高一生物细胞的类型和结构.pdf

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1、第 二 节 细 胞 的 类 型 和 结 构 第 二 节 细 胞 的 类 型 和 结 构.13-2-1原 核 细 胞 和 真 核 细 胞.13-2-2原 核 细 胞 向 真 核 细 胞 的 转 变.23-2-3 蓝 藻.33-2-4原 核 细 胞 与 真 核 细 胞 的 比 较.43-2-5细 胞 膜 与 信 道.43-2-6人 工 细 胞 膜.73-2-7细 胞 膜 系 统.73-2-8几 种 主 要 的 生 物 膜 结 构 模 型.83-2-9细 胞 器 的 比 较.103-2-10细 胞 质.1 13-2-11真 核 细 胞.123-2-12细 胞 壁 的 结 构 和 功 能.143-2-

2、13细 胞 器 的 分 离 提 出 方 法.153-2-14细 胞 膜 成 分 与 分 析 方 法.163-2-15细 胞 核 与 线 粒 体 的 分 级 分 离.173-2-1 6植 物 的 颜 色.203-2-17 液 泡.233-2-1原 核 细 胞 和 真 核 细 胞 返 回 目 录 细 胞 分 原 核 细 胞 和 真 核 细 胞 两 大 类。细 菌、蓝 藻 属 于 原 核 细 胞，它 们 的 结 构 简 单，种 类 不 多。原 核 细 胞 的 外 部 由 质 膜 包 围，质 膜 外 有 一 层 坚 固 的 细 胞 壁 保 护。原 核 细 胞 内 脱 氧 核 糖 核 酸（DNA）的 区

3、 域 没 有 被 膜 包 围，只 有 一 条 DNA。这 就 是 说，它 没 有 一 个 像 样 的 细 胞 核。原 核 细 胞 因 此 而 命 名。真 核 细 胞 里 具 有 真 正 的 细 胞 核，核 内 有 染 色 质、核 仁 和 核 液。真 核 细 胞 的 细 胞 质 里 有 核 糖 体、内 质 网、叶 绿 体、高 尔 基 体 等 细 胞 器。从 原 生 动 物 到 人 类，从 低 等 植 物 到 高 等 植 物，绝 大 多 数 动 植 物 都 是 由 真 核 细 胞 构 成 的。动 物 细 胞 和 植 物 细 胞 既 相 似 又 稍 有 区 别。3-2-2原 核 细 胞 向 真 核

4、细 胞 的 转 变 返 回 目 录 原 核 细 胞 与 真 核 细 胞 的 差 别 如 此 巨 大，以 至 于 过 去 人 们 认 为 原 核 细 胞 是 由 真 核 细 胞 退 化 而 来 的。解 决 由 原 核 细 胞 向 真 核 细 胞 的 演 化 问 题 是 细 胞 演 化 的 关 键。人 们 在 这 个 问 题 上 争 论 颇 多，较 具 代 表 性 的 是 以 下 两 个 观 点：(1)细 胞 内 共 生 学 说 这 个 学 说 认 为，真 核 细 胞 是 通 过 若 干 不 同 种 类 的 原 核 细 胞 生 物 结 合 共 生 而 造 成 的，这 些 共 生 的 原 核 生 物

5、 与 宿 主 细 胞 建 立 了 紧 密 的 相 互 依 存 的 关 系，同 时 在 复 制 和 遗 传 上 建 立 了 统 一 的 协 调 的 体 系，这 样 的 共 生 的 组 合 就 成 为 真 核 生 物 的 祖 先。最 早 提 出 内 生 说 的 是 A.F.Schimper,他 在 1883年 发 现 绿 藻 和 高 等 植 物 的 叶 绿 体 能 够 自 行 繁 殖 分 裂，并 发 现 它 们 在 形 态 上 与 自 由 生 活 的 蓝 藻 很 相 似，从 而 提 出 质 体 来 自 寄 生 的 蓝 藻 的 假 说。这 时 的 共 生 说 还 没 有 受 到 多 少 重 视，主

6、要 是 由 于 证 据 太 少。2 0世 纪 60年 代 以 后，随 着 细 胞 超 微 结 构 和 细 胞 生 物 化 学 研 究 的 发 展，共 生 说 又 逐 渐 流 行 起 来。在 电 子 显 微 镜 下，植 物 的 叶 绿 体 与 蓝 藻(蓝 菌)极 其 相 似，叶 绿 体 本 身 也 含 有 D N A的 核 质(nucleoid)区，都 有 片 层 状 结 构。人 们 还 发 现 细 胞 器 与 细 胞 整 体 的 关 系 与 自 然 界 的 内 共 生 现 象 非 常 相 似。共 生 现 象 在 自 然 界 很 普 遍。e t ic io.y t i t l e 匕 d-c u

