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1、第 一 章 绪 论 第 一 节 生 理 学 概 述 一、生 理 学 争 辩 的 对 象 和 任 务 生 理 学：争 辩 机 体 生 命 活 动 各 种 现 象 及 其 功 能 活 动 规 律 的 科 学，是 生 命 科 学 中 的 一 个 重 要 分 支 学 科。人 体 生 理 学(human physiology)：是 争 辩 人 体 机 能 活 动 及 其 规 律 的 科 学。二、生 理 学 争 辩 的 三 个 水 平 1.细 胞 和 分 子 水 平 争 辩 细 胞 和 它 所 含 的 物 质 分 子(细 胞 生 理 学)2.器 官 和 系 统 水 平 争 辩 各 器 官 及 系 统 的
2、功 能(器 官 和 系 统 生 理 学)3.整 体 水 平 争 辩 器 官、系 统 之 间 的 相 互 联 系 及 协 调 的 规 律 以 及 机 体 与 环 境 之 间 的 相 互 关 系 其 次 节 生 理 学 争 辩 的 方 法 一、试 验 方 法 1.急 性 试 验(acute experiment)：在 体(in v iv o)试 验(活 体 解 剖 试 验)；离 体(in v itr o)试 验(离 体 组 织、器 官 试 验 法)2.慢 性 试 验(chronic experiment)：争 辩 动 物 的 胃 液 分 泌 承 受 假 饲 二、急、慢 性 试 验 的 优 缺 点
3、优 点：急 性 试 验：条 件 和 对 象 简 洁 和 单 纯，问 题 分 析 的 细 致 一 分 析 法 慢 性 试 验：所 得 试 验 结 果 用 来 争 辩 整 体 动 物 的 各 种 生 理 活 动 机 制 一 综 合 法 缺 点：急 性 试 验 一 试 验 结 果 常 有 局 限 性 慢 性 试 验 一 应 用 范 围 受 限 制 第 三 节 生 命 活 动 的 根 本 特 征 陈 代 谢：生 物 体 不 断 与 环 境 进 展 物 质 和 能 量 交 换，摄 取 养 分 物 质 以 合 成 自 身 的 物 质，同 时 不 断 分 解 自 身 年 轻 退 化 物 质，并 将 其 分
4、解 产 物 排 出 体 外 的 自 我 更 过 程 称 为 陈 代 谢。物 质 代 谢：合 成 代 谢+分 解 代 谢 能 量 代 谢 兴 奋 性：一 切 活 组 织 或 细 胞 对 外 界 刺 激 有 发 生 反 响 的 力 量 或 特 性。适 应 性：机 体 能 依 据 内 外 环 境 的 变 化 调 整 自 身 的 生 理 功 能 的 过 程。(生 理 性 调 整、行 为 性 调 整)生 殖 第 四 节 机 体 内 环 境、稳 态 和 生 物 节 律 外 环 境(external environment)：机 体 生 存 的 外 界 环 境，包 括 自 然 环 境 和 社 会 环 境。内
5、 环 境(internal environment)：体 内 各 种 组 织 细 胞 直 接 生 存 的 环 境，即 细 胞 外 液。体 液 生 理 功 能：细 胞 内 液 是 生 物 化 学 反 响 的 进 展 场 所；细 胞 外 液 是 细 胞 直 接 生 存 的 内 环 境(internalenvironment)内 环 境 理 化 性 质 的 相 对 稳 定(渗 透 压、温 度、电 解 质 成 分、血 糖 和 p H),是 机 体 维 持 正 常 生 命 活 动 的 前 提 条 件。(血 液 p H值 为 7.357.45,体 温 为 36-37)稳 态(homeostasis)：内
6、环 境 理 化 性 质(温 度、PH、渗 透 压、化 学 组 成 等)的 相 对 恒 定。即 在 正 常 生 理 状 况 下 内 环 境 的 各 种 理 化 性 质 只 在 很 小 的 范 围 内 发 生 波 动。生 物 节 律(Biorhythm)：物 体 内 的 各 种 功 能 活 动 按 肯 定 的 时 间 规 律 周 而 复 始 的 消 灭，就 叫 节 律 性 变 化。意 义：使 机 体 对 环 境 变 化 作 出 前 瞻 性 主 动 适 应，也 是 临 床 提 高 药 物 治 疗 效 果 的 手 段 之 一。日 周 期：温 度、血 压 月 周 期：月 经 年 周 期：春 困 生 物
