜发情排卵时，由于伞部和输卵管系膜的不断活动，使伞部在卵巢表面扫动；同时由于卵巢固有韧带的收缩，使卵巢缓慢地以卵巢门为中轴向左右翻动；两者活动的结果，将排出后黏附在卵巢表面的卵母细胞-卵丘复合体扫入伞内。进入输卵管伞的卵子很快运行至壶腹部的受精部位，与获能精子相遇而受精。2 2、卵子运行机理、卵子运行机理 卵子在输卵管内的运行受输卵管活动、上皮纤毛活动和分泌活动的影响。(1)输卵管的活动 包括输卵管肌层的收缩，卵巢系膜、输卵管系膜、伞系膜以及子宫输卵管韧带等收缩活动。(2)输卵管上皮的纤毛活动 纤毛在壶腹部的分布较多
8、，峡部较少。上皮纤毛的摆动是卵子在输卵管内运行的主要原因之一。3.3.卵卵子子在在输输卵卵管管内内的的运运行行速速度度和和维维持持受受精精能能力的时间力的时间 卵子在输卵管全程的运行时间因不同家畜而异，一般为36d，牛约90h，绵羊约72h，猪为50h左右，马约120h。卵子在输卵管不同区段运行的速度也有差别，在从输卵管伞底部至壶腹部的这一段运行很快，仅需5(3.56)min；而在壶峡联结部内则滞留约2d以上。通过峡部的卵子如未受精，即迅速退化。子宫颈粘液扫描电镜图片：子宫颈粘液扫描电镜图片：左：排卵时子宫颈粘液扫描电镜像片；左：排卵时子宫颈粘液扫描电镜像片；右：黄体期子宫颈粘液扫描电镜像片右
9、：黄体期子宫颈粘液扫描电镜像片注意：子宫颈粘液注意：子宫颈粘液“网格网格”的相对大小的相对大小;左图中精子的相对大小左图中精子的相对大小卵子运输示意图卵子运输示意图上：猪卵子运输示意图上：猪卵子运输示意图下：卵子在输卵管峡部的运输下：卵子在输卵管峡部的运输二、精子在受精前的准备二、精子在受精前的准备 哺乳动物刚射出的精子尚不具备受精的能力，只有在雌性生殖道内运行过程中发生进一步充分成熟的变化后，才获得受精能力，此现象称为获能(capacitation)。(一一)精子获能精子获能 1.获能时精子形态学和生化变化 精子在通过雌性生殖道及获能过程中形态上并未发生明显改变。从生化水平上研究，精子获能包
10、括两个连续变化的过程，即消除覆盖在精子质膜表面的附睾和精清蛋白中的去能因子以及精子质膜的糖蛋白变化，同时伴随着发生物质代谢和膜电荷的变化。（1）脂类的变化 精子在通过雌性生殖道时，其脂膜的组成发 生改变，主要表现在磷脂含量和脂肪酸的成分发 生变化。（2）蛋白质的变化 精子在获能时，其表面的分子结构发生改变 ，这些改变与蛋白质在质膜内的移动有关。（3）离子的变化 在精子获能及以后的顶体反应中，细胞内的 各种离子的浓度发挥着重要而精细的调节作用。（4）运动形式的变化 在发生顶体反应以前，获能的精子可能出现 超激活运动。这种精子尾部摆打振幅增大，运动 逐渐变为直线前进，多见于输卵管壶腹部。2.获能部
11、位 在体内，广义上的获能部位包括子宫和输卵管，获能最终在输卵管内完成。因此，宫管联结部可能是精子获能的主要部位。3.获能因子 使精子获能的因子较多，有子宫液中的肽酶(大鼠)和-淀粉酶(大鼠、兔)；输卵管液中的-淀粉酶、碳酸氢根离子(兔)和氨基多糖(牛、山羊)；还有卵丘细胞分泌的葡糖苷酸酶(仓鼠)和卵泡液中的特殊成分(牛)。4.获能所需时间 在活体内，精子获能所需时间因动物种类不同而异。如猪为36h，绵羊为1.5h。牛报导不一，短至23h，最长达20h。小鼠不到1h，大鼠为23h，仓鼠为24h，家兔5h。猴为2h。5.精子获能的可逆性 精子的获能是一个可逆的过程。已经发现有几种哺乳动物的精浆可以
