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1、第七章第七章 现代生物进化理论现代生物进化理论一、拉马克的进化学说:一、拉马克的进化学说:l内容:内容:生物是低等到高等逐渐生物是低等到高等逐渐进化的进化的,生物各种适应性特征,生物各种适应性特征的形成都是由于的形成都是由于用进废退用进废退与与获获得性遗传得性遗传。l意义:历史上第一个提出比较意义:历史上第一个提出比较完整的进化学说,打破了神创完整的进化学说,打破了神创论和物种不变论,为以后达尔论和物种不变论,为以后达尔文创立自然选择学说提供了条文创立自然选择学说提供了条件。件。l局限:局限:用进废退和获得性遗传用进废退和获得性遗传的理论不是生物进化的原因。的理论不是生物进化的原因。二、达尔文
2、的自然选择学说二、达尔文的自然选择学说l。早期学习神学。早期学习神学。热衷于收集矿石和生热衷于收集矿石和生物标本,在课余结识了一物标本,在课余结识了一批优秀的博物学家,从那批优秀的博物学家,从那里接受了科学训练。里接受了科学训练。1831年年1836年随年随贝格尔号绕地球一圈,沿贝格尔号绕地球一圈,沿途考察地质和动植物。途考察地质和动植物。二、达尔文的自然选择学说:事实事实1:生物:生物都有都有过度繁过度繁殖殖的倾向的倾向事实事实2:物种:物种内的个体数内的个体数能保持稳定能保持稳定事实事实3:资源:资源是有限的是有限的推论推论1:个体间:个体间存在着存在着生存斗生存斗争争事实事实4:个体间:
3、个体间普遍存在差异普遍存在差异(变异变异)事实事实5:许多变:许多变异是可能异是可能遗传遗传的的推论推论2:具有:具有有利变异的有利变异的个体,生存个体,生存并留下后代并留下后代的机会多的机会多推论推论3:有:有利变异逐代利变异逐代积累,生物积累,生物不断进化出不断进化出新类型新类型适者生存适者生存用进废退?用进废退?物竞天择?物竞天择?拉马克拉马克达尔文达尔文1、自然选择学说的内容、自然选择学说的内容l过度繁殖:条件过度繁殖:条件l遗传变异:内因遗传变异:内因l生存斗争:手段生存斗争:手段l适者生存:结果适者生存:结果范围:生物之间,生物与环境范围:生物之间,生物与环境原因:原因:a a资源
4、有限、资源有限、b b过度繁殖过度繁殖结果:大量个体死亡,少量存活结果:大量个体死亡,少量存活l先进性:论证了生物是不断进化的,并且对生物先进性:论证了生物是不断进化的,并且对生物进化的原因提出了合理的解释。进化的原因提出了合理的解释。l局限性:对于生物遗传和变异的本质未能做出科局限性:对于生物遗传和变异的本质未能做出科学的解释;对生物进化的解释也局限于个体水平;学的解释;对生物进化的解释也局限于个体水平;强调物种形成是渐变的结果,不能解释物种大爆强调物种形成是渐变的结果,不能解释物种大爆发现象。发现象。2、评价、评价鳕鱼的年产卵量是鳕鱼的年产卵量是500500万粒。万粒。有人计算过有人计算过
5、,如果鳕鱼所产的卵如果鳕鱼所产的卵全部能孵化长大成鱼全部能孵化长大成鱼,那么不出那么不出6 6年年,整个大西洋就会被鳕鱼塞满。整个大西洋就会被鳕鱼塞满。过度繁殖过度繁殖人可能是繁殖能力最小人可能是繁殖能力最小的!若以每对夫妻平均生三的!若以每对夫妻平均生三个子女,平均个子女,平均3030年传递一代年传递一代计算,每隔计算,每隔5050年人口就将增年人口就将增加一倍。只需数百年时间世加一倍。只需数百年时间世界人口就将达到几万亿人,界人口就将达到几万亿人,显然,这是不可能的!显然,这是不可能的!动物、植物和微生物的动物、植物和微生物的繁殖能力比人强很多很多倍!繁殖能力比人强很多很多倍!若全部后代都
6、能成活下来,若全部后代都能成活下来,只要很短时间就会超出环境只要很短时间就会超出环境的承受能力!的承受能力!生存斗争生存斗争过度繁殖的生物为争夺有限的生活条件过度繁殖的生物为争夺有限的生活条件产生生存斗争的原因产生生存斗争的原因生物大量死亡,少量存活。对生物个生物大量死亡,少量存活。对生物个体往往有害,但对生物物种是有利的体往往有害,但对生物物种是有利的生存斗争产生的结果生存斗争产生的结果种内斗争种内斗争 种间斗争种间斗争 生物与非生物之间的斗争生物与非生物之间的斗争生存斗争范畴生存斗争范畴(食物、水、空间、配偶、阳光等)(食物、水、空间、配偶、阳光等)生物个体间普遍存在差异(变异生物个体间普
