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1、 外部因素对光合作用的影响 植物的光合作用经常受到外界环境条件和内部因素的影响而发生变化。表示光合作用变化的指标有光合速率和光合生产率。光合速率（photosynthetic rate）是指单位时间、单位叶面积吸收 CO2 的量或放出 O2 的量。常用单位有 molCO 2m-2 s-1 和 molO2dm-2 h-1。一般测定光合速率的方法都没有把叶 片的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，称为 表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)。如果把表观光合速率加上呼吸速率，
2、则得到 总(真正)光合速率。50 40 真光合作用速率 30 率 20 呼吸作用速率 速 净光合速率 用 作10 合 光0 净 0 20 40 60-10-20 温度()光合生产率(photosynthetic produce rate)，又称净同化率(net assimilation rate,NAR)，是指-2-1 植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。常用 gm d 表示。一、光照 光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。1、光照强度 （1）光强光合曲线（也称需光量曲线）在暗中叶片
3、无光合作用，只有呼吸作用释放 CO2。随着光强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强称为 光补偿点（light compensation point）。在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再随光强增加而 增加，这种现象称为光饱和现象（light saturation）。光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点(light saturation point)。如下图所示：1 一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。例如，草本植物的光补偿点与光饱 和
4、点通常高于木本植物；阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物；C4 植物的光饱和点高于 C3 植物。光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标，光补偿点低的植物较耐荫，如大豆的光补偿点低于玉米，适于和玉米间作。环境条件不适宜，往往降低光饱和点 和光饱和时的光合速率，并提高光补偿点。从光合机理来看，C3 植物的量子效率应比 C4 植物的大，因为 C4 植物每固定 1 分子 CO2 要比 C3 植物多消耗 2 个 ATP。但实际上 C4 植物的表观量子产额常等于或高于 C3 植物，这是由于 C3 植物存在光呼吸的缘故。植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的
5、 增加而提高。因此，限制饱和阶段光合作用的主要因素有 CO2 扩散速率(受 CO2 浓度影响)和 CO2 固定速率(受羧化酶活性和 RuBP 再生速率影响)等。所以，C4 植物的碳同化能力强，其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。在光强-光合曲线的不同阶段，影响光合速率的主要因素不同。弱光下，光强是控制光合的主要因素，曲线的斜率即为表观量子效率。曲线的斜率大，表明植物吸收与转换光能的色 素蛋白复合体可能较多，利用弱光的能力强。实测的表观量子效率一般在 0.03 0.05 之间。随着光强增高，叶片吸收光能增多，光化学反应速率加快，产生的同化力多，于是 CO2 固定速率加快。此外，气孔开度、Ru
6、bisco 活性及光呼吸速率也影响直线阶段（A）的光合速率，因为这些因素都会随光强的提高而增大，其中前二者的提高对光合速率有正效应，后者有负 效应。（2）光合作用的光抑制 光是植物光合作用所必需的，然而，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的光能会导 致光合效率降低，这种现象称为光合作用的 光抑制（photoinhibition of photosyn-thesis）。光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，即使是群体内的下层叶，由于上层枝叶晃动，也不可避免地受到较亮光斑的影响。很多植物，如水稻、小麦、棉花、大豆等，在中午前后经常会出现光抑制，轻者光合速率暂
7、时降低，过 后尚能恢复;重者叶片发黄，光合活力便不能恢复。如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。关于光抑制的机理，一般认为光抑制主要发生在 PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致 PSI 发生光抑制。正常情况下，光反应与暗反应协调进行，光反应中形成的同化力在暗 反应中被及时用掉。但由于叶绿体基质中的 CO2 浓度往往很低，接近 CO2 补偿点，当光照过强时，光能过剩。一方面因 NADP 不足使电子传递给 O2，形成超氧阴离子自由基(O)，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素(chlT)，chlT 与分子氧反应生成单线态 氧(1O2)。O 和
8、 1O2 都是化学性质非常活泼的活性氧，如不及时清除，它们会攻击叶绿素和 PSII 反应中心的 D1 蛋白，从而损伤光合机构。植物在长期的进化过程中也形成了多种光保护机制。（1）细胞中存在着活性氧清除系统，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等，它们共同防御活性氧对细胞的伤害；（2）通过代谢耗能，如提高光合速率，增强光呼吸和 Mehler 反应等；（3）提高热耗散能力，如依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散。（4）PSII 的可逆失活与修复。2、光质 在太阳辐射中，对光合作用有效的是可见光。在可见光区域，不同波长的光对光合速率的影响不
