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1、第九章 蛋白质的降解和氨基酸代谢 p本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，以本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，以及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径。及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径。.一、蛋白质的消化与吸收 小肠：胰蛋白酶，胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶（A、B）、氨肽酶。胃：胃蛋白酶蛋白质有消化主要是在胃和小肠中，由消化蛋白质的酶完成.蛋白质 多肽片段胃蛋白酶水解流入小肠食糜羧肽酶肽C 端水解氨肽酶肽N 端水解AA混合物游离AA血液循环肝脏小肠粘膜细胞吸收机体更小肽段胰蛋白酶水解胰凝乳蛋白酶 弹性蛋白酶 需钠氨基酸载体.氨肽酶 胰凝乳蛋白酶 胃蛋白酶 弹性蛋白酶 胰蛋白酶.消化道内几种蛋白酶
2、的专一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）胰凝乳蛋白酶胃蛋白酶 弹性蛋白酶羧肽酶胰蛋白酶氨肽酶 羧肽酶（Phe.Trp）.吸收吸收：氨基酸吸收是一种耗能过程。中性、碱性、酸性和脯氨酸等游离氨基酸各自有其需消耗ATP的专一载体和依赖Na+的转运系统。中性氨基酸载体 酸性氨基酸载体 碱性氨基酸载体 亚氨酸和甘氨酸载体.二、蛋白质的营养作用11、蛋白质的生理功能、蛋白质的生理功能 维持组织细胞的生长、更新和修补 多种蛋白质发挥多种生理功能,如酶、抗体、蛋白质类激素等 氧化供能或转变成糖及脂肪.必需氨基酸是指机体需要，但机体不能合成或合成量少，不能满足需要，必须由食物供给的氨基酸。
3、q人体所需的八种必需氨基酸q赖氨酸(Lys)缬氨酸(Val)q甲硫氨酸(Met)色氨酸(Try)q亮氨酸(Leu)异亮氨酸(Ile)q苏氨酸(Thr)苯丙氨酸(Phe).2、蛋白质的营养需要量 氮总平衡：食入氮量等于排出氮量。营养正常的成年人。氮正平衡：食入氮量大于排出氮量。儿童、孕妇及恢复期病人。氮负平衡：食入氮量小于排出氮量。营养不良及消耗性疾病患者。蛋白质的需要量：成人80克/日.3、蛋白质营养的评价 蛋白质的营养价值是指食物蛋白所含的氨基酸被人体利用的量和比例 1.食物蛋白质含量 2.蛋白质的消化率 3.蛋白质的利用率.第二节氨基酸的分解代谢.氨基酸代谢概况食物蛋白质 食物蛋白质氨基酸
4、 氨基酸 特殊途径 特殊途径-酮酸 酮酸糖及其代谢 糖及其代谢中间产物 中间产物脂肪及其代 脂肪及其代谢中间产物 谢中间产物TCA TCA鸟氨酸 鸟氨酸循环 循环NH NH4 4+NH NH4 4+NH NH3 3CO CO2 2H H2 2O O体蛋白 体蛋白尿素 尿素尿酸 尿酸激素 激素卟啉 卟啉尼克酰氨 尼克酰氨衍生物 衍生物肌酸胺 肌酸胺嘧啶 嘧啶嘌呤 嘌呤生物固氮 生物固氮硝酸还原 硝酸还原（次生物质代谢）（次生物质代谢）CO CO2 2胺 胺.RCH-COOHNH2RCOCOOH+NH3脱氨基脱羧基RCH2NH2+CO2 体内蛋白质处于不断降解与合成的动态平衡，体内蛋白质处于不断降
5、解与合成的动态平衡，食物蛋白质经消化吸收的氨基酸和体内组织蛋白食物蛋白质经消化吸收的氨基酸和体内组织蛋白质降解产生的氨基酸混在一起，分布于体内各处，质降解产生的氨基酸混在一起，分布于体内各处，作为参与代谢的作为参与代谢的氨基酸库氨基酸库。.一、脱氨基作用 1、氧化脱氨基2、非氧化脱氨基3、转氨基4、联合脱氨基.（一）氧化脱氨 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的-酮 酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：-氨基酸 氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸 R-CH-COO-NH+3|R-C-COO-+