7、 mc e l l（2）直 接 演 化 学 说 3-2-3蓝 藻 返 回 目 录 蓝 藻（图 3-20）又 称 蓝 细 菌，能 进 行 与 高 等 植 物 类 似 的 光 合 作 用（以 水 为 电 子 供 体，放 出 0 2）,与 光 合 细 菌 的 光 合 作 用 的 机 制 不 一 样，因 此 被 认 为 是 最 简 单 的 植 物。蓝 藻 没 有 叶 绿 体，仅 有 十 分 简 单 的 光 合 作 用 结 构 装 置。蓝 藻 细 胞 遗 传 信 息 载 体 与 其 它 原 核 细 胞 一 样，是 一 个 环 状 DNA分 子，但 遗 传 信 息 量 很 大，可 与 高 等 植 物 相

8、比。蓝 藻 细 胞 的 体 积 比 其 它 原 核 细 胞 大 得 多，直 径 一 般 在 士 1 0 u m,甚 至 可 达 70plm（颤 藻）。蓝 藻 属 单 细 胞 生 物，有 些 蓝 藻 经 常 以 丝 状 的 细 胞 群 体 存 在，如：属 蓝 藻 门 念 珠 藻 类 的 发 菜 就 是 蓝 藻 的 丝 状 体；做 绿 肥 的 红 萍 实 际 上 是 一 种 固 氮 蓝 藻 与 水 生 蕨 类 满 江 红 的 共 生 体。图 项 圈 藻 图 片3-2-4原 核 细 胞 与 真 核 细 胞 的 比 较 返 回 目 录 原 核 细 胞 真 核 细 胞 大 小 较 小 较 大 细 胞 核

9、 没 有 核 膜 没 有 成 型 的 细 胞 核,遗 传 物 质 集 中 在 核 区 有 成 形 的 真 正 的 细 胞 核，有 核 膜 核 仁 细 胞 器 有 分 散 的 核 糖 体，无 其 它 细 胞 器 有 复 杂 细 胞 器 细 胞 壁 不 含 纤 维 素 主 要 成 分 是 肽 聚 糖 主 要 成 分 是 纤 维 素 和 果 胶 细 胞 分 裂 无 有 丝 分 裂 能 进 行 有 丝 分 裂 转 录 和 翻 译 出 现 在 同 一 时 间 与 地 点 转 录 在 核 内,翻 译 在 细 胞 质 内，转 录 在 前 翻 译 在 后 举 例 细 菌、蓝 藻 等 真 菌 绝 大 多 数 动

10、 植 物 的 细 胞 3-2-5细 胞 膜 与 信 道 返 回 目 录 包 括 人 类 在 内 的 各 种 生 物 都 是 由 细 胞 组 成 的。细 胞 如 同 一 个 由 城 墙 围 起 来 的 微 小 城 镇，有 用 的 物 质 不 断 被 运 进 来，废 物 被 不 断 运 出 去。早 在 100多 年 前，人 们 就 猜 测 细 胞 这 一 微 小 城 镇 的 城 墙 中 存 在 着 很 多“城 门”，它 们 只 允 许 特 定 的 分 子 或 离 子 出 入。2003年 诺 贝 尔 化 学 奖 表彰 的 就 是 有 关 这 些 城 门 的 研 究 成 果。瑞 典 皇 家 科 学 家

11、 10月 8 日 宣 布，将 2003年 诺 贝 尔 化 学 奖 授 予 美 国 科 学 家 彼 得 阿 格 雷 和 罗 德 里 克 麦 金 农，分 别 表 彰 他 们 发 现 细 胞 膜 水 通 道，以 及 对 离 子 通 道 结 构 和 机 理 研 究 作 出 的 开 创 性 贡 献。生 物 体 的 主 要 组 成 部 分 是 水 溶 液，水 溶 液 占 人 体 重 量 的 70%o生 物 体 内 的 水 溶 液 主 要 由 水 分 子 和 各 种 离 子 组 成。它 们 在 细 胞 膜 通 道 中 进 进 出 出 以 实 现 细 胞 的 多 种 功 能。2 0世 纪 50年 代 中 期，

12、科 学 家 发 现，细 胞 膜 中 存 在 着 一 种 只 允 许 水 分 子 出 入 的 水 通 道。因 为 水 对 于 生 命 至 关 重 要，所 以 水 通 道 是 细 胞 膜 的 一 种 重 要 通 道。尽 管 科 学 家 发 现 存 在 水 通 道，但 水 通 道 到 底 是 什 么 却 一 直 是 个 谜。2 0世 纪 80年 代 中 期，美 国 科 学 家 彼 得 阿 格 雷 研 究 了 不 同 的 细 胞 膜 蛋 白，经 过 反 复 研 究，他 发 现 一 种 被 称 为 水 通 道 蛋 白 的 细 胞 膜 蛋 白 就 是 人 们 寻 找 已 久 的 水 通 道。为 了 验 证

13、 自 己 的 发 现，阿 格 雷 把 含 有 水 通 道 蛋 白 的 细 胞 和 去 除 了 这 种 蛋 白 的 细 胞 进 行 了 对 比 试 验，结 果 前 者 能 够 吸 水，后 者 不 能。为 进 一 步 验 证，他 又 制 造 了 两 种 人 造 细 胞 膜，一 种 含 有 水 通 道 蛋 白，一 种 则 不 含 这 种 蛋 白。他 将 这 两 种 人 造 细 胞 膜 分 别 做 成 泡 状 物，然 后 放 在 水 中，结 果 第 一 种 泡 状 物 吸 收 了 很 多 水 而 膨 胀，第 二 种 则 没 有 变 化。这 些 充 分 说 明 水 通 道 蛋 白 具 有 吸 收 水 分

