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1、ATP的跨膜运输细胞内产生ATP的场所有线粒体、叶绿体等，但消耗ATP的生化反应则发生在很多细胞器内。那么，ATP是如何跨膜运输到相应位置发挥作用的? 1、ATP如何跨线粒体膜 线粒体是产生ATP的主要场所，是细胞的“动力车间”。这样一定存在着一种机制保证线粒体内的ATP能及时运输到线粒体外。20廿纪60年代研究发现,线粒体内膜上有核基因编码的专门运输ATP和ADP的转运体蛋白(ADP/ATPcarriers，AAC)。该转运体以前被称之为腺苷酸转运体(adeninenucleotidetransporter,ANT),现在被认为是一种错误的称呼，因为该转运体并不转运AMP或其他核苷酸。AAC
2、在线粒体内膜上分布非常丰富，有c-态(胞质面构象)和m-态(基质面构象)2种构象状态。当AAC处于c-态和m-态交换状态，其结合ATP和ADP的位点分别暴露于线粒体基质侧和细胞质基质侧时，ATP或ADP才能结合上去，从而实现ATP出线粒体和ADP进线粒体。其转运过程如图1所示。由于线粒体外膜含有孔蛋白，该蛋白打开时可以通过最大相对分子质量为5000的大分子。这种蛋白的存在使线粒体外膜的通透性非常高。通常膜间隙的环境几乎和细胞质基质相似。转运到膜间隙中的ATP相对分子质量-1001mV时，转运体运输ATP和ADP的速度会随着膜电位的增加而增加。当膜电位-100mV时，转运体运输ATP和ADP的方
3、向将发生逆转，即将胞质里ATP运往线粒体内,将线粒体内ADP运往细胞质基质。由此可见，ATP的跨线粒体膜转运是一种蛋白质载体介导的耗能的主动运输过程。此外，以酵母为研究对象发现，在无氧情况下，酵母线粒体上的AAC也能将细胞质基质中的ATP运输到线粒体内。推测这可能是为线粒体内耗能代谢过程如自身DNA的复制、部分蛋白质的合成等有关。AAC每分钟能转运10001500个分子，每天该转运体转运的ATP总量大致相当于人体的身体质量。AAC可以被特异性化合物抑制。JonathanJ.Ruprecht研究显示，一种被称之为米酵菌酸的不饱和脂肪酸毒素，可以竞争性的方式结合在AAC的ATP结合位点上，从而阻止
4、了ATP与之的结合，进而抑制ADP和ATP的交换。线粒体内ATP无法跨线粒体膜到细胞质基质，而细胞质基质中的ADP也无法进入线粒体参与ATP合成，从而造成细胞严重缺少能量而中毒死亡。泡发过久的黑木耳、变质的银耳会被椰毒假单胞杆菌污染，从而产生米酵菌酸。所以生活中一定要小心此类食品，以免误食造成严重食物中毒。另外，关于AAC如何发挥其具体功能的分子机制依然还不太清楚。不过JonathanJRuprecht等通过研究已经比较清晰地解析了AAC在转运ATP和ADP时的动态构象变化过程。随后，YuriyKirichok等深入研究了AAC在不同组织中转运ATP和ADP与H运输的关系，为进一步在生理条件下
5、了解AAC功能打下基础。2、ATP如何跨越叶绿体(质体)膜叶绿体在光合作用过程中能产生大量ATP，用于暗反应或者叶绿体内其他耗能的代谢过程。然而,在无光或光合作用产生ATP不足的条件下,叶绿体却依赖于外部能量供应用于蛋白质等物质合成。叶绿体内膜上所有转运蛋白的运输作用都是靠浓度梯度转运的，这一点与线粒体有很大不同。核苷酸转运体(nucleotidetranslocatorNTT)是存在于所有类型质体上的一种转运体。NTT负责将ATP转运进质体，同时将ADP和Pi转出到细胞质基质。马铃薯转基因实验证实，通过减少质体上NTT载体，限制造粉体内的ATP供应，可以显著降低块茎内的淀粉含量。虽然都是催化
6、腺嘌呤核苷酸的交换，但位于质体上的NTT在结构、功能和系统发育上同线粒体内膜上的AAC却有显著差异。对线粒体AAC蛋白有抑制作用的米酵菌酸不能抑制质体NTT对ATP的转运。NTT将ATP运进质体而将ADP运出质体,AAC则是将线粒体产生的ATP运出线粒体，将ADP运进线粒体再生为ATP。AAC对ATP和ADP的转运是生电的，且受到膜外正电荷的刺激。同时AAC要与线粒体膜上另一种磷酸盐转运蛋白相互作用。该蛋白为ATP合成提供Pi,从而避免了ATP/ADP的交换引起的磷酸盐失衡。相比之下，NTT对ATP转运却是电中性的。因为在每转运1个ATP的同时，另2个含磷底物(即带1个负电荷的HPO，和带3个