7、遍存在差异(变异),许多许多变异是可遗传的。变异是可遗传的。生物的变异有的比亲代更适应环境生物的变异有的比亲代更适应环境,有的有的却更不适应环境却更不适应环境,即变异是不定向的。即变异是不定向的。遗传变异遗传变异第第2 2节节 现代生物进化理论的主要内容现代生物进化理论的主要内容l种群是生物进化的基本单位种群是生物进化的基本单位l突变和基因重组产生进化的原材料突变和基因重组产生进化的原材料l自然选择决定生物进化的方向自然选择决定生物进化的方向l隔离与物种的形成隔离与物种的形成l共同进化与生物多样性的形成共同进化与生物多样性的形成内容要点内容要点思考:思考:l情景情景:如果在灰色翅(基因型为如果
8、在灰色翅(基因型为aa)昆虫的群体中偶然出昆虫的群体中偶然出现一只绿色翅(现一只绿色翅(Aa)的变异个体,且绿色比灰色更不容易的变异个体,且绿色比灰色更不容易被敌害发现。被敌害发现。l讨论题目:讨论题目:1.根据达尔文根据达尔文“适者生存、不适者淘汰适者生存、不适者淘汰”的观点该绿色个体的观点该绿色个体能被选择下来吗?能被选择下来吗?2.如果该绿色个体能很好的生活下来,它体内的如果该绿色个体能很好的生活下来,它体内的A基因怎样基因怎样才能传递给后代?才能传递给后代?在自然界中,没有哪一个体是长生不死的,个体的表现型在自然界中,没有哪一个体是长生不死的,个体的表现型也会随着个体的死亡而消失,但决
9、定表现型的基因却可以也会随着个体的死亡而消失,但决定表现型的基因却可以通过有性生殖才传给后代通过有性生殖才传给后代,因此出现有利变异个体的有利,因此出现有利变异个体的有利基因,只有在基因,只有在群体群体中,通过有性生殖才能世代延续。中,通过有性生殖才能世代延续。一、种群是生物进化的基本单位一、种群是生物进化的基本单位判断下列是否属于种群:判断下列是否属于种群:(1)一个池塘中的全部鱼)一个池塘中的全部鱼 (2)一个池塘中的全部鲤鱼)一个池塘中的全部鲤鱼(3)两个池塘内的全部鲤鱼)两个池塘内的全部鲤鱼(4)一片草地上的全部草)一片草地上的全部草(5)一片草地上的成年梅花鹿)一片草地上的成年梅花鹿
10、(6)一块稻田里的全部幼蚜、有翅、无翅的成蚜)一块稻田里的全部幼蚜、有翅、无翅的成蚜 否是否否否是是、种群的概念:种群的概念:种群是生活在种群是生活在同一区域同一区域的的同种生物同种生物的全部的全部个体,是生物繁殖的基本单位。个体,是生物繁殖的基本单位。l、基因库、基因库:一个种群中一个种群中全部个体全部个体所含有的所含有的全全部基因部基因叫做这个种群的基因库。叫做这个种群的基因库。l3 3、基因频率:在一个种群基因库中,、基因频率:在一个种群基因库中,某个基某个基因因占占全部等位基因数全部等位基因数的比率。的比率。基因频率基因频率=纯合子频率纯合子频率+1/2+1/2杂合子频率杂合子频率某基
11、因的数目某基因的数目该该基因的等位基因的总数基因的等位基因的总数 100%100%基因频率的计算基因频率的计算l1.基因频率的计算基因频率的计算 某昆虫种群中,绿色翅的基因为某昆虫种群中,绿色翅的基因为A,褐色翅的,褐色翅的基因为基因为a,调查发现,调查发现,AA、Aa、aa的个体分别占的个体分别占30、60、10,那么,那么A和和a的基因频率各是多少?的基因频率各是多少?解解:A基因的数量是基因的数量是230+60=120a基因的数量是基因的数量是210+60=80全部等位基因的数量全部等位基因的数量2100=200A的基因频率的基因频率=120200=60%a的基因频率的基因频率=8020
12、0=40%等位基因的频率之和等于等位基因的频率之和等于12 2、在一个种群中随机抽取一定数量的个体,其中基因型为、在一个种群中随机抽取一定数量的个体,其中基因型为AAAA的个体占的个体占18%18%,基因型为,基因型为AaAa的个体占的个体占78%78%,aaaa的个体占的个体占4%4%,那,那么基因么基因A A和和a a的频率分别是多少?的频率分别是多少?解:设所抽取的个体数为解:设所抽取的个体数为n n,则,则 基因基因A A的数量的数量=n=n18%18%2+n2+n78%=1.14n78%=1.14n 基因基因a a的数量的数量=n=n4%4%2+n2+n78%=0.86n78%=0.
