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1、激素与生长发育Sir V.B.Wigglesworth Sir V.B.WigglesworthCarroll Williams Carroll Williams1 基本要求：通过学习掌握激素的种类与功能，了解激素对生长发育的调控机制，理解生长调节剂在害虫防治中和益虫利用的应用。2 基本知识点：内分泌器官的结构与功能。激素的分类与功能。激素对昆虫生长发育的调控。基本概念、理论与原理：脑激素；蜕皮激素；保幼激素；保幼激素和蜕皮激素对昆虫生长发育的调控机制。教学重点：内分泌器官的结构与功能。激素的分类与功能。教学难点：激素对昆虫生长发育的调控。3 内分泌系统和神经系统是调节机体功能运动活动，维持机
2、体内环境稳，两大生物信息传递系统，两者存在着差异。神经系统：靠感受器接受刺激；以反射方式传递信息；作用迅速、准确。内分泌系统：以激素形式产生信息；通过血淋巴途径传递信息；作用比较广泛，缓慢，持久。4u u神经递质和激素的释放 神经递质和激素的释放 A A 内分泌细胞释放激素到血淋 内分泌细胞释放激素到血淋巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；B B 神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；C C 神经递质对内分泌细胞的调 神经递质对内分泌细胞的调节；节；D D 神经血器官释放神经激素到 神经血器官释放神经激素到靶标；靶标；E E 抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的
3、释放神经调质；F F 靶细胞通过受体对激素结合 靶细胞通过受体对激素结合而识别激素，而 而识别激素，而 非靶标细胞缺 非靶标细胞缺少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。5研究昆虫内分泌系统的方法和技术 第一代昆虫内分泌学家（第一代昆虫内分泌学家（1920-19501920-1950ss）利用下列技）利用下列技术鉴别昆虫的内分泌器官和功能：术鉴别昆虫的内分泌器官和功能：A A 结扎术；结扎术；B B 联体技术；联体技术；C C 摘除技术；摘除技术；D D 内分泌腺体的移植和再植入技术；内分泌腺体的移植和再植入技术；E E 光学显微镜；光学显微镜；第二代昆虫内分泌学家（第二代昆虫内分泌学家（
4、1950-19601950-1960ss）利用下列技术）利用下列技术鉴别激素的化学性质和生物合成路线：鉴别激素的化学性质和生物合成路线：A A 腺体的腺体的SEMSEM和和TEMTEM；B B 激素的抗体制备；激素的抗体制备；C C 液相和气相色谱法；液相和气相色谱法；DD质谱法；质谱法；E E 核磁共振；核磁共振；6 第三代昆虫内分泌学家（第三代昆虫内分泌学家（1970-19801970-1980ss）利用下列技）利用下列技术研究激素的效价：术研究激素的效价：酶联免疫测定或放射免疫测定；第四代昆虫内分泌学家（第四代昆虫内分泌学家（19801980现在）利用分子生现在）利用分子生物学技术对于有