7、负电荷的ADP一起)也被同时转运(图3)。此外，已有实验证明质体内部的ADP和磷酸盐可以刺激NTT摄取ATP,同时其活性也受到质体内ATP/(ADP+Pi)比值的影响。蛋白质序列分析表明，AAC和NTT在氨基酸序列上没有明显的相似性。人们根据现有研究提出一个假说，即NTT只有1个单一底物结合中心，从膜的一侧结合底物后通过构象转变将结合位点切换到另一侧。通过对拟南芥NTT的无效突变体的研究发现,叶绿体夜间需要输入ATP还可能是用于修复光氧化所造成的损伤。叶绿体的内囊体膜上，一种被称为类囊体ADPIATP载体(thylakoidADP/ATPcarrierTAAC)的膜蛋白承担着将ATP运进内囊体
8、腔和ADP运出到叶绿体基质中的功能。TAAC缺乏会影响内囊体膜上因光抑制所产生的光系统损伤的修复过程。该修复过程需要GTP参与，而TAAC对底物ATP又具有较严格的专一性，故推测输入的ATP必须转变成GTP才能实现这一功能。3、ATP如何跨内质网膜和高尔基体膜及过氧化物酶体膜人们从拟南芥中鉴定出了第一个内质网腺苷酸转运蛋白(endoplasmicreticulum-adeninenucleotidetransporter1,ER-ANT1)。该蛋白同样催化ATP/ADP的交换，从而向内质网腔提供ATP。ER-ANT1在快速生长的组织和代谢旺盛的细胞中，诸如根尖分生组织、花粉细胞，有大量表达的特
9、征。由于发现了酵母细胞和哺乳动物细胞的高尔基体能大量摄取ATP和核苷酸糖的有力证据，故人们推测在植物高尔基体膜上也一定存在着类似的ATP跨膜机制。在过氧化物酶体膜上有一种名为过氧化物酶体腺嘌呤核苷酸载体(peroxisomaladeninenucleo-tidecarrierPNC)的蛋白载体负责将ATP运输进过氧化物酶体内，以交换ADP或AMP。该蛋白载体基因在油料作物种子萌发及生长过程中表达。PNC活性降低的拟南芥突变体植株表现出细胞内脂肪酸降解受阻。这说明PNC输人ATP参与的过氧化物酶体内的脂肪酸降解阶段，对过氧化物酶体的能量供应有重要作用。4、ATP如何跨细胞膜细胞外ATP能发挥信号
10、传导功能，还能作为一种特殊的神经递质发挥作用。在动物体内，病理条件下,胞外ATP来源于炎症部位的受损细胞、巨噬细胞或淋巴细胞。而在生理条件下，ATP可以通过几种不同的嘌呤能信号外排途径出细胞。已发现动植物都能通过阴离子通道、晌叶作用以及ABO转运体等几种跨膜运输方式出细胞膜(图4)以动物细胞胞吐释放ATP作为神经递质为例。位于神经细胞内的囊泡上，有一种囊泡核苷酸转运体(vesicularnucleotidetransporterVNUT)负责将细胞内ATP运输进囊泡中储存起来。囊泡中积累的ATP在细胞受刺激时通过胞吐作用排出,并与靶细胞表面的嘌呤受体结合，然后触发细胞内信号传递(图5)。ATP
11、的能量货币功能及细胞内各种物质代谢之间错综复杂的联系，使得ATP能在众多细胞器之间进行跨膜运输。由于细胞生命现象的复杂性，人们尚天能完全揭示ATP的各种跨膜运输方式的具体机制，众多与之相关问题都有待进一步研究。ATP如何到线粒体外去发挥作用?在有氧呼吸教学中，这是深度思考和课后探究的一个良好的契合点。线粒体内产生大量的ATP要被线粒不外的耗能反应所利用首先应该经历什么过程?ATP在细胞中是否带电?(结合带电离子跨膜运输方式)最可能是一种什么样的跨膜运输?当ATP运出线粒体后会不会影响线粒体内ATP的重新合成?通过一系列由浅人深的问题，可以帮助学生深度思考和探索物质跨膜运输的多样性和细胞内各种生命现象的相互联系，从而进一步理解ATP的结构和功能观，生命系统的物质、能量和信息观。学科网（北京）股份有限公司