6、NH3O|H2O+O2H2O2 L-谷氨酸脱氢酶+H2O+NH3NAD(P)NAD(P)+NAD(P)H+H NAD(P)H+H+COOH COOHCH CH2 2CH CH2 2C=O C=OCOOH COOHCOOH COOHCH CH2 2CH CH2 2CHNH CHNH2 2COOH COOH.L-氨基酸氧化酶:D-氨基酸氧化酶:专一性氨基酸氧化酶：L-谷氨酸脱氢酶催化氨基酸氧化脱氨的酶:.l分布：Liver，Kidney，Brainl不需氧脱氢酶，辅酶：NAD+orNADP+l别构抑制：GTP、ATPl别构激活：GDP、ADPL-谷氨酸脱氢酶:.（二）.转氨作用（transamin
7、ation）q q 在酶的催化下，一种 在酶的催化下，一种-氨基酸的氨基可以转移到 氨基酸的氨基可以转移到-酮 酮酸上，从而形成相应的一分子 酸上，从而形成相应的一分子-酮酸和一分子 酮酸和一分子-氨基酸，氨基酸，这种作用称为 这种作用称为转氨基作用，转氨基作用，也称为氨基移换作用。也称为氨基移换作用。（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛）.l转氨基作用机制 转氨作用是肝外组织AA脱氨的重要方式，除Gly,Lys,Thr,Pro外，AA都能参与转氨基作用。但转氨基作用只有氨基的转移，并未真正脱去氨基。.-氨基酸 氨基酸磷酸吡哆醛 磷酸吡哆醛醛亚胺 醛亚胺酮亚胺 酮亚胺磷酸吡哆胺 磷酸吡哆胺磷
8、酸吡哆醛的作用机理磷酸吡哆醛的作用机理-酮酸 酮酸互变异构 互变异构.2转氨酶 催化氨基转移反应的酶 分布在动物心、脑、肾及肝等组织细胞 多数转氨酶，优先利用-酮戊二酸作为氨基受体，生成Glu。.重要的转氨酶：谷丙转氨酶(GPT)谷草转氨酶(GOT)GOT GOTGPT GPT.转氨作用的意义：转氨基作用不仅是体内多数氨基酸的分解代谢的重要方式，也是体内合成非必需氨基酸的重要途径。临床上转氨作用常作为一些疾病诊断和治疗时必要的参考指标，如GPT和GOT。.（三）.联合脱氨 联合脱氨基（方式一）：氨基酸首先与a-酮戊二酸在转氨酶作用下生成a-酮酸和谷氨酸，然后谷氨酸再经L-谷氨酸脱氢酶作用，脱去
9、氨基而生成a-酮戊二酸，后者再继续参加转氨基作用。.谷氨酸-酮酸转氨酶 谷氨酸脱氢酶氨基酸.联合脱氨基（方式二）：嘌呤核苷酸循环腺苷酸基琥珀酸裂合酶延胡索酸腺苷酸基琥珀酸合成酶腺苷酸基琥珀酸AMP+H2ONH3-酮酸-氨基酸Glu-KGAOAAAsp+IMP转氨酶谷草转氨酶腺苷酸脱氢酶.嘌呤核苷酸循环.二、脱羧基作用 氨基酸在氨基酸脱羧酶催化下进行脱羧作用，生成二氧化碳和一个伯胺类化合物。这个反应除组氨酸外均需要磷酸吡哆醛作为辅酶。.脱羧酶作用机制.生物体内大部分AA可进行脱羧作用，生成相应的一级胺。AA脱羧酶专一性很强，每一种AA都有一种脱羧酶，辅酶都是磷酸吡哆醛。氨基酸脱羧后形成的胺类中有
10、一些是组成某些维生素或激素的成分，有一些具有特殊的生理作用.大多数胺类对动物有毒，体内有胺氧化酶，能将 胺氧化为醛和氨。.NH4+UricacidUrea三、氨的代谢.（一）氨的代谢转变1、重新生成氨基酸2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成3、尿素的生成尿素循环4、合成其他含N物质.1、谷氨酸的重新生成L-L-谷氨酸脱氢酶 谷氨酸脱氢酶谷氨酸 谷氨酸+H2O-酮戊二 酮戊二 酸 酸+NH3NAD NAD（P P）+NAD NAD（P P）H H谷氨酸 谷氨酸+丙酮酸 丙酮酸-酮戊二 酮戊二 酸 酸+丙氨酸转氨酶 转氨酶 在大脑中发生上述反应，大量消耗了 在大脑中发生上述反应，大量消耗了-酮戊二 酮戊二
11、 酸和 酸和NADPH NADPH，引起中毒症状。，引起中毒症状。在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基 在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。.2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成天门冬氨酸 草酰乙酸天门冬酰氨.(Arg)(Orn)3、尿素的生成 在排尿动物体内由NH3合成尿素是在肝脏中通过一个循环机制完成的，这一个循环称为尿素循环。肝是尿素合成的主要器官.首先鸟氨酸与氨及CO2结合生成瓜氨酸；第二，瓜氨酸再接受1分子氨而生成精氨酸；第三，精氨酸水解产生尿素，并重新生成鸟氨酸。接着，鸟氨酸参与第二轮循环鸟氨酸循环