14、 子 的 功 能，就 是 水 通 道。2 0 0 0年，阿 格 雷 与 其 他 研 究 人 员 一 起 公 布 了 世 界 第 一 张 水 通 道 蛋 白 的 高 清 晰 度 立 体 照 片。照 片 揭 示 了 只 允 许 水 分 子 通 过 的 蛋 白 的 特殊 结 构。水 通 道 的 发 现 开 辟 了 一 个 新 的 研 究 领 域。目 前，科 学 家 发 现 水 通 道 蛋 白 广 泛 存 在 于 动 物、植 物 和 微 生 物 中，它 的 种 类 很 多，仅 人 体 就 有 11种。它 具 有 十 分 重 要 的 功 能，比 如 在 人 的 肾 脏 中 就 起 着 关 键 的 过 滤

15、 作 用。通 常 一 个 成 年 人 每 天 要 产 生 170升 的 原 尿，这 些 原 尿 经 肾 脏 肾 小 球 中 的 水 通 道 蛋 白 的 过 滤，其 中 大 部 分 水 分 被 人 体 循 环 利 用，最 终 只 有 约 1升 的 尿 液 排 出 人 体。早 在 1890年，威 廉 奥 斯 特 瓦 尔 德（1909年 诺 贝 尔 化 学 奖 获 得 者）就 推 测 离 子 进 出 细 胞 会 传 递 信 息。2 0世 纪 2 0年 代，科 学 家 证 实 存 在 一 些 供 离 子 出 入 的 细 胞 膜 通 道。5 0年 代 初，阿 兰 霍 奇 金 和 安 德 鲁 哈 克 斯

16、利 发 现，离 子 从 一 个 神 经 细 胞 中 出 来 进 入 另 一 个 神 经 细 胞 可 以 传 递 信 息。为 此，他 们 获 得 了 1963年 诺 贝 尔 生 理 学 或 医 学 奖。不 过，那 时 科 学 家 并 不 知 道 离 子 通 道 的 结 构 和 工 作 原 理。1988年，罗 德 里 克 麦 金 农 利 用 X 射 线 晶 体 成 像 技 术 获 得 了 世 界 第 一 张 离 子 通 道 的 高 清 晰 度 照 片，并 第 一 次 从 原 子 层 次 揭 示 了 离 子 通 道 的 工 作 原 理。这 张 照 片 上 的 离 子 通 道 取 自 青 链 霉 菌，

17、也 是 一 种 蛋 白。麦 金 农 的 方 法 可 以 让 科 学 家 观 测 到 离 子 在 进 入 离 子 通 道 前 的 状 态、在 通 道 中 的 状 态 以 及 穿 过 通 道 后 的 状 态。对 水 通 道 和 离 子 通 道 的 研 究 意 义 重 大。很 多 疾 病，比 如 一 些 神 经 系 统 疾 病 和 心 血 管 疾 病，就 是 由 于 细 胞 膜 通 道 功 能 紊 乱 造 成 的，对 细 胞 膜 通 道 的 研 究 可 以 帮 助 科 学 家 寻 找 具 体 的 病 因，并 研 制 相 应 药 物。另 外，利 用 不 同 的 细 胞 膜 通 道，可 以 调 节 细

18、胞 的 功 能，从 而 达 到 治 疗疾 病 的 目 的。中 药 的 一 个 重 要 功 能 是 调 节 人 体 体 液 的 成 分 和 不 同 成 分 的 浓 度，这 些 成 分 可 以 通 过 不 同 细 胞 膜 通 道 调 节 细 胞 的 功 能。有 专 家 认 为，对 细 胞 膜 通 道 的 研 究 可 以 为 揭 示 中 医 药 的 科 学 原 理 提 供 重 要 的 途 径。3-2-6人 工 细 胞 膜 返 回 目 录 据 报 道，加 拿 大 研 究 人 员 用 相 当 简 单 的 聚 合 物 生 成 了 细 胞 大 小 的 囊，它 像 细 胞 膜 一 样 柔 韧，但 比 细 胞

19、膜 强 度 高 得 多。研 究 人 员 称 该 囊 可 能 为 运 送 药 物 提 供 新 的 方 法。他 们 将 由 乙 基 乙 烯 和 环 氧 乙 烷 制 得 的 聚 合 物 涂 覆 在 销 电 极 上，并 将 其 浸 在 糖 溶 液 中，然 后 迅 速 改 变 电 极 间 的 电 流 方 向，使 带 微 量 电 荷 的 聚 合 物 分 子 向 离 开 电 极 的 方 向 形 成 双 分 子 层，最 终 与 电 极 断 开 形 成 囊。其 中 一 些 囊 的 直 径 有 50微 米 大 小。研 究 小 组 发 现 制 得 的 囊 儿 乎 如 细 胞 膜 一 样 可 弯 曲 和 伸 展，但