7、节 律 存 在 的 意 义：使 机 体 对 环 境 变 化 作 出 前 瞻 性 主 动 适 应，也 是 临 床 提 高 药 物 治 疗 效 果 的 手 段 之 第 五 节 生 理 功 能 的 调 整一、神 经 调 整（快 速，准 确，作 用 部 位 局 限，持 续 时 间 短）反 射（包 括 条 件 反 射 和 非 条 件 反 射）：在 中 枢 神 经 系 统 的 参 与 下，机 体 对 内 外 环 境 刺 激 所 发 生 的 规 律 性 的 反 响。反 射 弧：感 受 器，传 入 神 经，神 经 中 枢，传 出 神 经，效 应 器 二、体 液 调 整（缓 慢，作 用 部 位 较 广 泛，持
8、续 时 间 长）体 液 调 整：机 体 的 某 些 组 织 细 胞 能 产 生 特 别 的 化 学 物 质，通 过 体 液 途 径 到 达 并 作 用 于 靶 器 官，调 整 靶 器 官 的 生 理 活 动。（有 些 内 分 泌 细 胞 可 以 直 接 感 受 内 环 境 中 理 化 因 素 变 化：甲 状 旁 腺 直 接 感 受 血 钙 离 子 浓 度 变 化）三、自 身 调 整（特 点：调 整 强 度 较 弱，影 响 范 围 小，且 灵 敏 度 较 低，调 整 常 局 限 于 某 些 器 官 或 组 织 细 胞 内，但 对 于 该 器 官 或 组 织 细 胞 生 理 活 动 的 功 能 调
9、 整 仍 旧 具 有 肯 定 的 意 义）自 身 调 整：组 织、细 胞 凭 本 身 的 内 在 特 性，不 依 靠 神 经 或 体 液 调 整，自 身 对 刺 激 发 生 的 适 应 性 反 响 过 程。第 六 节 人 体 内 自 动 把 握 系 统 一、非 自 动 把 握 系 统 调 整 体 内 少 见：开 放 系 统，不 具 有 自 动 把 握 的 力 量 二、反 响 把 握 系 统 Feedback control system：闭 环 系 统，具 有 自 动 把 握 的 力 量。（正、负）三、前 馈 把 握 系 统 Feedforward control system）：指 干 扰
10、因 素 在 被 控 局 部 生 理 活 动 消 灭 之 前 先 对 把 握 局 部 触 发 生 作 用，以 影 响 其 所 对 受 控 局 部 的 生 理 活 动（前 馈 可 以 避 开 负 反 响 调 整 时 矫 枉 过 正 产 生 的 波 动 和 反 应 的 滞 后 现 象，使 调 整 把 握 更 富 有 预 见 性，更 具 有 适 应 性 意 义）其 次 章 细 胞 的 根 本 功 能 第 一 节 细 胞 膜 的 构 造 和 物 质 转 运 功 能 一、膜 的 化 学 组 成 和 分 子 构 造 化 学 组 成：膜 脂 质、膜 蛋 白、糖 类 构 造：流 体 镶 嵌 模 型 二、细 胞
11、膜 的 转 运 功 能（-）单 纯 集 中 单 纯 集 中：小 分 子 的 脂 溶 性 物 质 顺 浓 度 梯 度 的 跨 膜 集 中 现 象。对 象：c o2,o2,NH3,NO,尿 素、乙 醇 等 指 标：集 中 通 信 影 响 因 素：膜 两 侧 分 子 的 浓 度 差 膜；对 物 质 的 通 透 性 二）膜 蛋 白 介 导 的 跨 膜 转 运 1.易 化 集 中（被 动 转 运）顺 浓 度 梯 度 差 易 化 集 中：非 脂 溶 性 或 脂 溶 性 低 的 物 质，在 膜 蛋 白 质 帮 助 下，顺 着 浓 度 梯 度 或 电 位 梯 度 的 跨 膜 转 运 现 象.影 响 因 素：膜
12、 两 侧 物 质 浓 度 差 和 电 位 差；。C 膜 上 载 体 的 数 量 或 通 道 开 放 的 数 量（1）由 通 道 介 导：离 子 经 通 道 完 成 的 跨 膜 集 中 Na+、K+、Cl、Ca2+特 点：选 择 性：只 允 许 肯 定 离 子 通 过；高 速 性；顺 浓 度 差；通 道 开、关 的 瞬 时 性；不 同 离 子 通 道 有 特 异 阻 断 剂（Na+通 道-河 豚 毒 素；K+通 道-四 乙 基 胺；Ca2+通 道-异 搏 定）通 道 分 类：C 电 压 门 控 性 通 道（voltage-gated channel）：启、闭 取 决 于 膜 两 侧 电 压 差，
13、如 Na+、K+和 Ca2+通 道 等。C 化 学 门 控 性 通 道（chemically-gated channel）或 配 体 门 控 通 道（ligand-gated channel）：启、闭 取 决 于 膜 两 侧 化 学 信 息，如 N 型 乙 酰 胆 碱 门 控 通 道。C 机 械 门 控 通 道（mechanically-gated channel）：启、闭 取 决 于 机 械 牵 拉 刺 激，如 皮 肤 触 压 觉 和 内 耳 毛 细 胞 的 机 械 门 控 通 道。（2）由 载 体 介 导：主 要 是 葡 萄 糖、氨 基 酸、核 甘 酸 等 非 离 子 物 质特 点：构 造