12、抑制获能的兔精子对兔卵的受精。这种使获能精子又暂时失去受精能力的作用称为“去获能”(decapacitation)。(二二)顶体反应顶体反应 获能时精子头部的去能因子被除掉，引起精子头部质膜形态上发生改变，同时顶体内酶被激活，这一过程称为顶体反应（acrosome reaction，AR），其主要变化过程是精子质膜与顶体外膜融合，出现空泡结构，顶体内膜暴露，顶体酶被释放。精子获能后，主要表现为尾部的超激活运动；顶体反应则发生在精子的头部。顶体反应完成后，精子即可穿过透明带。精子顶体反应示意图精子顶体反应示意图A：精子顶体反应前；精子顶体反应前；B：精子顶体反应中精子顶体反应中 C：精子顶体反应
13、后精子顶体反应后精子顶体反应示意图精子顶体反应示意图1、精子顶体反应前、精子顶体反应前2、精子顶体反应后注、精子顶体反应后注意精子与卵黄膜的结合意精子与卵黄膜的结合位点位点3、精子顶体反应、精子顶体反应a.精子顶体反应前精子顶体反应前b.精子顶体反应中精子顶体反应中c.精子顶体反应后期，精子顶体反应后期，注意脱落的精子膜和顶注意脱落的精子膜和顶体外膜体外膜d.精子顶体反应后精子顶体反应后三、卵子在受精前的变化三、卵子在受精前的变化 卵子排出后，也有类似于精子获能的成熟过程或准备过程，这一过程中，卵泡液与输卵管液的混合对卵子的作用不可忽视，经过几小时后，卵子才具有受精能力，刚排出卵子在输卵管管起
14、始部，不会受精。有人认为，当皮质颗粒数量达最大时，卵子受精能力最高。透明带表面出现多糖残基，具有识别同源精子并与其发生特异结合的作用，卵子质膜在受精前较不稳定。第二节第二节 受精过程受精过程一、精一、精、卵的卵的识别识别与与结结合合二、精二、精子与子与卵卵细胞细胞膜的膜的结合和结合和融合融合三、三、皮质反应及皮质反应及多精子入卵的阻滞多精子入卵的阻滞四、四、卵子激活卵子激活五、五、原核发育与融合原核发育与融合六、六、受精的分子机理受精的分子机理七七、异常、异常受精受精八、孤雌生殖八、孤雌生殖 获能的精子与成熟卵子在输卵管壶腹部相遇，精子黏附在卵透明带上。这种黏附开始时是非特异性的，很易与透明带
15、分离。经短时间附着后，精子较牢固地结合在透明带上。一、一、精、卵的精、卵的识别识别与与结结合合二、精二、精子与子与卵卵细胞细胞膜的膜的结合和结合和融合融合 通常，精子穿过透明带后很快附着于卵子微绒毛上，开始是精子的头顶，迅即头部平卧，并牢固地附着于卵子表面。穿过透明带已发生顶体反应的精子，其赤道段和/或核后帽区的质膜中缺乏蛋白质颗粒，可能精卵质膜是在该处发生融合。在体外情况下，精卵质膜融合时，必需有一定浓度的Ca2+，pH要求在7.1以上，温度不能低于10。精卵质膜一旦融合，精子的活动即终止。成熟的精子结构成熟的卵母细胞1 1 精子穿透放射冠精子穿透放射冠的过程：的过程：这是精子入卵的第一道屏
16、障，精子经顶体反应，放出透明质酸酶和放射穿透酶，溶解细胞间的基质（胶质状），打开一条通道，与透明带接触。三、三、皮质反应及皮质反应及多精子入卵的阻滞多精子入卵的阻滞 在正常情况下，卵子只允许一个精子进入发生受精。但在受精处，往往有许多多余的精子与卵子相接触，如果多个精子入卵，就会引起不正常的胚胎发育和胚胎早期死亡。1.1.透明透明带带反反应应 精卵融合，皮质反应发生，皮质颗粒内容物中酶类引起透明带中糖蛋白发生生化和结构变化，阻止多精子入卵，称为透明带反应。2.2.卵卵质质膜膜反反应应 哺乳动物皮质反应后产生的卵质膜反应，主要表现在卵质膜的重组，从而导致膜的性质改变，起到进一步阻止多精子入卵的作
