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1、骨组织的发生方式骨的种类不同，骨组织发生的方式也不同，主要 的方式有两种：从胚胎性结缔组织膜直接骨化形成骨 组织，称为膜内成骨；先从间充质形成软骨雏形，在 软骨的基础上再骨化形成骨组织，称为软骨内成骨。 1.膜内成骨，以颅顶骨为例，是由间充质先形成胚 胎性结缔组织膜，然后在此膜内直接骨化将要形成骨 的部位，血管增生，间充质细胞增殖密集成膜状。其 中某处的间充质细胞分化为骨原细胞，围绕血管的骨 原细胞增生密集，并分化为成骨细胞群；成骨细胞分 泌骨质的有机成分（类骨质），并被包围其中；类骨质 钙化成为骨质，即形成最早的骨组织，该部位称为初 级骨化中心。以此骨化中心继续向四周扩展。最初的 骨组织是呈
2、针状的初级骨小梁，后继续生长形成网状 结构，构成初级骨松质。其外的间充质分化为骨膜。 以顶骨为例，初级骨松质外面和内面的间充质，分别 分化为骨外膜和骨内膜。初级骨松质不断地被破骨细 胞溶解吸收，又被成骨细胞不断地改建，其内、外表 面以膜下成骨的方式而形成骨密质，分别称为内板和 外板，其间的骨松质构成板障。顶骨外表面以骨组织 形成为主，内表面以骨组织吸收为主，使顶骨曲度逐 渐变小，颅腔增大，与脑的发育相适应。2.软骨内成骨，间充质细胞增殖密集，分化成为杆状 或不规则的透明软骨雏形，在该软骨内发生骨组织, 并逐渐取代软骨组织。以长骨发生为例,软骨内成骨长骨的软骨雏形中段的软骨膜下方，发生以膜内成骨
3、的方式生成骨组织，又称软骨 骨化；在骨干段周围所形成的这一薄层骨组织，称为 骨领。初时为薄壁的骨管，后逐渐增厚，并向两骨册 端延伸。原先的软骨膜成为骨外膜。同时，软骨雏形 中央部位的软骨细胞受到FGF停止增殖信号的调节, 软骨细胞变肥大，细胞质呈空泡状，糖原聚积，产生 基质小泡。软骨基质钙化，后软骨细胞因缺乏营养而 退化解体，产生大小不一的腔隙。残留的软骨基质之 间的陷窝互相融合为初级腔隙。该区为软骨内首先形 成骨的区域，称为初级骨化中心。骨外膜深层的毛细血管、骨原细胞和破骨细胞构 成生骨芽，穿越骨领进入初级腔隙。破骨细胞溶解钙化 的软骨基质，使腔隙融合成大而不规则的相互连通的 次级腔隙。腔隙
4、内充满胚胎骨髓组织，其中有血管、 间充质、成骨细胞、破骨细胞、造血组织和骨髓基质 细胞等。成骨细胞依附在残留的钙化软骨基质的表面, 细胞相互连接并分泌类骨质，后钙化成骨质。骨质初 时呈针状或片状，后连成条索状，其中心为钙化软骨 基质，表面为骨组织（初级骨组织），即为初级骨小 梁。破骨细胞破坏早期形成的骨小梁，即形成初级骨 髓腔。初级骨小梁很快被改建，被较成熟的骨小梁取 代。上述变化过程从骨干段中央向两箭端延伸，长骨 的两箭端保留软骨性的新部。在纵切面可见到筋软骨 和干段之间，呈现明显的分区现象，该区称为箭（软 骨）板或生长板。干、甑之间的箭板是长骨迅速生 长的组织区。通过软骨细胞纵向的间质性生
5、长，使长的软骨膜环附加的软骨膜环附加骨向两箭端生长；断端软骨通过 性生长，使筋软骨扩展。干册端结构箭部和生长板可区分为软骨静止区、软骨增生区、软骨肥大区、软骨钙化区和成骨区。软骨静止区的软 骨细胞小，分散分布。向着骨干部的一侧细胞逐渐增 大，软骨细胞呈盘状或楔形，紧密纵向排列，形成细 胞柱，细胞柱之间有较多的软骨基质，此区为软骨增 生区。接着软骨细胞变肥大，细胞质糖原聚集呈空泡 状，即为软骨肥大区。软骨细胞进而死亡解体，细胞 柱之间的软骨基质内磷灰石结晶沉积，成为软骨钙化 区。由于软骨细胞死亡消失，残留的钙化软骨基质之 间形成隧道，其中可见从邻近初级骨髓腔进入的血管、 成骨细胞、破骨细胞等，在
6、残留软骨基质周围有成骨 细胞和类骨质，骨盐沉积后，骨细胞包埋于其中，即为成骨区。新形成的骨组织不断被溶解和改建，骨干骨髓腔侧的骨组织被吸收，同时骨干外侧骨膜下成骨又不断 发生并向箭部推进，因而使骨干增长增粗，骨髓腔呈 横向和纵向扩大。长骨的生长可延续数月或数年。出生前后筋软骨出现一个或几个次级骨化中心。指（趾）骨的远端肺部及掌骨近端甑部无次级骨化中心, 但有很精细的软骨通道。次级骨化中心出现时，先出 现大的同源细胞群，接着软骨基质钙化，然后出现生 骨芽，与生长板一样在残留的钙化软骨基质表面形成 骨组织。随着骨筋的增大，软骨的周边形成放射形的 软骨细胞增生区，从表面到深层为软骨细胞柱生长区、 软
7、骨细胞肥大区、软骨基质钙化区和成骨区。早期骨 箭表面虽然围以生长软骨，但近干箭端侧的生长板很 快成为增生活跃区，细胞柱迅速扩大，直接面向干箭 板；其他部位的细胞柱则朝向甑部成骨区。各种长骨的次级骨化中心出现时间不同，软骨停止生长的时间也不同，随着生长板逐渐消失，干筋骨 与箭部骨也逐渐融合，因此融合的时间也不同。箭部 最后融合，骨的生长即告终止。融合的过程是生长板 逐渐变薄；软骨细胞停止增生，细胞柱形成短而不规和干箭部的骨化过程从生长板IU!向中央逐渐靠拢,则的锥形细胞群，并出现片状的软骨基质钙化和吸收, 血管性间充质穿过软骨基质吸收形成的隧道，干箭部 血管和甑部血管连通，这些血管周围发生骨化过程, 使肺部和干箭部的骨最终融合，即为X线照片所见的 新线。最后软骨在箭部表面保留形成关节软骨，由于 与生长板的软骨细胞表达的基因不同，不发生骨化而 形成典型的永久性软骨保持终生O