14、 特 异 性；饱 和 现 象；竞 争 性 抑 制（二）主 动 转 运 主 动 转 运：细 胞 通 过 耗 能 过 程 将 物 质 分 子 或 离 子 逆 浓 度 梯 度 或 逆 电 位 梯 度 而 进 展 的 跨 膜 转 运 过 程，形 成 了 物 质 在 细 胞 内 外 的 不 均 衡 分 布。1.原 发 性 主 动 转 运（primary active transport）原 发 性 主 动 转 运：直 接 由 细 胞 代 谢 供 给 A T P的 逆 向 转 运 过 程。如 钠 泵、钙 泵、氢 泵。K+膜 内 膜 外 3 0 倍 Na+膜 外 膜 内 1 2倍 钠-钾 依 靠 式 ATP
15、醯（功 能：泵 入 钾 泵 出 钠，形 成 并 保 持 膜 内 高 钾 膜 外 高 钠 的 分 布）细 胞 外 Extracellularm n nn n n u细 胞 内 Intracellular3Na+钠 泵 Na.浓 度 差 iium pumpMUATP催 化 部 位 P catalytic site K，浓 度 差 ATP ADP+Pi图-钠 泵 主 动 转 运 示 意 图 每 个 ATP运 出 3 个 N a+,运 入 2 个 K+钠 泵 的 意 义：细 胞 内 高 钾 是 很 多 代 谢 反 响 的 必 要 条 件 C维 持 正 常 细 胞 体 积 C产 生 继 发 性 的 主
16、动 转 运 t 建 立 势 能 贮 备（电 一 化 学 势 能）：维 持 膜 外 高 Na+和 膜 内 高 K+的 不 均 衡 离 子 分 布，是 可 兴 奋 组 织 产 生 生 物 电 和 维 持 兴 奋 性 的 根 底，也 是 继 发 性 主 动 转 运 的 前 提 2.继 发 性 主 动 转 运（secondary active transport）继 发 性 主 动 转 运：指 某 一 物 质 逆 浓 度 差 转 运 要 依 靠 另 一 物 质 的 浓 度 差 所 造 成 的 势 能 而 实 现 的 主 动 转 运。该 转 运 有 转 运 体（transporter）参 与，包 括 同
17、 向 转 运（symport）和 逆 向 转 运（antiport）。被 转 运 物 与 Na+转 运 方 向 一 样 称 symport；被 转 运 物 与 Na+转 运 方 向 相 反 称 为 antiport。主 要 见 于 肠 粘 膜 上 皮 和 肾 小 管 上 皮 细 胞 对 葡 萄 糖、氨 基 酸 等 的 吸 取。（三）大 分 子 物 质 团 块 则 由 入 胞 和 出 胞 机 制 转 运 出 胞：主 要 见 于 神 经 递 质 释 放、内 分 泌 细 胞 分 泌 激 素、外 分 泌 腺 的 分 泌 以 及 酶 原 颗 粒 的 分 泌 等 入 胞：细 菌、病 毒、异 物 的 侵 入
18、细 胞 膜 的 物 质 转 运 方 式 小 结:单 纯 扩 散 I 通 道 中 介 小 分 子 物，易 化 扩 散 i 被 动 转 运(细 胞 不 耗 能)“质 或 离 子 I载 体 中 介 J|原 发 性、物 质 1 L 离 子 泵 转 运 转 运 7 I 继 发 性 入 胞(胞 饮、吞 噬):主 动 转 运(细 胞 耗 能)J大 分 子 物 质 J或 物 质 团 块 L 出 胞(胞 吐)其 次 节 细 胞 的 跨 膜 信 号 转 导 信 号 转 导：不 同 形 式 的 外 界 信 号 作 用 于 细 胞 时，通 常 并 不 进 入 细 胞 或 直 接 影 响 细 胞 内 过 程，而 是 作
19、 用 于 细 胞 膜 外 表，通 过 引 起 膜 特 别 蛋 白 质 分 子 的 变 构(类 固 醛 激 素 和 甲 状 腺 激 素 除 外)，将 外 界 信 号 转 化 为 的 信 号 形 式 传 递 到 膜 内，引 发 细 胞 的 功 能 转 变。信 号 物 质：激 素；神 经 递 质；细 胞 因 子；光、电 和 机 械 信 号。跨 膜 信 号 转 导 路 径：G 蛋 白 耦 联 受 体；离 子 通 道 受 体；酶 耦 联 受 体 第 三 节 神 经 和 肌 肉 的 兴 奋 和 兴 奋 性 一、活 组 织 可 对 刺 激 作 出 反 响 1.刺 激：能 引 起 机 体 细 胞、组 织、器