20、强 度 是 细 胞 膜 的 20倍。专 家 说，用 化 合 物 来 增 强 聚 合 物 分 子 间 的 键 合 力 还 可 使 囊 的 强 度 更 高。他 还 说，强 度 如 此 之 高 的 囊 可 能 做 包 裹 药 物 的 人 工 细 胞。药 物 或 其 基 因 可 能 通 过 一 个 专 用 的 孔 装 到 人 工 细 胞 里，细 胞 外 面 再 附 加 其 它 分 子，使 载 药 细 胞 能 聚 集 到 需 要 它 们 的 地 方，如 肿 瘤.3-2-7细 胞 膜 系 统 返 回 目 录 细 胞 质 膜 系 统 是 指 细 胞 内 那 些 在 生 物 发 生 上 与 质 膜 相 关 的

21、 细 胞 器,显 然 不 包 括 线 粒 体、叶 绿 体 和 过 氧 化 物 酶 体，因 为 这 儿 种 细 胞 器 的 膜是 逐 步 长 大 的,而 不 直 接 利 用 质 膜 3-2-8几 种 主 要 的 生 物 膜 结 构 模 型 返 回 目 录 迄 今 为 止，已 提 出 的 生 物 膜 结 构 模 型 达 儿 十 种 之 多，现 仅 介 绍 儿 种 较 为 重 要 的 模 型。随 着 研 究 的 深 入，人 们 对 膜 结 构 的 认 识 将 会 不 断 趋 向 全 面 与 合 理。1.双 分 子 片 层 模 型 这 是 1935年 由 J.Danielli和 H.Davson提 出

22、 的，以 后 的 研 究 者 又 做 了 些 修 改 和 补 充。此 模 型 的 主 要 内 容 为：细 胞 膜 是 由 双 层 脂 分 子 及 内 外 表 面 附 着 的 蛋 白 质 所 构 成 的。脂 质 分 子 平 行 排 列 并 垂 直 于 膜 平 面。双 层 脂 质 分 子 的 非 极 性 端 相 对，极 性 端 向 着 膜 的 内 外 表 面，在 内 外 表 面 各 有 一 层 蛋 白 质。这 一 模 型 缺 少 必 要 的 细 节，是 对 膜 结 构 的 一 个 较 粗 浅 的 认 识。2.单 位 膜 模 型 此 模 型 是 由 J.D.Robertson于 1959年 提 出

23、的。这 一 模 型 主 要 强 调：连 续 的 脂 双 分 子 层 组 成 膜 的 主 体，磷 脂 的 非 极 性 端 朝 向 膜 内 侧，极 性 端 朝 向 膜 外 两 侧，蛋 白 质 以 单 层 肽 链 的 厚 度，以 B 折 叠 形 式 通 过 静 电 作 用 与 磷 脂 极 性 端 相 结 合，从 而 形 成 蛋 白 质 一 磷 脂 一 蛋 白 质 的 三 层 结 构，称 之 为 单 位 膜。他 提 出 真 核 细 胞 与 原 核 细 胞 具 有 相 同 的 膜 结 构。单 位 膜 模 型 的 主 要 不 足 在 于：把 膜 结 构 描 述 成 静 止 的、不 变 的，这 显 然 与

24、膜 功 能 的 多 样 性 相 矛 盾。其 次，不 同 膜 的 厚 度 差 异 明 显，变 化 范 围 为 5 10 nmo此 外，认 为 蛋 白 质 分 子 在 脂 分 子 表 面 呈 伸 展 构 型，也 与 蛋 白 质 发 挥 其 功 能 时 的 构 象 要 求 不 相 符。3.流 动 镶 嵌 模 型 这 一 模 型 是 S.J.Singer和 G.Nicolson于 1972年 通 过 对 已 有 的 模 型 进 行 修 正 而 提 出 的。它 的 主 要 特 点 是：（1）强 调 了 膜 结 构 的 不 对 称 性 和 不 均 匀 性。将 膜 蛋 白 分 为 外 在 蛋 白 和 内 在

25、 蛋 白，并 且 指 出 蛋 白 质 在 脂 双 层 中 的 分 布 是 不 对 称 和 不 均 匀 的。（2）强 调 了 膜 结 构 的 流 动 性。认 为 膜 的 结 构 成 分 不 是 静 止 的，而 是 动 态 的，生 物 膜 是 流 动 的 脂 质 双 分 子 层 与 镶 嵌 着 的 球 蛋 白 按 二 维 排 列 组 成。（3）膜 的 功 能 是 由 蛋 白 与 蛋 白、蛋 白 与 脂 质、脂 质 与 脂 质 之 间 复 杂 的 相 互 作 用 实 现 的。4.晶 格 镶 嵌 与 板 块 镶 嵌 模 型 Wallach于 1975年 提 出 晶 格 镶 嵌 模 型。他 在 流 动