5、关的基因进行测定和定位，测定其分物学技术对于有关的基因进行测定和定位，测定其分子结构和作用方式以及靶标。子结构和作用方式以及靶标。7 激素激素：由内分泌腺由内分泌腺或内分泌细胞分泌，或内分泌细胞分泌，通过血液运输而作用通过血液运输而作用于效应细胞，器官和于效应细胞，器官和腺体，使昆虫产生一腺体，使昆虫产生一定行为的微量生物活定行为的微量生物活性物质的总称。性物质的总称。u u激素的作用方式和影响因 激素的作用方式和影响因素 素8u 激素的作用 通过调节糖、脂肪和蛋白质的代谢及水盐代谢，维持内环境的动态平衡。调节机体细胞的分裂和分化，促进机体正常的生长、发育、变态、成熟等。促进生殖器官的发育和成
6、熟，调节生殖活动。影响中枢神经系统和交感神经系统的发育与活动。与神经系统密切配合，使机体更好地适应环境的变化。9昆虫激素的功能 调控蜕皮；决定蜕皮后虫态的发育方向；多型现象的调控；滞育调控；与生殖有关；代谢活动和身体活动的调控；调控行为；细胞程序化死亡的调控。10 一、分泌细胞和器官神经系统神经系统神经分泌细胞神经分泌细胞腺体腺体-腺体内分泌腺体内分泌激素通过神经血器官和腺激素通过神经血器官和腺体的排放，一部分直接作体的排放，一部分直接作用于靶器官，大多则进入用于靶器官，大多则进入血淋巴中，形成统一的内血淋巴中，形成统一的内分泌系统。分泌系统。11神经类激素的主要功能12（一）神经分泌细胞 u
7、 位置：存在于脑、咽下神经节和其它胸腹神经节中，但主要集中在前脑的中区和侧区。u 数目：脑神经分泌细胞因进化程度不同而异，一般较低等的种类，数量多，如蝗虫脑中有233,000个；高等的则少，在咽下神经节中大多不超过100个，其它神经节中数量更少。1314 脑中间神经分泌细胞在 脑中间神经分泌细胞在中枢内是 中枢内是单极 单极的，伸出的 的，伸出的轴突组成成对的神经通道，轴突组成成对的神经通道，在前脑中枢，它的轴突两 在前脑中枢，它的轴突两侧相互 侧相互交叉 交叉，再经脑的后，再经脑的后方到达相对一侧的心侧体；方到达相对一侧的心侧体；脑侧神经分泌细胞的 脑侧神经分泌细胞的轴突与 轴突与同侧 同侧
8、的心侧体相连。的心侧体相连。在外周是 在外周是双极 双极。15u神经分泌细胞的组成神经分泌细胞的组成细胞体细胞体神经分泌神经分泌颗粒的合成部位；颗粒的合成部位；轴突轴突转运神经分转运神经分泌颗粒、传递神经脉泌颗粒、传递神经脉冲；冲；膨大的轴突末梢膨大的轴突末梢贮存和释放神经分泌贮存和释放神经分泌颗粒。颗粒。神经分泌细胞含有丰富的 神经分泌细胞含有丰富的粗面内质网 粗面内质网、高尔基体 高尔基体和大量 和大量神经分泌囊泡 神经分泌囊泡，在细胞体合成，在细胞体合成激素，以囊泡的形式运输，并 激素，以囊泡的形式运输，并在一定时期输入血淋巴。在一定时期输入血淋巴。神经分泌细胞也能产生动 神经分泌细胞也
9、能产生动作电位，但冲动发生时间长，作电位，但冲动发生时间长，约 约2-20msec 2-20msec，与一般神经元相，与一般神经元相比，长 比，长2-20 2-20倍，而且冲动的振 倍，而且冲动的振幅小，传播的速率低。幅小，传播的速率低。16u u神经递质和激素的释放 神经递质和激素的释放 A A 内分泌细胞释放激素到血淋 内分泌细胞释放激素到血淋巴，到靶标，引起生物学效应；巴，到靶标，引起生物学效应；B B 神经释放神经递质到突触；神经释放神经递质到突触；C C 神经递质对内分泌细胞的调 神经递质对内分泌细胞的调节；节；D D 神经血器官释放神经激素到 神经血器官释放神经激素到靶标；靶标；E