20、官 或 整 体 的 活 动 状 态 发 生 变 化 的 任 何 环 境 变 化 因 子。2.反 响：由 刺 激 而 引 起 的 机 体 活 动 状 态 的 转 变。例 如，肌 肉 收 缩、血 压、心 率、腺 体 分 泌 等。3.直 接 刺 激 4.间 接 刺 激 神 经 和 肌 肉 都 各 自 能 独 立 的 对 刺 激 起 反 响 二、兴 奋 和 兴 奋 性 1.冲 动(impulse)：快 速 的 可 传 导 的 生 物 电 变 化 2.兴 奋(excitation)：活 组 织 或 细 胞 因 刺 激 而 产 生 动 作 电 位(或 冲 动)的 反 响 3.可 兴 奋 组 织(excit
21、able tissue)：能 产 生 冲 动 的 活 组 织 4.兴 奋 性(excitability)：组 织 或 细 胞 对 刺 激 发 生 反 响 的 力 量 三、刺 激 引 起 兴 奋 的 条 件 1.条 件(1)组 织 的 机 能 状 态 依 靠 于 可 兴 奋 组 织 的 陈 代 谢(2)刺 激 的 特 征：刺 激 强 度，刺 激 持 续 时 间，刺 激 强 度-时 间 变 化 率 强 度 一 时 间 曲 线：转 变 作 用 时 间，观 看 在 不 同 的 作 用 时 间 下，刚 刚 能 引 起 组 织 或 细 胞 兴 奋 所 需 的 最 小 强 度。然 后 以 作 用 时 间 为
22、 横 轴，以 强 度 为 纵 轴 作 曲 线，即 得 强 度-时 间 曲 线。阈 强 度(Threshold intensity)：刺 激 持 续 时 间 和 强 度-时 间 变 化 率 固 定 时，引 起 组 织 兴 奋 所 需 的 最 小 刺 激 强 度。阈 刺 激(Threshold stimulus)：到 达 这 一 临 界 强 度 的 刺 激。阈 上 刺 激(Suprathreshold stimulus)：高 于 阈 强 度 的 刺 激。阈 下 刺 激(Subthreshold stimulus)：低 于 阈 强 度 的 刺 激。基 强 度：指 在 刺 激 作 用 不 受 时 间
23、限 制 的 条 件 下，能 引 起 组 织 兴 奋 的 最 小 刺 激 强 度。时 值：用 2 倍 的 基 强 度 作 为 刺 激 引 起 组 织 兴 奋 所 需 要 的 时 间。2.兴 奋 性 的 衡 量 指 标：阈 强 度(与 兴 奋 性 成 反 比)；时 值(与 兴 奋 性 成 反 比)。四、可 兴 奋 组 织 的 兴 奋 性 1.测 试 方 法：条 件-测 试 法 2.一 次 兴 奋 后 组 织 细 胞 的 兴 奋 性 变 化：分 期 兴 奋 性 反 响 确 定 不 应 期(0.3ms)(Absolute refractory period)零 对 任 何 刺 激 不 起 反 响 相
24、对 不 应 期(3ms)(Relative refractory period)低 于 正 常 对 阈 上 刺 激 起 反 响 超 常 期(12ms)(Supranormal period)稍 高 于 正 常 对 阈 下 刺 激 可 起 反 响 低 常 期(70ms)(Subnormal period)稍 低 于 正 常 对 阈 上 刺 激 起 反 响 确 定 不 应 期 的 意 义：(1)兴 奋 不 能 融 合，保 证 信 息 的 正 确 编 码；(2)打 算 了 细 胞 在 单 位 时 间 内 兴 奋 最 大 的 次 数 3.阈 下 总 和(Subliminal summation)阈 下
25、 总 和：假 设 条 件 刺 激 和 测 试 刺 激 都 是 阈 下 的，当 它 们 单 独 作 用 时，都 不 能 引 起 兴 奋。当 他 们 相 继 或 同 时 作 用 时，则 可 引 起 一 次 兴 奋。空 间 总 和：两 个 或 多 个 阈 下 刺 激 同 时 作 用 时 间 总 和：两 个 或 多 个 阈 下 刺 激 相 继 作 用 阈 下 刺 激 虽 不 能 引 起 兴 奋，但 对 其 兴 奋 性 产 生 肯 定 影 响，提 快 活 奋 性。第 四 节 细 胞 的 生 物 电 现 象 生 物 电：生 物 体 在 生 命 活 动 过 程 中 所 表 现 的 电 现 象。产 生 根 底
26、：膜 两 侧 带 电 离 子 的 不 均 衡 分 布 选 择 性 离 子 跨 膜 转 运。主 要 表 现 形 式：静 息 电 位；动 作 电 位。一、生 物 电 现 象 的 观 看 和 记 录 方 法 无 脊 椎 动 物 的 特 有 的 巨 轴 突(细 胞 内 或 细 胞 膜 片 上 纪 录)：微 电 极 技 术；电 压 钳；膜 片 钳 二、静 息 电 位 Resting potential*1.定 义：细 胞 未 受 到 刺 激 时，即 处 于 静 息 状 态 下 细 胞 膜 两 侧 所 存 在 的 电 位 差。状 态 为 膜 内 为 负，膜 外 为 正。2.正 常 值：神 经、骨 骼 肌