13、86n 等位基因的总数等位基因的总数=2n=2n所以所以 A A基因的频率基因的频率=1.14n/2n=57%,=1.14n/2n=57%,a a基因的频率基因的频率=1-57%=43%=1-57%=43%AA的基因型频率的基因型频率+Aa的基因型频率的基因型频率+aa的基因型频率的基因型频率=1 据调查得知,某小学的学生中基因型比率为:据调查得知,某小学的学生中基因型比率为:XBXB:XBXb:XbXb:XBY:XbY=44%:5:43:7%,则,则Xb的基因频率为的基因频率为 A.13.2%B.5%C.14%D.9.3%解析:基因频率是某基因占全部等位基因数的比率。解析:基因频率是某基因占
14、全部等位基因数的比率。基因频率基因频率=该基因的总数该基因的总数/该等位基因的总数。因此,该等位基因的总数。因此,Xb的基因频率的基因频率=(1 5+2+1 7%)(2 44%+2 5+2+1 43+1 7%)(D)思考与讨论思考与讨论用数学方法讨论基因频率的变化用数学方法讨论基因频率的变化假设的昆虫群体满足以下五个条件:昆虫群体数量足够大,全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代,没有迁入与迁出,AA、Aa、aa三种基因型昆虫的生存能力完全相同(也就是说自然选择对A、a控制的翅型性状没作用)也没有基因突变和染色体变异。计算基因频率与基因型频率计算基因频率与基因型频率新代基因型 的频率AA(3
15、0%)Aa(60%)aa(10%)配子的比率A()A()a()a()子代基因型 频率AA()Aa()aa()子代基因频率A()a()30%30%30%10%36%48%16%60%40%p+q=1(p+q)2=p2+2pq+q2=1AA=p2 Aa=2pq aa=q2P表示基因A的频率,q表示基因a的频率 亲代亲代子一代子一代 子二代子二代 子三代子三代基因型基因型 频率频率AA30%Aa60%aa10%基因基因频率频率A60%a40%36%48%40%在讨论题在讨论题2中的群体中的群体满足五个条件满足五个条件的情况下的情况下,计算子二代、子三代的基计算子二代、子三代的基因频率与基因型频率因频
16、率与基因型频率;分析一下各代基因频率与基因型频率相同吗?分析一下各代基因频率与基因型频率相同吗?16%60%36%48%40%16%60%36%48%40%16%60%由此可见,如果满足上述五个条件,则亲代由此可见,如果满足上述五个条件,则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变,到再下一和子代每一种基因的频率都不会改变,到再下一代也是如此,也就是说基因频率可以代代保持稳代也是如此,也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是定不变。这就是哈代温伯格平衡哈代温伯格平衡,也叫遗传平,也叫遗传平衡定律。它是指在一个衡定律。它是指在一个极大的随机交配极大的随机交配的种群中的种群中,在,在没有突变没有突变
17、、选择和迁移选择和迁移的条件下,种群的基的条件下,种群的基因频率和基因型频率可以世代相传因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化,不发生变化,保持平衡保持平衡。满足五个假设条件满足五个假设条件的种群是理想的种的种群是理想的种群,在自然条件下群,在自然条件下,这样的种群是不存在的。这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中,这也从反面说明了在自然界中,种群的基种群的基因频率因频率迟早要迟早要发生变化发生变化,也就是说种群的,也就是说种群的进化进化是必然的。是必然的。上上述述计计算算结结果果是是在在满满足足五五个个假假设设条条件件的的基基础础上上计计算算的的,对自然界的种群来说,这五个条件都