26、镶 嵌 模 型 的 基 础 上，进 一 步 强 调：生 物 膜 中 流 动 性 脂 质 的 可 逆 性 变 化。这 种 变 化 区 域 呈 点 状 分 布 在 膜 上。相 变 表 现 为 膜 脂 分 子 的 一 种 协 同 效 益，即 儿 十 个 以 上 的 脂 分 子 同 时 相 变。膜 脂 的 相 变 受 温 度、脂 本 身 的 性 质、膜 中 其 他 组 分、pH和 二 价 阳 离 子 浓 度 等 因 素 的 影 响。板 块 镶 嵌 模 型 是 Jain和 White于 1977年 提 出 的，其 内 容 本 质 上 与 晶 格 镶 嵌 模 型 相 同。他 们 认 为：在 流 动 的 脂

27、 双 分 子 层 中 存 在 许 多 大 小 不 同 的 刚 度 较 大 的 彼 此 独 立 运 动 的 脂 质“板 块”（有 序 结 构 区），板 块 之 间 被 无 序 的 流 动 的 脂 质 区 所 分 割，这 两 种 区 域 处 于 一 种 连 续 的 动 态 平 衡 之 中。生 物 膜 的 结 构 模 型 虽 然 有 很 多 种，但 被 广 泛 接 受 的 结 构 模 型 基 本 内 容 是 趋 向 一 致 的。其 要 点 和 特 点 基 本 相 同，主 要 包 括 膜 的 分 子 组 成 和 结 构 特 征。3-2-9细 胞 器 的 比 较 返 回 目 录 分 布 形 态 结 构

28、成 分 功 能 线 粒 体 普 遍 存 在 于 动 植 物 细 胞 多 呈 椭 球 形 内 外 膜（双 层）崎、基 质、基 粒 蛋 白 质、磷 脂、有 氧 呼 吸 的 酶、少 量 DNA、RNA有 氧 呼 吸、动 力 工 厂 叶 绿 体 主 要 存 在 渔 叶 肉 细 胞 和 幼 茎 皮 层 内 球 形 椭 球 形 内 外 膜（双 层）崎、基 质、基 粒 蛋 白 质、磷 脂、光 合 作 用 的 酶、色 素、少 量 DNA、RNA光 合 作 用 的 场 所 一 养 料 制 造 工 厂、能 量 转 换 器 内 质 网 绝 大 多 数 动 植 物 细 胞 网 状 单 层 膜 蛋 白 质、磷 脂、增

29、大 了 膜 面 积，有 机 物 合 成 车 间，运 输 通 道 核 糖 体 普 遍 存 在 于 动 植 物 细 胞 椭 球 形 粒 状 小 体 游 离 于 基 质 附 在 内 质 网 核 膜 上 蛋 白 质、RNA、蛋 白 质 的 装 配 机 器高 尔 基 体 普 遍 存 在 于 动 植 物 细 胞 囊 状 单 层 膜 蛋 白 质、磷 脂 的 等 与 动 物 细 胞 分 泌 物 的 形 成 有 关，浓 缩 加 工 蛋 白 质，与 植 物 细 胞 壁 形 成 有 关 中 心 体 动 物 细 T形 两 个 互 相 垂 微 管 蛋 动 物 细 胞 里 胞 低 等 直 的 中 心 粒 白、鸟 昔 的

30、中 心 体 与 植 物 细 及 其 周 围 物 酸 等、有 丝 分 裂 有 胞 质 构 成 关 液 泡 植 物 细 泡 状 叶 泡 膜、细 蛋 白 质、调 节 细 胞 的 胞，动 物 胞 液 磷 脂、有 内 环 境，使 细 胞 不 机 酸、生 细 胞 保 持 一 明 显 物 碱、糖 定 的 渗 透 类、无 机 压，保 持 膨 盐、色 素 压 状 态 等 3-2-10细 胞 质 返 回 目 录 细 胞 质 为 透 明 的 胶 态 原 生 质，其 内 含 有 颗 粒 状 或 膜 状 的 构 造，共 计 有 内 质 网、核 糖 体、高 尔 基 体、线 粒 体、溶 体、中 心 体、叶 绿 体 及微 粒

31、 体 等 儿 种 胞 器。这 些 细 胞 器 的 构 造 和 功 能 各 不 相 同，各 种 细 胞 器 各 司 其 所 负 责 的 生 理 功 能。3-2-11 真 核 细 胞 返 回 目 录 一、质 膜 细 胞 表 面 的 一 层 单 位 膜，特 称 为 质 膜。真 核 细 胞 除 了 具 有 质 膜、核 膜 外，发 达 的 细 胞 内 膜 形 成 了 许 多 功 能 区 隔。由 膜 围 成 的 各 种 细 胞 器，如 核 膜、内 质 网、高 尔 基 体、线 粒 体、叶 绿 体、溶 酶 体 等。在 结 构 上 形 成 了 一 个 连 续 的 体 系，称 为 内 膜 系 统。内 膜 系 统