27、和 心 肌 细 胞 为-70-90mV消 化 道 平 滑 肌 细 胞 为-60mV人 红 细 胞(R B C)为-10mV三、膜 电 位 状 态 1.极 化(Polarization)：细 胞 安 静 时 膜 两 侧 所 保 持 的 内 负 外 正 的 极 化 状 态。2.去 极 化(Depolarization)：膜 内 电 位 向 负 值 削 减 的 方 向 变 化 3.反 极 化(Reversal of polarization)：膜 极 性 倒 转，变 为 内 正 外 负 的 相 反 的 极 化 状 态 4.复 极 化(Repolarization)：去 极 化 后 恢 复 细 胞 安
28、 静 时 内 负 外 正 的 极 化 状 态 5.超 极 化(Hyperpolarization)：静 息 电 位 数 值 向 膜 内 负 值 加 大 的 方 向 变 化 四、动 作 电 位(Action potential,AP*1.定 义：细 胞 膜 受 到 刺 激 后，在 静 息 电 位 的 根 底 上 生 的 一 次 膜 两 侧 电 位 的 快 速 而 可 逆 的 倒 转 和 复 原，包 括 去 极 化，反 极 化 和 复 极 化 一 系 列 相 继 的 过 程。上 升 相：去 极 相 下 降 相：复 极 相 2.动 作 电 位 的 特 点(兴 奋 的 标 志)：全 或 无(All-o
29、r-none)；非 递 减 性 传 导；A P后 有 不 应 期-&C od UB qE 工 细 胞 内 电 位(mV)+35-2一 一qsox山 兴 奋 性 o-正 常 水 平-70-a b e d动 作 电 位 的 全 过 程：锋 电 位 一 确 定 不 应 期 后 电 位 负 后 电 位 一 相 对 不 应 期，超 常 期 正 后 电 位 一 低 常 期 时 间 Time（ms）图-动 作 电 位 与 兴 奋 性 变 化 的 时 间 关 系 ab：锋 电 位-绝 对 不 应 期 be：负 后 电 位 的 前 部-相 对 不 应 期 cd：负 后 电 位 的 后 部-超 常 期 de：正
30、后 电 位-低 常 期 第 五 节 生 物 电 现 象 的 产 生 气 制 一、静 息 电 位 和 动 作 电 位 的 离 子 根 底：膜 两 侧 Na+,1.R.P和 K+的 平 衡 电 位 IK+胞 内 K+胞 外、K+的 不 均 衡 分 布、K+外 流 静 息 膜 对 K+有 选 择 通 透 性 J带 负 电 荷 蛋 白 质（A J 留 在 胞 内-K+与 A-隔 膜 相 吸 呈 极 化-对 抗 K+的 净 流 淌 短 两 侧 电 位 差 稳 定 某 数 值（K+平 衡 电 位）静 息 电 位 主 要 打 算 于 K+的 平 衡 电 位，即 K+在 膜 内 外 的 比 例。R P 的 实
31、 测 值 较 理 论 计 算 值 略 小。2.A.P和 Na+的 平 衡 电 位（动 作 电 位 的 产 生 实 际 上 是 钠 离 子 通 道 和 钾 离 子 通 道 相 继 被 激 活 的 结 果）（1）上 升 支（去 极 化 和 反 极 化）首 先 Na+通 道 被 激 活，Na+顺 浓 度 梯 度 和 电 位 梯 度 瞬 间 大 量 内 流：膜 的 极 化 状 态 倒 转。Na+胞 外 Na+胞 内（12倍）静 息 时 的 电 位 差（外 正 内 负）膜 对 Na+的 通 透 性 TNa+内 流 TA P 上 升 支 t 膜 内 正 电 位 势 能 差 x浓 度 势 能 差 膜 两 侧
32、 电 位 差 稳 定 某 一 数 值（Na+平 衡 电 位）膜 内 外 侧 的 电 位 差 相 当 于 Na+的 平 衡 电 位（相 当 于 超 射，打 算 了 A.P的 幅 度）（2）A P 下 降 支：Na+通 道 渐 渐 失 活 而 关 闭，K+通 道 渐 渐 被 激 活 开 放；Na+内 流 停 顿，K+快 速 外 流；胞 内 电 位 快 速 下 降，恢 复 到 兴 奋 前 负 电 位 状 态（复 极 化）3.阈 电 位（Threshold potential,TP）阈 电 位：当 可 兴 奋 细 胞 承 受 刺 激 后 使 膜 内 去 极 化 到 达 某 一 临 界 值 时 产 生