10、 E 抑制性神经的释放神经调质；抑制性神经的释放神经调质；F F 靶细胞通过受体对激素结合 靶细胞通过受体对激素结合而识别激素，而 而识别激素，而 非靶标细胞缺 非靶标细胞缺少受体则不能识别激素。少受体则不能识别激素。17（二）心侧体（二）心侧体（Corpus CardiacumCorpus Cardiacum，CC)CC)位置 位置 心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，是脑神经分泌细胞 心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，是脑神经分泌细胞的神经血器官 的神经血器官 来源 来源 外胚层。外胚层。形状 形状 外观肉红色，球状。外观肉红色，球状。数量 数量 成对或融合成一个。成对或融合成一个。18
11、舞毒蛾幼虫的神经/内分泌系统19 心侧体的组成包括（1）起源于脑神经分泌细胞的轴突末梢，内部充满神经分泌颗粒；（2）心侧体本身的神经分泌细胞；（3）包围神经分泌细胞的胶质细胞，形成一个围膜，为心侧体提供营养。20u 功能 贮存和释放脑激素；自身还合成一些激素，包括：利尿激素/抗利尿激素，心跳加速因子，脂动员激素、高血糖激素，蜕壳激素，激脂激素。心侧体有很多轴突伸入到咽侧体，激素通过咽侧体释放进血淋巴。2122（三）咽侧体（Corpus Allatum，CA）来源来源 胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的外胚层芽体外胚层芽体发育发育而成。而成。位置位置 鳞翅目昆虫
12、，脑后方的一对球状的器官，通过鳞翅目昆虫，脑后方的一对球状的器官，通过 心侧体心侧体神经与脑相连，形成神经与脑相连，形成脑脑心侧体心侧体咽侧体咽侧体体系；体系；半翅目中，左右两个合并为一个半翅目中，左右两个合并为一个中央腺中央腺；双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个环腺环腺。23舞毒蛾幼虫的神经/内分泌系统24直翅目昆虫的内分泌系统25双翅目昆虫的内分泌系统26u 组成 围膜和分泌细胞，内部细胞呈周期性变化。在分泌旺期，核和染色体增多，粗面内质网和核糖体大量聚集，合成JH的滑面内质网显著增加。u 功能 咽侧体受到脑激素的刺激分泌保幼激素，
13、分泌呈周期性变化的；另外又是释放神经激素的一个神经血器官。27（四）前胸腺（Prothoratic gland）u来源 由第二下鄂节的外胚层的内陷发育而来。最早发现于家蚕前胸气门附近而得名，但具体位置，因昆虫种类不同而异。在低等昆虫（如蝗虫）位于头内，组织致密；但在某些昆虫中，则转移前胸气门附近，变为一对疏松的细胞串；在双翅目昆虫中，合并在环腺内。28鳞翅目昆虫的前胸腺29臭虫的前胸腺巨型蚕蛾蛹的前胸腺 30 1762年，Lyonet发现前胸腺；此后日本科学家以家蚕为材料进行长期系统的研究，发现前胸腺在胚胎发育时由第二下颚节的外胚层细胞发育而成；20世纪40年代，发现前胸腺诱导家蚕化蛹；后发现
14、前胸腺参与和控制幼虫蜕皮；1974年以离体培养家蚕的前胸腺，从所得分泌物证实，蜕皮激素由前胸腺分泌。同年美国学者Gilbert等人从烟草天蛾中也得到相似结果。31 前胸腺分泌细胞的分泌活性在幼虫期随幼虫蜕皮而呈现周期性变化。前胸腺一般在幼虫期分泌蜕皮激素特发达，至成虫期退化，但在无翅亚纲昆虫终生蜕皮，故终生存在。发育：有两种形式，分裂增殖和扩大细胞体积。飞蝗的前胸腺细胞l通过有丝分裂，总数不断增大，但在鳞翅目昆虫中，不进行有丝分裂，脉体随细胞体积而增大。功能：合成蜕皮激素，一种甾醇类物质。32（五）环腺 在双翅目昆虫中，咽侧体，心侧体和前胸腺合并成为一个环腺，又称魏氏腺，具有三者的功能。33环