18、能成立吗?对自然界的种群来说,这五个条件都能成立吗?生物的进化实质上就是生物的进化实质上就是种群的基因频率改种群的基因频率改变变的过程。的过程。如果该种群出现新的突变型,也就是产生新的如果该种群出现新的突变型,也就是产生新的等位基因(等位基因(A2),),种群的基因频率会变化吗?基因种群的基因频率会变化吗?基因A2的频率可能会怎样变化?的频率可能会怎样变化?突变产生的新基因会使种群的基因频率发突变产生的新基因会使种群的基因频率发生变化。基因生变化。基因A A2 2的频率是增加还是减少,要看这的频率是增加还是减少,要看这一突变对生物体是有益还是有害的,这往往取一突变对生物体是有益还是有害的,这往
19、往取决于生物生存的环境。决于生物生存的环境。影响种群基因频率变化的根本原因是什么呢影响种群基因频率变化的根本原因是什么呢?可遗传变异可遗传变异基因突变基因突变基因重组基因重组染色体变异染色体变异2.2.种群基因重组的结果:种群基因重组的结果:种群基因重组的结果:种群基因重组的结果:产生更多变异产生更多变异产生更多变异产生更多变异(基因型基因型基因型基因型)、不定向、不定向、不定向、不定向1.1.1.1.基因突变的特点:基因突变的特点:基因突变的特点:基因突变的特点:普遍性普遍性普遍性普遍性 ,随机性,低频性,多害少利性,不定向性,随机性,低频性,多害少利性,不定向性,随机性,低频性,多害少利性
20、,不定向性,随机性,低频性,多害少利性,不定向性3.3.3.3.基因突变和染色体变异统称为突变。基因突变和染色体变异统称为突变。基因突变和染色体变异统称为突变。基因突变和染色体变异统称为突变。基因突变在自然界是普遍存在的,因此基因基因突变在自然界是普遍存在的,因此基因突变产生新的等位基因,这就可能使种群的基因突变产生新的等位基因,这就可能使种群的基因频率发生变化。频率发生变化。二、突变和基因重组产生进化的原材料二、突变和基因重组产生进化的原材料 自然界,生物自发突变的频率很低,而且突变大自然界,生物自发突变的频率很低,而且突变大多数是有害的,为什么还能够作为生物进化的原材多数是有害的,为什么还
21、能够作为生物进化的原材料的呢?料的呢?果蝇约有果蝇约有104对基因,假定每个基因的突变率是对基因,假定每个基因的突变率是105,一个约有,一个约有108个果蝇的种群每一代出现的基个果蝇的种群每一代出现的基因突变率是?因突变率是?2 104 105个体个体 108种群种群=2 107突变的有害和有利并不是绝对的,它取决于生物的突变的有害和有利并不是绝对的,它取决于生物的生存环境。生存环境。大风大浪大风大浪淘汰淘汰自然选择自然选择原始原始昆虫昆虫有翅有翅力大力大有翅有翅力小力小无翅无翅残翅残翅淘汰淘汰生存生存风平浪静风平浪静生存生存生存生存生存生存基因基因 重组重组突变突变新的等位基因新的等位基因
22、多种多样多种多样的基因型的基因型种群中出现大量种群中出现大量可遗传的变异可遗传的变异变异是不定向的变异是不定向的形成了进化的原材料形成了进化的原材料,不能决定生物进化的方向不能决定生物进化的方向突变:改变基因频率突变:改变基因频率基因重组:不改变基因频率,改变了基因型频率基因重组:不改变基因频率,改变了基因型频率三、自然选择决定了生物进化的方向三、自然选择决定了生物进化的方向 突变和基因重组为生物进化提供了原材料,自然突变和基因重组为生物进化提供了原材料,自然选择可以使基因频率发生定向改变,导致生物朝着一选择可以使基因频率发生定向改变,导致生物朝着一定的方向不断进化。定的方向不断进化。原因:淘