17、用。精子进入卵黄膜3.3.皮皮质颗质颗粒膜粒膜形成形成 皮质颗粒内容物以胞吐方式排入卵周隙内，形成一层完整的皮质颗粒膜。四、四、卵子激活卵子激活 成熟卵的代谢是很缓慢的，在自然情况下，必须由精子来激活。卵子受到精子的刺激后，即发生一系列的生化反应，称卵的激活（egg activation）。Ca2+是细胞内卵子激活和启动受精卵发育的主要信号，其升高受鸟苷酸结合蛋白的调节，随后产生1，4，5-三磷酸肌醇和细胞内贮存的Ca2+释放。五、五、原核发育与融合原核发育与融合 卵子受精后，解除了卵母细胞M闭锁期。其机理在于卵内原癌基因蛋白质(c-mos)消失，失去了稳定成熟促进因子活性的能力，这时卵的第二
18、次成熟分裂恢复，排出第二极体，并形成雌原核。进入卵内的精子，其头部浓缩的核发生膨胀，染色质去致密化，形成雄原核。雌、雄原核发育过程中合成DNA。两原核向卵中央移动、相遇、核膜消失，雌、雄两方染色体彼此混杂在一起，受精到此结束。合子形成合子形成合子形成合子形成 充分发育的原核，相向移动至卵中央，核仁，膜消失，二者充分发育的原核，相向移动至卵中央，核仁，膜消失，二者紧密接触，再迅速收缩，染色体重新组合，至此受精结束。紧密接触，再迅速收缩，染色体重新组合，至此受精结束。六、六、受精的分子机理受精的分子机理（一）精子向卵子运动（一）精子向卵子运动（二）精卵质膜的结合和融合（二）精卵质膜的结合和融合（三
19、）精子激活卵子的机制（三）精子激活卵子的机制（四）受精后基因表达的变化（四）受精后基因表达的变化 精子在雌性生殖道中的运动还可能与卵子释放的某些因子对精子的吸引有关。在许多非哺乳类动物，精子具有趋化现象。例如海胆的卵子可释放一种具有吸引作用的物质来吸引精子，哺乳动物也可能存在有这种现象，比如人的精子可聚集在人的卵泡液中。（一）精子向卵子运动（一）精子向卵子运动（二）精卵质膜的结合和融合（二）精卵质膜的结合和融合 精卵质膜的结合和融合是两个不同的概念。精子穿过透明带后很快附着于卵子微绒毛上，开始是精子的头顶，迅即头部平卧，并牢固地附着于卵子表面。精子中参与膜融合的蛋白分子主要是受精素。其他参与的
20、相关分子有DE蛋白、赤道素等。（三）精子激活卵子的机制（三）精子激活卵子的机制 精子激活卵子的机制目前有两种假说：第一种为受体控制假说，认为精子与卵子质膜上的受体相互作用，活化的受体激活与之偶联的G蛋白或酪蛋白激酶，后者进一步激活PLC，引起Ca2+动员第二信使IP3，从而激活卵子。第二种是精子因子假说，认为精子胞质中存在一种或几种可溶性信号分子，在精卵融合或稍后进入卵子，激活卵子内钙释放系统而使卵子活化。（四）受精后基因表达的变化（四）受精后基因表达的变化 受精意味着一个新的生命过程的开始，分别由精卵两个细胞组成的受精卵将在特定的时间分裂、分化，成为具有合成新的蛋白质。表现不同生理功能的细胞
21、和组织。在受精后的早期发育阶段，新的蛋白合成由母源mRNA或合子基因组新转录的mRNA指导。七七、异常、异常受精受精 正常情况下，哺乳动物大都为单精子受精，异常受精的出现率一般不超过总受精数的2%-3%。异常受精主要指多精受精。二个或二个以上的精子几乎同时与卵子接近并穿入而发生受精的现象称为多精子受精。这与阻止多精子入卵机制的不完善有关。产生多精子受精的原因，在生产中往往由于延迟交配或人工授精而引起，在猪常有发生，在牛和绵羊也有。发生多精子受精时，进入卵的超数精子如形成原核，其体积都较小。八八、孤雌生殖孤雌生殖 严格的说，孤雌生殖和雄核发育属于无性生殖的范畴。卵子开始受精时是正常的，但后来由于雌、雄任何一方的原核不能产生而形成雄核发育或雌核发育。异常受精中产生的多倍体或单倍体胚胎，多在发育的早期死亡，这是由于染色体数目的扰乱所引起。