15、腺脑前胃动脉食道食道34（六）食道下神经节 日本的福田和长谷川于1951年在家蚕中证明，咽下神经节可分泌滞育激素，调节蚕卵的滞育，并在1967年发现分泌滞育激素的细胞。35 二、激素的种类和功能 昆虫激素可分成两大类：神经分泌细胞所合成的肽类激素；内分泌器官合成和分泌的激素，包括保幼激素和蜕皮激素。昆虫的激素按功能可分为下列6大类分别是：促腺体激素，形态发生激素，促肌激素，代谢激素，调色激素，促神经激素。36 1.促腺体激素促进/抑制内分泌腺体的分泌活动，如胸激素。2.形态发生激素控制个体发育的方向和速率以及形态特征的发生，前者如JH、MH、滞育激素，后者如鞣化激素。3.促肌激素影响心脏、肠道
16、、马氏管、输卵管及其它内脏肌的活动，如心跳加速因子和促肠道活动激素等。37 4.代谢激素控制和影响物质代谢和能量代谢，如脂动员激素，高血糖激素/低血糖激素等。5.调色激素影响皮细胞内色素移动，或直接改变体色的激素，如黑红色激素。6.促神经激素对神经系统起调节作用，激发有关的行为与行动，如蜕壳激素，羽化激素，化蛹激素等。38 绝大多数激素在昆虫体内都存在。蜕皮激素也绝大多数激素在昆虫体内都存在。蜕皮激素也存在于甲壳纲动物体内。同一种激素其结构、来源存在于甲壳纲动物体内。同一种激素其结构、来源和功能不是一成不变，如蜕皮激素。和功能不是一成不变，如蜕皮激素。昆虫的生长发育、蜕皮和变态的发生是多种激昆
17、虫的生长发育、蜕皮和变态的发生是多种激素共同协调完成的，主要有五种，包括脑激素，保素共同协调完成的，主要有五种，包括脑激素，保幼激素，蜕皮激素，鞣化激素和蜕壳激素。幼激素，蜕皮激素，鞣化激素和蜕壳激素。某些神经调质或神经递质（如章鱼胺）也具有某些神经调质或神经递质（如章鱼胺）也具有激素功能。激素功能。39昆虫的激素昆虫的激素非神经激素 非神经激素 分泌部位 分泌部位 靶标 靶标功能功能幼虫或若虫 幼虫或若虫保幼激素 保幼激素 咽侧体 咽侧体 上皮细胞 上皮细胞 控制蜕皮后的虫态发育方向蜕皮激素 蜕皮激素 蜕皮腺 蜕皮腺 上皮细胞 上皮细胞 启动蜕皮成 成 虫 虫蜕皮激素 蜕皮激素 卵巢组织 卵
18、巢组织滤泡细胞 滤泡细胞脂肪体 脂肪体 调控卵黄原蛋白的 调控卵黄原蛋白的合成 合成保幼激素 保幼激素 咽侧体 咽侧体 脂肪体 脂肪体 启动脂肪体合成 启动脂肪体合成Vg Vg保幼激素 保幼激素 咽侧体 咽侧体ARG ARG S S影响性附腺的发育 影响性附腺的发育和腺体分泌 和腺体分泌保幼激素 保幼激素 咽侧体 咽侧体 滤泡细胞 滤泡细胞 Vg Vg的活化和滤泡细 的活化和滤泡细胞的开放 胞的开放40昆虫的激素神经类激素 神经类激素 分泌部位 分泌部位 靶标 靶标 功能 功能PTTH PTTH脑 脑 前胸腺 前胸腺 刺激发育，调 刺激发育，调控蜕皮 控蜕皮鞣化激素 鞣化激素 中枢神经的神 中