33、一 次 动 作 电 位 的 临 界 值。一 般 状 况 下，比 正 常 静 息 电 位 确 实 定 值 小 1020mV4.阈 刺 激 只 有 阈 刺 激 和 阈 上 刺 激 才 能 引 起 动 作 电 位；阈 下 刺 激 只 能 引 起 局 部 兴 奋。第 六 节 兴 奋 的 传 导 极 性 法 则（Law of polarity应 用 短 暂 的 直 流 电 刺 激 神 经 时，通 常 仅 在 通 电 和 断 电 时 各 引 起 一 次 兴 奋，通 电 时 兴 奋 勉 生 在 阴 极 部 位，断 电 时 兴 奋 勉 生 在 阳 极 部 位。阳 极 部 位:内 向 电 流(Inlward c
34、un-ent)电 流 方 向：膜 外-膜 内 一 膜 超 极 化 阴 极 部 位：外 向 电 流(Outward current)电 流 方 向：膜 内-膜 外 膜 极 化 程 度 减 小 电 紧 急 电 位(Electrotonic potential)：阈 下 刺 激 所 引 起 的 电 位 变 化。电 紧 急 性 扩 布(Electrotonic propagation)：电 紧 急 电 位 随 着 扩 布 距 离 的 增 加 以 几 何 级 数 减 小。一、网 电 位 和 锋 电 位 的 引 起 产 生 缘 由：A.小 于 阈 电 位 的 去 极 化，少 量 Na+通 道 开 放，对
35、膜 内 电 位 的 影 响 随 即 被 K+的 外 流 所 抵 消，不 能 形 成 APB.去 极 化 到 达 阈 电 位 水 平，Na+再 生 性 循 环，膜 外 Na+快 速 内 流 直 至 达 Na+的 平 衡 电 位，锋 电 位 的 上 升 支。阈 电 位 不 是 单 一 通 道 的 属 性，而 是 使 一 段 膜 上 Na+通 道 开 放 的 数 目 足 以 引 起 再 生 性 循 环 消 灭 的 膜 内 去 极 化 的 接 近 水 平。只 要 刺 激 能 够 到 达 再 生 性 循 环 水 平，膜 内 去 极 化 的 速 度 就 不 再 取 决 于 原 刺 激 强 度.二、网 下
36、刺 激 与 局 部 兴 奋 1.局 部 反 响：指 阈 下 刺 激 虽 不 能 使 R P 的 去 极 化 到 达 阈 电 位，但 可 在 受 刺 激 的 膜 局 部 消 灭 一 个 较 小 的 去 极 化。2.特 性：A.随 阈 下 刺 激 强 度 的 增 加 而 增 大；B.电 紧 急 性 扩 布；C.无 不 应 期；D.总 和 现 象(时 间 性、空 间 性)3.局 部 反 响 与 A P 的 区 分 局 部 反 响 动 作 电 位 阈 下 刺 激 引 起 阈 上 或 阈 刺 激 引 起 Na+通 道 少 量 开 放 Na+通 道 大 量 开 放 反 响 等 级 性“全 或 无 有 总
37、和 效 应 无 衰 减 性 传 播 非 衰 减 性 传 播 三、兴 奋 在 同 一 细 胞 上 的 传 导 机 制 传 导(Conduction)：锋 电 位 在 同 一 细 胞 范 围 内 扩 布。传 递(Transmission)：锋 电 位 的 扩 布 涉 及 两 个 细 胞。1.神 经 传 导 的 一 般 特 征(1)生 理 完 整 性：构 造 和 生 理 机 能 上 的 完 整。(2)双 向 传 导：顺 向 传 导 一 轴 突 方 向；逆 向 传 导 一 细 胞 体 或 树 突 方 向(3)非 递 减 性(4)绝 缘 性(5)相 对 不 疲 乏 性 2.冲 动 传 导 的 局 部 电
38、 路 学 说 刺 激 区：内 正 外 负 静 息 区：内 负 外 正 动 作 电 位 的 传 导，实 际 上 是 己 兴 奋 的 膜 局 部 通 过 局 部 电 流 刺 激 了 未 兴 奋 的 膜 局 部 四、神 经 干 的 复 合 动 作 电 位 Compound action potential)1.神 经 干 由 很 多 兴 奋 阈 值 不 同 的 神 经 纤 维 组 成。阈 刺 激 仅 能 使 阈 值 最 低 的 一 类 纤 维 兴 奋，随 刺 激 强 度 的 增 加，阈 值 较 高 的 纤 维 先 后 被 激 活。2.最 大 刺 激(Maximal stimulus)3.神 经 冲
39、动 的 传 导 速 度 同 纤 维 直 径，兴 奋 阈 值、动 作 电 位 幅 度 的 关 系：纤 维 越 粗，A.P 的 幅 度 越 大，传 导 速 度 越 快，阈 值 越 低。反 之，阈 值 越 高，传 导 速 度 越 慢。五、神 经 干 动 作 电 位 记 录 依 据 记 录 方 法 不 同 分 为：(自 己 画)1.单 相 动 作 电 位：2.神 经 干 双 相 动 作 电 位：第 七 节 神 经-肌 肉 接 头 的 兴 奋 传 递 一、神 经-肌 肉 接 头 的 构 造(Neuromuscular junction)突 触 前 膜(Presynaptic membrane)突 触 囊