23、汰不利变异基因,积累有利变异基因。原因:淘汰不利变异基因,积累有利变异基因。结果:使基因频率定向改变。结果:使基因频率定向改变。四、隔离与物种的形成四、隔离与物种的形成1 1、物种的概念:、物种的概念:指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种,简称一群生物称为一个物种,简称“种种”。“物种物种”与种群有何区别?与种群有何区别?物种可以分布在不同的自然界的不同区域,只物种可以分布在不同的自然界的不同区域,只有在可以发生随即交配、繁衍,使基因能够世代传有在可以发生随即交配、繁衍,使基因能够世代传得一定区域内的同种生物全部个体的集合
24、才是一个得一定区域内的同种生物全部个体的集合才是一个种群种群。自然界的物种实际上是以一个个自然界的物种实际上是以一个个种群种群存在的,存在的,种群种群是物种繁衍、进化的基本单位。是物种繁衍、进化的基本单位。人都是一个物种,无论白人都是一个物种,无论白人黑人黄种人结婚,都能产生人黑人黄种人结婚,都能产生具有生殖能力的后代。具有生殖能力的后代。同样,所有的马是一个物同样,所有的马是一个物种,所有的驴也是一个物种。种,所有的驴也是一个物种。但马和驴不是一个物种,因为但马和驴不是一个物种,因为马与驴交配产生的后代骡没有马与驴交配产生的后代骡没有生殖能力。生殖能力。全世界的人都是一个物种吗全世界的人都是
25、一个物种吗?马跟驴是不是一个物种?马跟驴是不是一个物种?3 3、地理隔离、地理隔离:不同物种之间一般是不能够不同物种之间一般是不能够相互交配的,即使交配成功,也相互交配的,即使交配成功,也不能够产生可育的后代不能够产生可育的后代,这种现,这种现象叫生殖隔离。象叫生殖隔离。2 2、生殖隔离:、生殖隔离:东北虎和华南虎之东北虎和华南虎之间存在什么隔离?间存在什么隔离?由于地理上的障碍使得同种由于地理上的障碍使得同种生物的不同种群间生物的不同种群间不能够发生基不能够发生基因交流因交流的现象。的现象。4 4、隔离在物种形成中的作用、隔离在物种形成中的作用隔离:隔离:不同种群间的个体,在自然条件下不能不
26、同种群间的个体,在自然条件下不能发生发生基因交流基因交流的现象。的现象。地理隔离地理隔离生殖隔离生殖隔离长期长期加拉帕戈斯群岛的地雀加拉帕戈斯群岛的地雀 由于地理隔离而形成生殖隔离,形成了不同的物种。由于地理隔离而形成生殖隔离,形成了不同的物种。其过程十分缓慢其过程十分缓慢!物种形成的比较常见的方式:物种形成的比较常见的方式:不同小岛上的植被不同,不同小岛上的植被不同,果实大小不同所致。果实大小不同所致。地理隔离地理隔离 阻断基因交流阻断基因交流在不同的突变基因重组和自然选择作用下在不同的突变基因重组和自然选择作用下基因频率向不同方向发生改变基因频率向不同方向发生改变种群的基因库出现差异种群的
27、基因库出现差异差异进一步加大差异进一步加大生殖隔离生殖隔离新物种形成新物种形成地理隔离地理隔离是形成物种的是形成物种的量变量变阶段,阶段,生殖隔离生殖隔离是形成物种的是形成物种的质变质变阶段,阶段,隔离隔离是物种形成的是物种形成的必要条件必要条件。不同物种间都存在着生殖隔离不同物种间都存在着生殖隔离,物种的形成物种的形成必须经过生殖隔离,但不一定要经过地理隔离。必须经过生殖隔离,但不一定要经过地理隔离。五、共同进化与生物多样性的形成五、共同进化与生物多样性的形成 在自然界,一种植物专在自然界,一种植物专门由一种昆虫传粉的情形很门由一种昆虫传粉的情形很常见,昆虫传粉的专门化对常见,昆虫传粉的专门