32、将 细 胞 质 分 隔 成 不 同 的 区 域，即 所 谓 的 区 隔 化。区 隔 化 是 细 胞 的 高 等 性 状，它 不 仅 使 细 胞 内 表 面 积 增 加 了 数 十 倍，各 种 生 化 反 应 能 够 有 条 不 紊 地 进 行，而 且 细 胞 代 谢 能 力 也 比 原 核 细 胞 大 为 提 高。二、细 胞 核 细 胞 核 是 细 胞 内 最 重 要 的 细 胞 器，核 表 面 是 由 双 层 膜 构 成 的 核 被 膜，核 内 包 含 有 由 DNA和 蛋 白 质 构 成 的 染 色 体。间 期 染 色 体 结 构 疏 松,称 为 染 色 质；有 丝 分 裂 过 程 中 染

33、 色 体 凝 缩 变 短，称 为 染 色 体。其 实 染 色 质 与 染 色 体 只 是 同 一 物 质 在 不 同 细 胞 周 期 的 表 现。染 色 体 的 数 目 因 物 种 而 异，有 的 如 蕨 类 植 物 的 染 色 体 数 多 达 1260个；有 的 如 马 蛔 虫 只 有 两 条 染 色 体。核 内 1至 数 个 小 球 形 结 构，称 为 核 仁。三、细 胞 质 存 在 于 质 膜 与 核 被 膜 之 间 的 原 生 质 称 为 细 胞 质，细 胞 之 中 具 有 可 辨 认 形 态 和 能 够 完 成 特 定 功 能 的 结 构 叫 做 细 胞 器。除 细 胞 器 外，细

34、胞 质 的 其 余 部 分 称 为 细 胞 质 基 质 或 胞 质 溶 胶，其 体 积 约 占 细 胞 质 的 一半。细 胞 质 基 质 并 不 是 均 一 的 溶 胶 结 构，其 中 还 含 有 由 微 管、微 丝 和 中 间 纤 维 组 成 的 细 胞 骨 架 结 构。（一）细 胞 质 基 质 的 功 能：1、具 有 较 大 的 缓 冲 容 量，为 细 胞 内 各 类 生 化 反 应 的 正 常 进 行 提 供 了 相 对 稳 定 的 离 子 环 境。2、多 代 谢 过 程 是 在 细 胞 基 质 中 完 成 的，如 蛋 白 质 的 合 成、核 酸 的 合 成、脂 肪 酸 合 成、糖 酵

35、解、磷 酸 戊 糖 途 径、糖 原 代 谢、信 号 转 导。3、供 给 细 胞 器 行 使 其 功 能 所 需 要 的 一 切 底 物。4、细 胞 骨 架 参 与 维 持 细 胞 形 态，做 为 细 胞 器 和 酶 的 附 着 点，并 与 细 胞 运 动、物 质 运 输 和 信 号 转 导 有 关。5、控 制 基 因 的 表 达 与 细 胞 核 一 起 参 与 细 胞 的 分 化，如 卵 母 细 胞 中 不 同 的 mRNA定 位 于 细 胞 质 不 同 部 位，卵 裂 是 不 均 等 的。6、参 与 蛋 白 质 的 合 成、加 工、运 输、选 择 性 降 解。（二）主 要 细 胞 器 1.内

36、 质 网：由 膜 围 成 一 个 连 续 的 管 道 系 统。；粗 面 内 质 网，表 面 附 有 核 糖 体，参 与 蛋 白 质 的 合 成 和 加 工；光 面 内 质 网 表 面 没 有 核 糖 体,参 与 脂 类 合 成。2.高 尔 基 体：由 成 摞 的 扁 囊 和 小 泡 组 成，与 细 胞 的 分 泌 活 动 和 溶 酶 体 的 形 成 有 关。3.溶 酶 体：动 物 细 胞 中 行 细 胞 内 消 化 作 用 的 细 胞 器，含 有 多 种 酸 性 水 解 酶。4.线 粒 体：由 双 层 膜 围 成 的 与 能 量 代 谢 有 关 的 细 胞 器，主 要 作 用 是 通 过 氧

37、化 磷 酸 化 合 成 ATP。5.叶 绿 体：植 物 细 胞 中 与 光 合 作 用 有 关 的 细 胞 器，由 双 层 膜 围 成。6.细 胞 骨 架：由 微 管、微 丝 和 中 间 丝 构 成 与 细 胞 运 动 和 维 持 细 胞 形 态 有 关。7.中 心 粒：位 于 动 物 细 胞 的 中 心 部 位，故 名，由 相 互 垂 直 的 两 组 9+0三 联 微 管 组 成。中 心 粒 加 中 心 粒 周 物 质 称 为 中 心 体。8.微 体）：由 单 层 单 位 膜 围 成 的 小 泡 状 结 构，含 有 多 种 氧 化 酶，与 分 解 过 氧 化 氢 和 乙 醛 酸 循 环 有

38、关。3-2-12细 胞 壁 的 结 构 和 功 能 返 回 目 录 细 胞 壁 是 在 植 物 细 胞 外 层 形 成 的 一 种 较 坚 硬 的 结 构，它 包 围 着 内 部 的 原 生 质 体。植 物 体 的 分 生 组 织 区 如 茎 尖 和 根 尖，其 组 成 的 细 胞 具 有 较 强 的 增 殖 能 力，所 产 生 的 新 细 胞 一 般 比 较 小，其 外 层 具 有 一 圈 细 胞 壁，称 为 初 生 细 胞 壁。初 生 细 胞 壁 比 较 薄，具 有 一 定 的 弹 性，以 适 应 细 胞 的 生 长。高 等 植 物 的 初 生 细 胞 壁 在 不 同 植 物、不 同 器