19、枢神经的神经节 经节皮细胞 皮细胞 鞣化和骨化 鞣化和骨化蜕壳激素 蜕壳激素 腺体 腺体 腹神经节 腹神经节 使羽化与光周 使羽化与光周期同步 期同步咽侧体抑制素 咽侧体抑制素 脑 脑 咽侧体 咽侧体 抑制 抑制JH JH分泌 分泌促咽侧体素促咽侧体素脑 脑 咽侧体 咽侧体 促进 促进JH JH分泌 分泌利尿激素 利尿激素 脑和胸部神经 脑和胸部神经节 节马氏管 马氏管 控制马氏管夜 控制马氏管夜流的分泌 流的分泌41三 激素作用的一般模式 激素的作用机制因种 激素的作用机制因种类不同而异。类不同而异。蜕皮激素和保幼激素，分 蜕皮激素和保幼激素，分子量小，为非极性，可与 子量小，为非极性，可与
20、细胞质或细胞核内的受体 细胞质或细胞核内的受体相结合，直接与 相结合，直接与DNA DNA作用，作用，导致某些基因失活或激活，导致某些基因失活或激活，表现为特定的生理和行为 表现为特定的生理和行为反应。反应。42 水溶性肽类激素、神经 水溶性肽类激素、神经递质及生长因子 递质及生长因子 不能直接穿过细胞膜，而 不能直接穿过细胞膜，而是与膜上的特异受体相结 是与膜上的特异受体相结合，通过跨膜传递信息，合，通过跨膜传递信息，对细胞发生作用。受体与 对细胞发生作用。受体与信号分子具有很高的亲和 信号分子具有很高的亲和力，它们结合后能转换为 力，它们结合后能转换为细胞内一个或多个信息，细胞内一个或多个
21、信息，从而改变靶细胞的行为。从而改变靶细胞的行为。激素与膜上的受体结合，一种是 激素与膜上的受体结合，一种是启动 启动G G蛋白偶联受体，腺苷酸环 蛋白偶联受体，腺苷酸环化酶活化，使得 化酶活化，使得ATP ATP变为 变为AMP AMP，活化蛋白激酶；另一种是与 活化蛋白激酶；另一种是与IP IP3 3R R结合，产生三磷酸肌醇（结合，产生三磷酸肌醇（IP IP3 3）和）和二酰基甘油（二酰基甘油（DAG DAG），激活钙离），激活钙离子释放。子释放。43四、昆虫的激素及功能（一）促前胸腺激素（一）促前胸腺激素（PTTHPTTH）PTTHPTTH又称促蜕皮激素。又称促蜕皮激素。在这几种激素中
22、，在这几种激素中，PTTHPTTH是第一个被发现，结构是第一个被发现，结构最后被鉴定的激素。最后被鉴定的激素。19171917年年KopecKopec的舞毒蛾幼虫结扎试验；的舞毒蛾幼虫结扎试验；19401940年年WigglesworthWigglesworth发现吸血蝽脑内的神经分泌发现吸血蝽脑内的神经分泌颗粒；颗粒；19401940年代年代WilliamsWilliams阐明脑与前胸腺的关系；阐明脑与前胸腺的关系；19791979年年AguiAgui及其同事通过显微解剖和微注射技术及其同事通过显微解剖和微注射技术对烟草天蛾的神经分泌细胞功能特异性鉴别；对烟草天蛾的神经分泌细胞功能特异性鉴别
23、；19911991年鉴定年鉴定PTTHPTTH结构。结构。44五龄鳞翅目幼虫结扎和去头试验45脑神经分泌细胞轴突传导试验证实神经进分泌物从证实神经进分泌物从脑部的神经分泌细胞脑部的神经分泌细胞通过轴突传导到心侧通过轴突传导到心侧体的试验。体的试验。当轴突被切断时，神当轴突被切断时，神经分泌物质积聚于截经分泌物质积聚于截断处。断处。46 Williams发现脑激素的功能-活化前胸腺。试验：休眠蛹分离成头胸部和腹部，分别移植进活性极强的脑，头胸部可羽化成虫，腹部不能；如果同时移植脑和前胸腺至腹部，腹部可变态为成虫。证明：脑分泌的激素可活化前胸腺，引起昆虫蜕皮。4748休眠蛹联体试验88个休眠蛹全部