28、化对植物繁衍后代有什么意义?植物繁衍后代有什么意义?.共同进化共同进化捕食者捕食者的存在的存在是不是是不是对被捕对被捕食者有食者有害无益害无益呢?呢?捕捕食食捕食者的存在是否对被捕食者有害无益?捕食者的存在是否对被捕食者有害无益?捕食者所捕食的大多是被捕食者中老年、捕食者所捕食的大多是被捕食者中老年、病弱或年幼的个体,客观上起到病弱或年幼的个体,客观上起到促进种群发展促进种群发展的作用。的作用。“精明的捕食者精明的捕食者”策略:策略:捕食者一般不能将所有的猎物吃掉,否则自捕食者一般不能将所有的猎物吃掉,否则自己也无法生存。己也无法生存。“收割理论收割理论”:捕食者往往捕食个体数量多的物种,这样
29、就捕食者往往捕食个体数量多的物种,这样就会避免出现一种或几种生物在生态系统中占绝对会避免出现一种或几种生物在生态系统中占绝对优势的局面,为其他物种的形成腾出空间有利于优势的局面,为其他物种的形成腾出空间有利于增加物种的多样性增加物种的多样性。共同进化的含义共同进化的含义1:不同物种间的共同进化不同物种间的共同进化根瘤菌:根瘤菌:与豆科植物共生,与豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一的氮气供植物营养的一类杆状细菌。类杆状细菌。地球形成时原地球形成时原始大气中是没有始大气中是没有氧气的,但是随氧气的,但是随着光合细菌的出着光合细菌的出现,使得大气中现,使得大气
30、中有了氧气有了氧气共同进化的含义共同进化的含义2:生物和无机环境间也存在共同进化。生物和无机环境间也存在共同进化。不同物种之间,生物与无机环境之间在相互不同物种之间,生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展,这就是影响中不断进化和发展,这就是共同进化共同进化。通过漫长的共同进化过程,地球上不仅出现通过漫长的共同进化过程,地球上不仅出现了千姿百态的物种,而且形成了多种多样的生态了千姿百态的物种,而且形成了多种多样的生态系统,也就是形成了生物的多样性系统,也就是形成了生物的多样性综上所述:综上所述:2 2、生物多样性的形成、生物多样性的形成(1 1)生物多样性的内容:)生物多样性的内容:物种多
31、样性物种多样性 基因多样性基因多样性生态系多样性生态系多样性化石化石埋藏在地层中的古代生物的遗体、遗迹和遗物,石化后形成的。是研究生物进化最直是研究生物进化最直接的证据接的证据(2 2)生物多样性的形成的进化历程)生物多样性的形成的进化历程最早的生物化石古细菌(距今最早的生物化石古细菌(距今35亿年)亿年)最早出现的生物是哪一类生物?最早出现的生物是哪一类生物?它们生活在什么环境中?它们生活在什么环境中?它们生活海洋中它们生活海洋中厌氧的单细胞生物厌氧的单细胞生物 最早登陆的生物是植物还是动物?为什么?最早登陆的生物是植物还是动物?为什么?植物,否则动物登陆后就会饿死。植物,否则动物登陆后就会
32、饿死。一些海洋植物开始适应陆地生活,主要是一些海洋植物开始适应陆地生活,主要是蕨类植物。蕨类植物。生物的进化历程可概括为:生物的进化历程可概括为:从原核生物到真核生物,从从原核生物到真核生物,从无性生殖到有性生殖,由简单到无性生殖到有性生殖,由简单到复杂,由水生到陆生,由低等到复杂,由水生到陆生,由低等到高等,由厌氧到需氧。高等,由厌氧到需氧。多细胞生物大约是什么时期出现的?多细胞生物大约是什么时期出现的?它们生活在什么环境?它们生活在什么环境?大约是在寒武纪,生活在海洋中。大约是在寒武纪,生活在海洋中。3 3、生物进化理论的不断发展、生物进化理论的不断发展 生物进化是如此复杂的,现有的进化理生物进化是如此复杂的,现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多,因此现代生物进化理论是不断发展的。多,因此现代生物进化理论是不断发展的。中性进化理论:中性进化理论:“间断平衡学间断平衡学”理论:理论: