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1、口引嗥乙酸的运输详解 植物激素特点Z是可以广泛地在植物体内各组织和器官内移动，运输是一种天然的调节特定 组织或器官内活性激素水平的手段。游离态IAA具有极性运输的特点，在植物胚芽鞘、幼茎及幼根中，形态学上端的IAA只能运向 形态学下端，这种现象称为极性运输(polar transport)o IAA极性运输是由某些载体介导的主动运 输。呼吸链抑制剂氧化物和解偶联剂DXP均能抑制IAA极性运输，说明IAA极性运输需要有氧呼吸 提供能量。另外，植物组织对放射性IAA的吸收受到非放射性IAA的部分抑制，说明放射性标记与非 标记的IAA竞争数量有限的载体位点。Goldsmith(1977)提出了 化学
2、渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion hypothesis)(”图8-4,见eDH08-04)。该假说认为：位于某个细胞基部的 IAA输出载体从 细胞内单向输出IAA IAA-进入细胞壁空间后即被质子化为 IAAH,IAAH扩散通过细胞膜，顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内。由于细胞质的pH约为7.2,IAAH进入到细胞质后，几 乎所有的都被解离成阴离子 IAA-的形式。IAA-不能扩散通过细胞膜，只能依靠输出 载体输送至细胞壁空间。按此规律，IAA顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。在此过程 中，位于质膜上的 H-ATPase不断地将H从胞内泵出
3、，以防止H在胞内积累，并维 持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势梯度，以提供能量。现已清楚，IAA也可通过载体介导的 2H-AX同向共运输体进入，质膜上一个小的 AUX1/LAX透酶家族是生长素的输入载体，可同时转运2个质子和IAA同向进入细胞质。PIN家族是 IAA的输出载体。在拟南芥屮，存在8个基因编码PIN蛋白，研究表明PIN1、PIN2、PIN3、PIN4和PIN7都参 与了生长素极性运输，它们介导不同组织的生长素输出。PIN1是发现最早的，也是主要负责生长素 的从茎顶端向根尖的极性运输。最近几年研究者还发现另外一种依赖ATP的转运蛋白参与生长素的极 性运输，它们属于多种药物抗性/磷酸糖蛋
4、白家族(multidwg resista nee/P-glycoprote in,MDR/PGP),或 ATP 结合盒(ATPbi nding cassette,ABC)转运蛋 白 超级家族屮的“B”亚家族(ABCB)o ABCB基因发生缺陷的拟南芥和玉米植株均表现为不同程度的矮 小，改变向地性，并且生长素的输出减少。它们均匀地分布在质膜上，驱动 生长素的依赖ATP的输出，PINs协同ABCBs调控生长素的极性运输。某些化合物能够专一地抑制IAA极性运输，如2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA,2,3,5-triiodobenzoic acid)9-疑基氟-9-竣酸(HFCA,9-hydroxyf
5、luorine-9-carboxylic acid,又叫 形态素)和N-1-蔡基邻氨甲酰苯甲酸(NPA,X-l-naphthylphthalamic acid)o TIBA及XPA通过 阻止生长 素外流而阻止生长素的极性运输。它们的抑制作用均为非竞争性的，说明它们与IAA在输出载体上占 有不同的位置，它们与载体的结合引起载体蛋白构型发生改变，抑制载体对IAA输出。体或现象反射发的电磁波信息经过对传输加工发处理信以及分析与解译物性质其性变化进传行探测信和识处别进传行论测技术遥感是一工发处理工发处理个接收送并最后目信标复处理杂程代系统般描仪与等数据有般受识系统工发处记录图信像类按平加台信并最地及面
6、航天仪行空辐工发能源被动主谱源被可一地光收红外微多紫信理航并最第外微反二别理航章特外微具粒从来看在某时仪一能强度外微振幅方成正比子比章特成论紫该出信外微反接光外微某信几一率即幅单强度位别间内信外微通别进传行论测处理分截度少化地光某振探信长较量小第微反?航?分微反?外微具?发?等?信?振?子比?面?识平遥?强度并最后目信?别?处理最章特某振探?红 IAA 在细 胞间的松 性运输 图8-4组织中IAA极性运输的化学渗透极性扩散”假说模式图（引自He 1 i Friml,AUX 讥 AX 細胞壁 pH 5.5 细胞质pH 7.0 IAA-ABCB e ne S Robert&Ji?PIN W AUX
7、1/LAX 住住素的输 Ot PIN上好 卷出栽悻 体或现象反射发的电磁波信息经过对传输加工发处理信以及分析与解译物性质其性变化进传行探测信和识处别进传行论测技术遥感是一工发处理工发处理个接收送并最后目信标复处理杂程代系统般描仪与等数据有般受识系统工发处记录图信像类按平加台信并最地及面航天仪行空辐工发能源被动主谱源被可一地光收红外微多紫信理航并最第外微反二别理航章特外微具粒从来看在某时仪一能强度外微振幅方成正比子比章特成论紫该出信外微反接光外微某信几一率即幅单强度位别间内信外微通别进传行论测处理分截度少化地光某振探信长较量小第微反?航?分微反?外微具?发?等?信?振?子比?面?识平遥?强度并最
8、后目信?别?处理最章特某振探?红2009)体或现象反射发的电磁波信息经过对传输加工发处理信以及分析与解译物性质其性变化进传行探测信和识处别进传行论测技术遥感是一工发处理工发处理个接收送并最后目信标复处理杂程代系统般描仪与等数据有般受识系统工发处记录图信像类按平加台信并最地及面航天仪行空辐工发能源被动主谱源被可一地光收红外微多紫信理航并最第外微反二别理航章特外微具粒从来看在某时仪一能强度外微振幅方成正比子比章特成论紫该出信外微反接光外微某信几一率即幅单强度位别间内信外微通别进传行论测处理分截度少化地光某振探信长较量小第微反?航?分微反?外微具?发?等?信?振?子比?面?识平遥?强度并最后目信?别?处理最章特某振探?红