24、去除脑，在第一个休眠蛹中植入个休眠蛹全部去除脑，在第一个休眠蛹中植入蛹脑（图蛹脑（图AA），），7.57.5周后，全部羽化。周后，全部羽化。49 PTTH的化学组成 以家蚕体内研究最为深入。以家蚕体内研究最为深入。195080195080年代确认其化年代确认其化学结构为一类学结构为一类肽类肽类化合物，最早分离到为家蚕素，化合物，最早分离到为家蚕素，以后才发现具有促前胸腺活性的以后才发现具有促前胸腺活性的PTTHPTTH。19871987年从年从5050头家蚕蛾头部分离到头家蚕蛾头部分离到55g PTTHg PTTH，同时，同时明确其明确其NN端氨基酸序列；端氨基酸序列；300300万头家蚕蛾，
25、通过制作万头家蚕蛾，通过制作抗体、抗体、cDNAcDNA克隆等技术，推导出克隆等技术，推导出PTTHPTTH的全部氨基的全部氨基酸序列，并弄清了其合成过程。酸序列，并弄清了其合成过程。不同昆虫的不同昆虫的PTTHPTTH具有多样性和种的特异性。具有多样性和种的特异性。50PTTH的氨基酸序列51 PTTH的作用方式 PTTH PTTH是一个肽类激素 是一个肽类激素，不能穿过细胞膜进入细，不能穿过细胞膜进入细胞质内，因此其受体位于 胞质内，因此其受体位于前胸腺的细胞 前胸腺的细胞膜上，其作 膜上，其作用方式属 用方式属第二信使 第二信使系统。系统。PTTH PTTH与膜上 与膜上G G蛋白偶联的
26、 蛋白偶联的受体结合，引起 受体结合，引起Ca Ca2+2+变化，变化，从而产生生理效应。从而产生生理效应。52 PTTH的释放 PTTH的释放与许多体内因子、营养状况和外部环境有关。烟草天蛾中PTTH的释放受到生物钟的调控，家蚕体内也有类似的机制。53 抑前胸腺神经肽 1994年在蝗虫体内发现，后Bylaws等在麻蝇体内也发现类似肽。在家蚕脑中已成功分离出家蚕的抑前胸腺神经肽，是由9个氨基酸残基组成。其序列为：Ala-Trp-Gln-Asp-Leu-Asn-Ser-Ala-Trp-NH2。功能：可抑制蜕皮激素的分泌，具体作用机制不清。54（二）蜕皮激素 又称蜕皮甾醇，为昆 又称蜕皮甾醇，为昆
27、虫体内第一个化学结构得 虫体内第一个化学结构得到鉴定的激素。到鉴定的激素。1954 1954年 年Karlson Karlson从 从50kg 50kg蚕蛹虫分离出 蚕蛹虫分离出25mg 25mg的蜕皮 的蜕皮激素，命名为蜕皮酮或 激素，命名为蜕皮酮或-蜕皮酮，以后又分离纯化 蜕皮酮，以后又分离纯化出 出20-20-羟基蜕皮酮，或称 羟基蜕皮酮，或称-蜕皮酮。蜕皮酮。5556 合成部位：幼虫：前胸腺或环腺合成分泌蜕皮酮。蜕皮酮合成后并不在腺体内贮存，而是在脂肪体，马氏管和中肠等组织中被转化为20-羟基蜕皮酮。昆虫进入成虫期后，前胸腺退化，由其它组织合成MH，最常见的是卵泡细胞，有些鳞翅目昆虫的
28、精巢，在未龄幼虫后期及蛹期也能合成MH，甚至绛色细胞也被认为是生产MH的重要器官，除此之外，飞蝗的真皮细胞也能合成蜕皮甾醇。57 合成途径：MHMH最初是以最初是以胆甾醇胆甾醇为前体进行，昆虫体内为前体进行，昆虫体内不不能能自行合成胆固醇，主要来自食物中的甾醇，肉自行合成胆固醇，主要来自食物中的甾醇，肉食性昆虫从动物体内获得胆固醇，大部分植物食食性昆虫从动物体内获得胆固醇，大部分植物食性昆虫则能将谷甾醇、豆甾醇及菜油甾醇等性昆虫则能将谷甾醇、豆甾醇及菜油甾醇等植物植物甾醇甾醇转化为转化为胆甾醇胆甾醇。代谢部位：代谢部位：昆虫体内脂肪体，马氏管，中肠及卵巢等组织都昆虫体内脂肪体，马氏管，中肠及卵