39、官 组 织 和 不 同 发 育 时 期，成 分 和 结 构 都 有 很 大 差 异，但 基 本 组 成 和 结 构 是 相 似 的，即 以 纤 维 素 微 纤 丝 为 骨 架，以 半 纤 维 素 和 果 胶 以 及 糖 蛋 白 为 基 质,通 过 共 价 键 和 非 共 价 键 的 结 合，交 叉 形 成 一 种 高 度 复 杂 的、抗 张 力 强 的 网 状 结 构。细 胞 壁 中 存 在 多 种 酶，如 过 氧 化 物 酶、磷 酸 酯 酶、苹 果 酸 脱 氢 酶 等，在 衰 老 和 果 实 成 熟 时，还 产 生 自 溶 酶，如 纤 维 素 酶、果 胶 酶 等。随 着 细 胞 的 分 化，

40、植 物 体 产 生 各 类 具 有 特 殊 功 能 的 细 胞、组 织 和 器 官，为 适 应 其 特 殊 生 理 功 能 的 需 要，其 细 胞 壁 也 发 生 各 种 不 同 的 次 生 修 饰，如 木 质 部 中 的 导 管 和 管 胞，以 及 纤 维 和 木 纤 维 细 胞 的 细 胞 壁 都 发 生 次 生 加 厚。植 物 细 胞 壁 的 形 成，首 先 对 细 胞 具 有 保 护 作 用，还 由 于 细 胞 壁 具 有 较 坚 韧 的 支 撑 性，因 此 它 对 植 物 体 起 着 骨 架 作 用。细 胞 壁 虽 是 细 胞 外 层 的 一 种 坚 韧 的 结 构，但 它 并 未

41、将 相 邻 细 胞 完 全 隔 离，细 胞 间 存 在 着 一 种 穿 过 细 胞 壁 的 特 殊 结 构，即 胞 间 连 丝，它 使 细 胞 间 能 进 行 物 质 和 信 息 的 交 流。同 时 细 胞 壁 还 具 有 运 输 功 能。特 化 的 细 胞 一 般 都 产 生 具 有 某 种 相 应 功 能 的 细 胞 壁。3-2-13细 胞 器 的 分 离 提 出 方 法 返 回 目 录 细 胞 中 的 膜 结 构 是 整 个 细 胞 及 多 种 细 胞 器 的 界 膜，对 于 保 持 细 胞 和 细 胞 器 的 独 立 性 是 必 不 可 少 的，同 时 很 多 重 要 的 功 能 是

42、在 膜 结 构 上 完 成 的。为 了 研 究 细 胞 膜 和 细 胞 器 的 结 构 与 功 能，首 先 要 分 离 出 形 态 与 结 构 完 整 的、具 有 生 物 活 性 的、纯 度 高 的 样 品。在 研 究 工 作 中，分 离 细 胞 膜 和 细 胞 器 可 以 用 以 下 方 法。首 先 是 制 备 一 定 量 的 细 胞，细 胞 的 来 源 可 以 是 培 养 细 胞，也 可 以 是 某 种 组 织。培 养 细 胞 的 收 集 相 对 简 单 一 些，直 接 用 胰 酶 将 细 胞 从 培 养 瓶 上 消 化 下 来，制 成 细 胞 悬 浮 液。比 较 易 碎 的 组 织 细

43、胞 的 收 集 如 肝、脾 等，可 采 用 匀 浆 的 方 法，稍 加 研 磨 就 可 制 成 细 胞 悬 液。有 些 结 缔 组 织，直 接 研 磨 不 易 分 离 出 细 胞，可 先 用 适 量 的 胶 原 酶 处 理。细 胞 制 备 出 来 后，进 行 匀 浆 处 理。匀 浆 的 方 法 有 多 种，如 用 高 速 打 碎 机 破 碎，低 渗，玻 璃 珠 与 细 胞 共 振 荡，冻 融 法，超 声 波 打 碎 等。可 根 据 实 验 需 要 和 实 验 室 条 件 来 选 择。无 论 选 择 哪 种 方 法，都 要 尽 可 能 保 持 膜 的 完 整 性。整 个 操 作 过 程 要 避

44、免 过 于 激 烈，pH、离 子 强 度 和 渗 透 压 等 条 件 要 适 中，一 般 常 用 中 性 和 等 渗 溶 液。匀 浆 产 生 的 细 胞 裂 解 物，可 通 过 一 系 列 差 速 离 心 再 加 上 一 个 梯 度 离 心 来 分 离 细 胞 膜 与 细 胞 器，梯 度 是 根 据 细 胞 器 的 大 小、密 度 和 沉 降 特 性 来 设 计 的。匀 浆 分 步 分 离 的 第 一 步 是 差 速 离 心，在 一 系 列 的 离 心 过 程 中 离 心 力 逐 渐 加 大，并 且 将 细 胞 器 加 入 到 具 有 密 度 梯 度 的 介 质 中 离 心，常 用 的 分 离