9、同。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱是大致吻合的。在自然条件下，植物或多或少受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光的比例增加；树木冠层的叶片吸收红光和蓝光较多，造成树冠下的光线中绿光较多，由于绿光对光合作用是低效光，因而使本来就光照不足的树冠下生长的植物光合很弱，生长受到抑制。2 化的指标有光合速率和光合生产率光合速率是指单位时间单位叶面积吸收的量或放出的量常用单位有和一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数称为表观光合速率温度率速用作合光净光合生产率又称净同化率是指植物在较长时间一昼夜或一周内单位叶面积
10、生产的干物质量常用表示一光照光是光合作用的能量来源是形成叶绿素的必要条件此外光还调节着碳同化许多酶的活性和孔开度因此光光强的增高光合速率相应提高当达到某一光强时叶片的光合速率与呼吸速率相等净光合速率为零这时的光强称为光补偿点在一定范围内光合速率随着光强的增加而呈直线增加但超过一定光强后光合速率增加转慢当达到某一光强时光 水层也可改变光强和光质。水层越深，光照越弱。水层对红光和橙光的吸收显著多于蓝光和绿光，深水层的光线中短波光相对增多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层，而含有藻红蛋白、吸收蓝绿光较多的红藻则分布在海水的深层，这是藻类对光照条件适应的一种表现。二、二氧化碳 1、C
11、O2光合曲线 由 CO2 光合曲线可以看出，在光下 CO 2 浓度为零时，叶片只有呼吸放出CO2。-随着 CO2 浓度增高光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的 CO2 浓 度即为 CO2 补偿点。当 CO2 浓度继续提高，光合速率随 CO2 浓度的增加变慢，当 CO2 浓度达到某一范围时，光合速率达到最大值(Pm)，光合速率开始达到最大值时的 CO2 浓度被称为 CO2 饱和点。如图所示：在低 CO2 浓度条件下，CO2 浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性 和量的限制。因而，CE 被称为羧化效率。CE 值大，则表示在较低的 CO2 浓度下有较高的光 合速
12、率，亦即 Rubisco 的羧化效率较高。在饱和阶段，CO2 已不再是光合作用的限制因子，而 CO2 受体的量，即 RuBP 的再生速率成了影响光合的因素。由于 RuBP 的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率 反映了光反应活性，即光合电子传递和光合磷酸化活性，因而 Pm 被称为光合能力。C4 植物的 CO2 补偿点和 CO2 饱和点均低于 C3 植物。因为 C4 植物 PEPC 的 Km 低，对 CO2 亲和力高，并具有浓缩 CO2 及抑制光呼吸的机制，所以 CO2 补偿点低，即 C4 植物可利 用较低浓度的 CO2；C4 植物 CO2 饱和点低的原因，与 C4 植物每固定一分子
13、CO2 要比 C3 植 物多消耗 2 个 ATP 有关。因为在高 CO2 浓度下，光反应能力成为限制因素。尽管 C4 植物 CO2 饱和点比 C3 植物的低，但其饱和点时的光合速率却往往比 C3 植物的高。2、CO2 供应 陆生植物所需的 CO2 主要是从大气中获得的，CO2 从大气到达叶绿体羧化部位的途径分别是：大气气孔叶肉细胞间隙叶肉细胞原生质叶绿体基质，所对应的阻力分别是 re、rs、ri、rm 分别表示扩散层阻力、气孔阻力、叶肉阻力和羧化阻力。其中较大的阻力为 rs 与 rm。CO2 从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散。而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质 为液相扩散。扩散的动力为 CO2 浓度差
14、。光合速率与大气至叶绿体间的 CO2 浓度差成正比，而与大气至叶绿体间的总阻力成反比。凡是能提高 CO2 浓度差和减少阻力的因素都可促进 CO2 流通从而提高光合速率。如建立合理的作物群体结构，加强通风，增施 CO2 肥料等，均能显著提高作物光合速率。增施 CO2 对 C3 植物的效果优于 C4 植物，这是由于 C3 植物的 CO2 补偿点和饱和点较高的缘故。三、温度 3 化的指标有光合速率和光合生产率光合速率是指单位时间单位叶面积吸收的量或放出的量常用单位有和一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数称为表观光合速率温度率速用作合光净光
15、合生产率又称净同化率是指植物在较长时间一昼夜或一周内单位叶面积生产的干物质量常用表示一光照光是光合作用的能量来源是形成叶绿素的必要条件此外光还调节着碳同化许多酶的活性和孔开度因此光光强的增高光合速率相应提高当达到某一光强时叶片的光合速率与呼吸速率相等净光合速率为零这时的光强称为光补偿点在一定范围内光合速率随着光强的增加而呈直线增加但超过一定光强后光合速率增加转慢当达到某一光强时光 光合作用的暗反应是由酶催化的化学反应，其反应速率受温度影响，因此温度也是影响 光合速率的重要因素。在强光、高 CO2 浓度下,温度对光合速率的影响比在低 CO2 浓度下的影响更大，因为高 CO2 浓度有利于暗反应的进
16、行。光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不同而有很大差异。耐寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近；而起源于热带的喜温 植物，如玉米、高粱、番茄、黄瓜、橡胶树等在温度低于 10时，光合作用即受到明显抑制。低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温抑制光合的原因，一是膜脂和酶蛋白的热变性，二是高温下光呼吸和暗呼吸加强，净光合 速率下降。C4 植物的光合最适温度一般在 40左右，高于 C3 植物的最适温度(25 左右)，这与 PEPC 的最适温度高于 Rubisco 的最适温度有关。温度对光合机构的影响涉及到叶绿体 膜的