29、巢等组织都能代谢能代谢MHMH。585960 功能（11）对蜕皮的调控）对蜕皮的调控 在幼虫发育时期，在幼虫发育时期，MHMH的分泌活性随龄期呈现周的分泌活性随龄期呈现周期性变化。期性变化。（22）对细胞生长、发育的调控）对细胞生长、发育的调控 MHMH除了控制幼虫的蜕皮和变态外，对组织细胞除了控制幼虫的蜕皮和变态外，对组织细胞再建和新功能的产生，对细胞增殖和分化以及某些再建和新功能的产生，对细胞增殖和分化以及某些细胞程序性死亡都有调控作用。细胞程序性死亡都有调控作用。61 MHMH另一重要功能，表现在成虫期调控生殖细胞另一重要功能，表现在成虫期调控生殖细胞生长和发育。生长和发育。有关卵巢内有
30、关卵巢内MHMH的功能，因虫种不同而的功能，因虫种不同而异，但就大部分昆虫而言，卵巢合成的异，但就大部分昆虫而言，卵巢合成的MHMH进入成熟进入成熟卵并贮存其中，当胚胎开始时，具有激发胚胎蜕皮的卵并贮存其中，当胚胎开始时，具有激发胚胎蜕皮的功能。功能。双翅眠虫的双翅眠虫的MHMH对雌虫生殖有影响。对雌虫生殖有影响。卵巢分泌卵巢分泌MHMH进入血淋巴，可刺激脂肪体合成卵黄蛋白，同时，进入血淋巴，可刺激脂肪体合成卵黄蛋白，同时，启动卵原细胞的有丝分裂和卵泡细胞的形成，卵母细启动卵原细胞的有丝分裂和卵泡细胞的形成，卵母细胞的减数分裂，此外，与卵黄的种类及卵壳的形成也胞的减数分裂，此外，与卵黄的种类及
31、卵壳的形成也有密切关系。有密切关系。某些昆虫中精巢合成的某些昆虫中精巢合成的MHMH与精原细胞的分裂和精与精原细胞的分裂和精子发育有关。子发育有关。62（三）保幼激素JH Juvenile Hormone JH的发现历史 WigglesworthWigglesworth利用吸血蝽来进行有关蜕皮和变态的利用吸血蝽来进行有关蜕皮和变态的研究，发现：研究，发现：（11）33龄龄/4/4龄若虫去头，早熟变态；龄若虫去头，早熟变态；去头保留咽侧体，不会发生早熟变态，而进行幼去头保留咽侧体，不会发生早熟变态，而进行幼虫脱皮。虫脱皮。（22）55龄幼虫与早龄幼虫并体连接，可人为诱导龄幼虫与早龄幼虫并体连接，
32、可人为诱导超龄幼虫和蜕皮，以致变态的发生。超龄幼虫和蜕皮，以致变态的发生。说明：咽侧体可分泌一种抑制变态的激素。说明：咽侧体可分泌一种抑制变态的激素。63Wiggleworth的吸血蝽去头试验。44龄吸血蝽吸血后，在龄吸血蝽吸血后，在第四天断头后，不能第四天断头后，不能蜕皮；蜕皮；在第在第55天断头后，仍可天断头后，仍可蜕皮。蜕皮。说明脑内有物质分泌说明脑内有物质分泌到身体。到身体。6465 1.化学结构：倍半萜烯类化合物 环氧键环氧键66 2.调控673.生物合成和降解（1）合成 JH由咽侧体细胞合成，释放到血淋巴中，与血淋巴中的JH结合蛋白或来自脂肪体的载脂蛋白相结合，经血淋巴到达靶器官。
33、合成步骤：以丙酸/乙酸为起点；经过甲羟戊酸；形成法尼基焦磷酸酯；经过法尼酸合成保幼激素。68JH的降解 JH JH通过 通过JH JH酯酶 酯酶和 和JH JH环氧水 环氧水解酶 解酶降解，降解，JH JH酯酶包括一般 酯酶包括一般性酯酶及特异性 性酯酶及特异性JH JH酯酶两种，酯酶两种，前者不能分解与载体蛋白结 前者不能分解与载体蛋白结合的 合的JH JH复合体，后者能识别 复合体，后者能识别与载体蛋白相结合的 与载体蛋白相结合的JH JH复合 复合体，当 体，当JH JH酯酶与复合体相结 酯酶与复合体相结合时，合时，JH JH以复合体中游离出 以复合体中游离出来，即被水解失活。来，即被水