45、 介 质 有 蔗 糖、甘 油、葡 聚 糖 等。由 于 每 种 细 胞 器 的 大 小 和 沉 降 特 性 不 同，因 此 可 被 分 离 出 来。如 果 只 是 分 离 细 胞 中 的 某 种 细 胞 器，可 直 接 根 据 那 种 细 胞 器 所 对 应 的 相 对 离 心 力，在 细 胞 匀 浆 后 进 行 离 心 分 离。哺 乳 动 物 红 细 胞 的 结 构 比 较 简 单，其 细 胞 膜 可 用 低 渗 离 心 的 方 法 分 离 出 来。如 果 是 独 特 的 细 胞 膜，可 根 据 表 面 电 荷 的 密 度 采 用 电 泳 的 方 法 分 离，也 可 根 据 大 小 采 用 凝

46、 胶 过 滤 的 方 法 分 离。3-2-14细 胞 膜 成 分 与 分 析 方 法 返 回 目 录 组 成 细 胞 膜 的 成 分 可 分 为 三 大 类，即 膜 脂、膜 蛋 白 和 糖 类。儿 种 成 分 所 占 的 比 例，依 据 膜 类 型 的 不 同，细 胞 类 型 的 不 同，生 物 类 型 的 不 同 以 及 细 胞 不 同 的 发 育 时 期 而 发 生 变 化，如 肝 细 胞 膜 中 蛋 白 质 与 脂 质 的 比 例 明 显 高 于 红 细 胞。膜 脂 是 细 胞 膜 的 基 本 成 分，约 占 膜 成 分 的 5 0%,它 又 包 括 三 大 类脂 质 分 子，即 磷 脂

47、、糖 脂 和 胆 固 醇。磷 脂 含 有 极 性 的 磷 酸 基 团，以 及 非 极 性 的 烧 链，即 包 括 极 性 的 头 部 和 非 极 性 的 尾 部，属 双 型 性 分 子。糖 脂 也 是 双 型 性 分 子，它 的 结 构 与 鞘 磷 脂 很 相 似，仅 由 一 个 或 多 个 糖 基 代 替 了 磷 脂 酰 胆 碱。胆 固 醇 分 子 包 括 三 部 分：作 为 极 性 头 部 的 羟 基、类 固 醇 环 和 一 个 非 极 性 的 碳 氢 尾 部。膜 蛋 白 是 构 成 细 胞 膜 的 重 要 组 分，膜 的 大 部 分 功 能 主 要 由 膜 蛋 白 完 成。膜 蛋 白 约

48、 占 膜 成 分 的 40%。根 据 膜 蛋 白 与 膜 脂 的 结 合 方 式，膜 蛋 白 可 分 为 内 在 蛋 白（或 称 跨 膜 蛋 白）和 外 周 蛋 白。膜 中 的 糖 类 约 占 膜 成 分 的 2%1 0%,它 们 通 常 与 膜 脂 结 合 形 成 糖 脂，或 与 蛋 白 结 合 形 成 糖 蛋 白。其 中 的 糖 类 分 子 有 单 糖，也 有 多 糖。对 于 组 成 细 胞 膜 的 基 本 成 分，最 初 是 通 过 用 脂 质 溶 剂 和 蛋 白 酶 处 理 细 胞 膜 来 确 定 的。用 脂 质 溶 剂 处 理 细 胞，发 现 细 胞 膜 被 溶 解，脂 质 分 子

49、进 入 到 溶 剂 中，说 明 膜 中 含 有 脂 质 分 子；用 蛋 白 酶 处 理 细 胞 也 能 破 坏 膜 结 构，说 明 细 胞 膜 的 化 学 组 成 中 除 了 脂 质 还 有 蛋 白 质。对 于 一 些 具 体 的 组 成 成 分，可 采 用 相 应 酶 的 处 理 来 确 定。例 如，用 卵 磷 脂 酶 处 理 细 胞，可 破 坏 细 胞 膜，证 明 膜 中 有 卵 磷 脂 的 存 在。对 于 膜 中 某 种 蛋 白 质 功 能 的 分 析，有 很 多 方 法，其 中 一 种 是 将 这 种 蛋 白 质 分 离 纯 化 出 来，将 它 掺 入 到 磷 脂 小 泡 中，形 成

50、只 含 一 种 蛋 白 质 的 磷 脂 小 泡，然 后 检 测 蛋 白 质 的 功 能。3-2-15细 胞 核 与 线 粒 体 的 分 级 分 离 返 回 目 录 一、原 理细 胞 内 不 同 结 构 的 比 重 和 大 小 都 不 相 同，在 同 一 离 心 场 内 的 沉 降 速 度 也 不 相 同，根 据 这 一 原 理，常 用 不 同 转 速 的 离 心 法，将 细 胞 内 各 种 组 分 分 级 分 离 出 来。分 离 细 胞 器 最 常 用 的 方 法 是 将 组 织 制 成 匀 浆，在 均 匀 的 悬 浮 介 质 中 用 差 速 离 心 法 进 行 分 离，其 过 程 包 括 组