17、稳定性，而膜的稳定性与膜脂脂肪酸组成有关，膜脂不饱和脂肪酸的比例随生长温度的提高而降低。热带植物比温带植物的热稳定性高，因而其光合最适温度和最高温度均较高。如下表所示：植物种类 最低温 最适温 最高温度 度 度 草本植物:热带 C4 植物 5 7 35 50 60 C3 农作物-2 0 45 40 50 阳生植物-2 0 20 40 50(温带)-2 0 30 约 40 阴生植物-2 0 20 25 30 CAM 植物-7 2 30 30 40(夜间固定 CO)05 10 45 50 2 木本植物：春天开花植物和高-5 1 20 42 55 山植物-3 1 515 40 45 热带和亚热-5
18、3 1020 35 42 带常绿阔叶乔木 2530 干旱地区硬 1535 叶乔木和灌木 1525 温带冬季落 1025 叶乔木 常绿针叶乔 木 在自然的 CO2 浓度和光饱和条件下，不同植物光合作用的温度三基点()昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度较高，日光充足，有利于光合作用进 行；夜间温度较低，可降低呼吸消耗。因此，在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。四、水分 水是光合作用的原料之一，没有水,光合作用无法进行。但是，用于光合作用的水只占蒸腾失水的 1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。1、气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，
19、导致进入叶内的 CO2 减少。4 化的指标有光合速率和光合生产率光合速率是指单位时间单位叶面积吸收的量或放出的量常用单位有和一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数称为表观光合速率温度率速用作合光净光合生产率又称净同化率是指植物在较长时间一昼夜或一周内单位叶面积生产的干物质量常用表示一光照光是光合作用的能量来源是形成叶绿素的必要条件此外光还调节着碳同化许多酶的活性和孔开度因此光光强的增高光合速率相应提高当达到某一光强时叶片的光合速率与呼吸速率相等净光合速率为零这时的光强称为光补偿点在一定范围内光合速率随着光强的增加而呈直线增加但超过一定
20、光强后光合速率增加转慢当达到某一光强时光 2、光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。3、光合机构受损 中度的水分亏缺会影响 PSII、PSI 的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。4、光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。五、矿质营养 矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、M
21、g 是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe 是电子传递体的重要成分；磷酸基团在光、暗反应中均具有重要作 用，它是构成同化力 ATP 和 NADPH 以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn 和 Cl 是光合放氧的必需因子；K 和 Ca 对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。六、光合作用的日变化 外界的光强、温度、水分、CO2 浓度等每天都在不断变化着，因此，光合作用也呈现明显的日变化。在温暖、晴朗、水分供应充足的天气，光合速率变化随光强而变化，呈单峰曲线，日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后
22、降低，日落后净光合速率出现负值。光强相同的情况下，一般下午的光合速率低于上午的，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有所积累，发生反馈抑制的缘故。如果气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线，大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象 (midday depression)。这种光合速率中午下降的程度随土壤含水量的降低而加剧。引起光合“午睡”的原因主要是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如果此 时土壤水分亏缺，植物的失水大于吸水，引起气孔导度降低甚至叶片萎蔫，使叶片对 CO2 吸收减少。午间高温、强光、CO2 浓度降低也会产生光抑制，
23、光呼吸增强，这些都会导致光合速率下降。还有人提出，光合“午休”现象与气孔运动内生节奏有关。由上述可见，光合“午休”现象是多种因素综合影响的结果。由光合“午休”造成的损失可达光合生产的 30%以上，是作物产量形成的一大漏洞。在生产上要采取适当措施，如适时灌溉，选用抗旱品种等，避免或减轻光合“午休”现象。据报道，在大豆鼓粒期的干热天气下进行喷灌，可提高空气湿度，降低蒸气压亏缺和叶温，提高叶片含水量，并通过改善生理生态因子而增加气孔导度，减少气孔因素对光合作用的限制，控制非气孔限制的发生，减轻或克服光合“午睡”，有明显的增产作用。5 化的指标有光合速率和光合生产率光合速率是指单位时间单位叶面积吸收的量或放出的量常用单位有和一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数称为表观光合速率温度率速用作合光净光合生产率又称净同化率是指植物在较长时间一昼夜或一周内单位叶面积生产的干物质量常用表示一光照光是光合作用的能量来源是形成叶绿素的必要条件此外光还调节着碳同化许多酶的活性和孔开度因此光光强的增高光合速率相应提高当达到某一光强时叶片的光合速率与呼吸速率相等净光合速率为零这时的光强称为光补偿点在一定范围内光合速率随着光强的增加而呈直线增加但超过一定光强后光合速率增加转慢当达到某一光强时光