34、解失活。JH JH环氧水解酶使 环氧水解酶使JH JH的环 的环氧基团解离，形成无活性的 氧基团解离，形成无活性的JH JH二醇，环氧水解酶一般只 二醇，环氧水解酶一般只分解游离型的 分解游离型的JH JH。69 4.功能（1）对生长发育与变态的调节 JH具有维持幼虫特征，阻止变态发生的作用。在生长发育过程中，昆虫是否进行变态，以及变蛹，还是变为成虫，都由JH决定。JH对变态的调控，是以临界期作用模式发挥其功能的。在临界期如果存在一定量的JH，则幼虫维持现有的发育状态，不会进入下一阶段发育状态。反之，进入下一阶段。70 幼虫是否发生变态，幼虫是否发生变态，JHJH的实际值多少并不重要，的实际值
35、多少并不重要，重要的是它在临界期是否高于或低于某一阈值。重要的是它在临界期是否高于或低于某一阈值。在半变态昆虫发育过程中在半变态昆虫发育过程中,若虫的每个龄期都存若虫的每个龄期都存在一个在一个JHJH的临界期的临界期,同时要求同时要求JHJH滴度必须在阈值以上。滴度必须在阈值以上。在末龄幼虫的临界期在末龄幼虫的临界期,咽侧体停止合成咽侧体停止合成JHJH而使其降至而使其降至阈值以下阈值以下,从而激活幼虫到成虫的转换。从而激活幼虫到成虫的转换。在全变态类昆虫的末龄幼虫的临界期在全变态类昆虫的末龄幼虫的临界期,JH,JH降至阈降至阈值以下值以下,结果蛹的基因得到表达结果蛹的基因得到表达,在化蛹前在
36、化蛹前,还有一个还有一个JHJH临界期临界期,如果这时缺乏如果这时缺乏JH,JH,翅芽，发育就直接向成翅芽，发育就直接向成虫转变。虫转变。71（2）对生殖的调节作用 咽侧体在变态为成虫前停止分泌咽侧体在变态为成虫前停止分泌JHJH，但在成，但在成虫期又恢复分泌，这时虫期又恢复分泌，这时JHJH在雌雄成虫体内，分别在雌雄成虫体内，分别促进卵细胞的成熟和雄性附腺的发育。促进卵细胞的成熟和雄性附腺的发育。，JHJH影响卵的成熟，调控卵黄原蛋白的生产。影响卵的成熟，调控卵黄原蛋白的生产。，在雄性附腺，在雄性附腺，JHJH对相关蛋白基因转录水平对相关蛋白基因转录水平进行调控，并影响雌虫的交配行为。进行调
37、控，并影响雌虫的交配行为。72（3）其它的作用 JH的生理作用还包括对社会性昆虫等级的诱导。JH对于滞育的解除和维持起一定作用。73 四、昆虫激素对生长、发育的调控 对全变态昆虫的影响7475五、生长调节剂在害虫防治中的应用激素型杀虫剂激素型杀虫剂利用合成的昆虫激素类似物，利用合成的昆虫激素类似物，MHMH类似物、类似物、JHJH类似物破坏昆虫体内的激素平衡，扰乱正常的生长、类似物破坏昆虫体内的激素平衡，扰乱正常的生长、分化和变态程序，达到杀灭昆虫的目的。分化和变态程序，达到杀灭昆虫的目的。不育剂不育剂应用人工合成的返幼激素类似物，造成大量昆虫的应用人工合成的返幼激素类似物，造成大量昆虫的不育现象，使昆虫第二代数目显著下降。不育现象，使昆虫第二代数目显著下降。引诱剂引诱剂通过应用合成的昆虫外激素类似物，将昆虫引诱到通过应用合成的昆虫外激素类似物，将昆虫引诱到一定区域再以适当方法杀灭。一定区域再以适当方法杀灭。76吡丙咪 吡丙咪苯氧威 苯氧威烯虫炔酯 烯虫炔酯烯虫乙酯 烯虫乙酯美赐平 美赐平77从霍香蓟中分离的从霍香蓟中分离的早熟早熟素素对的作用，可选择性的对的作用，可选择性的杀死花蝇的咽侧体细胞，杀死花蝇的咽侧体细胞，阻止阻止JHJH的产生。的产生。78