40、 泡，内 含 Ach突 触 间 隙(Synaptic cleft)突 触 后 膜(Postsynaptic m em brane),终 板 膜，大 量 N 型 A C h受 体 和 AChE1.量 子：一 个 囊 泡 的 递 质 含 量，是 突 触 前 膜 递 质 释 放 量 的 根 本 单 位。2.量 子 式 释 放(Quantum release)：每 个 囊 泡 中 贮 存 的 A c h量 相 当 恒 定，当 被 释 放 时，通 过 胞 吐 作 用 以 囊 泡 为 单 位 倾 囊 释 放 3.微 终 板 电 位(Miniature end-plate potential)：在 神 经
41、末 梢 处 于 安 静 状 态 时，少 数 囊 泡 自 发 释 放，在 终 膜 上 引 起 的 微 小 的 电 变 化。4.终 板 电 位(End-plate potential)：当 神 经 冲 动 传 导 到 突 触 前 膜 时，在 极 短 的 时 间 内 有 200C 300个 囊 泡 同 时 裂 开，释 放 A c h,经 过 突 触 间 隙 集 中 到 终 膜，结 果 导 致 膜 的 去 极 化，这 种 去 极 化 电 位 称 为 终 板 电 位。特 点：A.不 具“全”或“无”性 质，其 大 小 与 突 触 前 膜 释 放 的 A c h量 成 正 比：B.无 不 应 期；C.可
42、表 现 总 和 现 象 二、神 经 肌 肉 接 头 的 传 递 过 程 神 经 冲 动 到 达 突 触 前 膜 一 突 触 前 膜 去 极 化 t 膜 的 通 透 性 转 变-C a 2+通 道 开 放-C a 2+大 量 内 流 t 囊 泡 与 轴 突 膜 靠 近 并 融 合 裂 开-A c h 释 放-A c h 与 终 膜 上 的 胆 碱 能 受 体 结 合 受 体 蛋 白 质 构 型 转 变-终 膜 对 Na+,K+等 离 子 通 透 性 转 变-终 膜 去 极 化-终 板 电 位 一 局 部 电 流 使 终 膜 四 周 的 邻 近 肌 细 胞 膜 去 极 化 一 阈 电 位 一 爆
43、发 一 次 A.P一 完 成 一 次 神 经 肌 肉 的 兴 奋 传 递。兴 奋-分 泌 偶 联，Ca2+在 偶 联 中 起 了 重 要 作 用。神 经 肌 肉 接 点 的 兴 奋 是 1：1 的 关 系。三、乙 酰 胆 碱 的 去 除 1.局 部 集 中 到 终 膜 区 以 外 而 失 去 作 用。2.突 触 间 隙 中 和 接 点 后 膜 上 含 有 大 量 的 胆 碱 酯 酶，能 快 速 将 A c h 水 解 为 无 活 性 的 胆 碱 和 醋 酸。四、影 响 神 经 肌 肉 接 点 传 递 的 因 素 1.影 响 A ch释 放 的 因 素：肯 定 范 围 内 A ch的 释 放 随
44、 着 Ca2+浓 度 的 提 高 而 增 加，Mg2+和 Ca2+有 拮 抗 作 用，能 明 显 抑 制 A ch的 释 放 2.影 响 A c h与 受 体 结 合 的 因 素：箭 毒 与 胆 碱 能 受 体 具 有 很 强 的 亲 和 力，但 不 能 引 起 通 道 开 放。临 床 上 用 作 肌 肉 松 弛 剂 3.影 响 胆 碱 酯 酶 作 用 的 因 素：有 机 磷 农 药，毒 扁 豆 碱，斯 的 明。抑 制 A c h-E 的 活 性 五、神 经 肌 肉 接 点 的 传 递 特 征 1.单 向 传 递：兴 奋 只 能 由 神 经 纤 维-肌 纤 维 2.一 对 一 3.突 触 延
45、搁(Synaptic delay)0.5-1.0 ms4.高 敏 感 性：易 受 很 多 理 化 因 素 的 影 响。有 机 磷 农 药 中 毒 抢 救。第 八 节 肌 细 胞 的 收 缩 功 能 一、骨 骼 肌 细 胞 的 微 细 构 造 1.肌 原 纤 维(M yofibril)和 肌 小 节(sarcomere)明 带(Light band)暗 带(Dark band)肌 小 节(Sarcomere)一 个 肌 小 节 二 暗 带+两 侧 各 1/2明 带 肌 小 节 是 肌 细 胞 收 缩 和 舒 张 的 最 根 本 单 位，通 常 状 况 下，长 度 变 动 于 L5 3.5um2.
46、肌 管 系 统：包 绕 在 肌 原 纤 维 四 周 的 膜 性 管 状 构 造。包 括 两 套 独 立 的 管 道 系 统：(1)横 管 系 统(Transverse tubule)：传 A P至 肌 细 胞 深 部；(2)纵 管 系 统(Longitudinaltubule)：贮 存、释 放、聚 积 钙 三 联 体(Trial cistern)：兴 奋 收 缩 耦 联 部 位。二、骨 骼 肌 的 收 缩 机 制(一)滑 行 学 说(Sliding theory)2 0世 纪 5 0年 月 初 期 由 Luxley提 出 根 本 内 容：肌 肉 收 缩 时 并 无 肌 丝 蛋 白 分 子 的
47、缩 短，而 是 肌 小 节 内 粗 细 肌 丝 的 相 对 位 置 发 生 了 转 变。即 细 肌 丝 受 粗 肌 丝 作 用 而 向 M 线 移 动，而 使 肌 小 节 的 长 度 变 短。(二)肌 肉 收 缩 的 分 子 机 制 1.肌 丝 的 分 子 组 成(1)粗 肌 丝(由 肌 球 蛋 白(M yosin)组 成)横 桥(Cross bridge)的 作 用：特 异 性 的 和 细 丝 的 肌 动 蛋 白 分 子 发 生 可 逆 性 结 合；具 有 A T P 酶 的 作 用，分 解 ATP获 得 能 量，作 为 横 桥 摇 摆 和 做 功 的 能 量 来 源。(2)细 肌 丝(组
48、成：肌 动 蛋 白、原 肌 球 蛋 白、肌 钙 蛋 白)肌 动 蛋 白(Actin)：球 型 单 体，聚 合 成 双 螺 旋 链 原 肌 球 蛋 白(Tropomyosin)：长 杆 状 分 子，呈 双 螺 旋 构 造 肌 钙 蛋 白 Troponin)：其 中 亚 单 位 C 与 钙 离 子 高 亲 和 力(三)肌 肉 收 缩 过 程 及 横 桥 在 收 缩 过 程 中 的 作 用 1.肌 细 胞 的 A P沿 膜 传 播，横 管 的 电 变 化 促 使 终 池 内 Ca2+释 放 t 肌 浆 内 Ca2+浓 度 上 升 一 集 中 到 细 肌 丝 四 周，肌 钙 蛋 白 与 Ca2+结 合
49、-自 身 构 象 的 转 变 2.原 肌 球 蛋 白 的 构 象 变 化-A c ti n的 作 用 位 点 暴 露 3.横 桥 与 肌 动 蛋 白 作 用 位 点 结 合 一 横 桥 构 象 转 变-横 桥 向 M 线 方 向 摇 摆 45。一 经 过 反 复 的 结 合、摇 摆、解 离、复 位、再 结 合 一 细 肌 丝 移 向 暗 带 中 心 一 肌 小 节 变 短 一 肌 细 胞 收 缩。4.当 Ca2+削 减-Ca2+与 C 亚 单 位 分 别 一 原 肌 凝 蛋 白 复 位 一 横 桥 与 肌 纤 蛋 白 分 开 一 横 桥 停 顿 摇 摆 一 细 肌 丝 恢 复 原 位 一 肌
50、细 胞 舒 张(四)兴 奋-收 缩 偶 联(Excitation-contraction coupling)1.概 念：肌 膜 的 电 变 化 和 肌 节 的 机 械 缩 短 之 间 所 存 在 的 中 介 性 过 程。Ca2+在 兴 奋-收 缩 偶 联 中 起 了 关 键 性 的 作 用。2.根 本 步 骤(1)兴 奋 通 过 横 管 传 到 肌 细 胞 深 部，直 至 三 联 体 四 周(2)横 管 的 电 变 化 导 致 终 池 释 放 Ca2+,Ca2+与 细 丝 上 的 肌 钙 蛋 白 结 合，引 发 收 缩 机 制(3)肌 肉 收 缩 后 Ca2+被 回 摄 入 纵 管 系 统。纵