12、 鸟氨酸循环 1932年，德国学者Hanskrebs和KurtHenseleit根据一系列实验，首次提出了鸟氨酸循环学说.1、氨甲酰磷酸的生成(限速步骤）氨甲酰磷酸是高能化合物，可作为氨甲酰基的供体。氨甲酰磷酸合酶I：存在于线粒体中，参与尿素的合成。氨甲酰磷酸合酶II：存在于胞质中，参与尿嘧啶的合成。.2、合成瓜氨酸（鸟氨酸转氨甲酰酶）鸟 鸟氨 氨酸 酸转 转氨 氨甲 甲酰 酰酶 酶存 存在 在于 于线 线粒 粒体 体中 中，需 需要 要Mg Mg2+2+作 作为 为辅 辅因 因子 子,瓜氨酸形成后就离开线粒体，进入细胞液。瓜氨酸形成后就离开线粒体，进入细胞液。.3、合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸
13、合成酶）.4、精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸（精氨琥珀酸裂解酶）此时Asp的氨基转移到Arg上。来自Asp的碳架被保留下来，生成延胡索酸。延胡索素酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸，.5、精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素尿素形成后由血液运到肾脏随尿排除。.1.氨甲酰磷酸的合成2.瓜氨酸的合成3.由瓜氨酸合成精氨基琥珀酸4.生成Arg5.Arg的水解.尿素循环氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鸟氨酸精氨酸延胡索酸草酰乙酸氨基酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸2ADP+Pi 2ATP+CO2+NH3+H2O1细胞溶液线粒体NH NH2 2-C-NH-C-NH2 2O O尿素-酮戊二
14、酸-酮戊二酸H2N-C-P PO2345.尿素循环总结 总方程式（1）形成一分子尿素消耗3个ATP（2）两个氨基分别来自游离氨和Asp，一个CO2来自TCA循环（3）2个氨基酸通过尿素循环形成1分子尿素，可以净生成1 个ATP：脱氨：1个NADH 延胡索酸经草酰乙酸转化为Asp：1个NADH.四、a-酮酸的代谢（一）经氨基化生成非必需氨基酸 沿着脱氨基作用的逆反应进行，主要发生转氨作用和还原作氨基作用。（二）转变成糖及脂类（三）氧化供能.20种aa的碳架可转化成7种物质：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。最后集中为5种物质进入TCA：乙酰CoA、
15、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。.生糖氨基酸：凡能转变为丙酮酸、a-酮戊二酸 琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的AA都称为生糖 AA，它们均可生成Glc.生酮氨基酸：Phe,Tyr,Trp,Leu,Lys等，在 分解过程中转变为乙酰乙酰CoA。生糖兼生酮氨基酸：二者兼有者，Phe,Tyr.第三节、氨基酸的生物合成.1、氮源（1）生物固氨（微生物）a.与豆科植物共生的根瘤菌 b.自养固氮菌 兰藻 在固氮酶系作用下，将空气中的N2固定，产生NH3（2）硝酸盐和亚硝酸盐(植物、微生物)（3）各种脱氨基作用产生的NH3（所有生物）.2、碳源直接碳源是相应的-酮酸。植物能合成20种a.a.相应的全部碳架或前体。人和动物只能直接合成部分a.a.相应的-酮酸。主要来源：糖酵解、TCA、磷酸已糖支路。必需氨基酸：Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val、（Arg、His）.3、合成氨基酸的主要途径 1.酮酸还原氨化2.转氨作用3.氨基酸的相互转化.对人来说有8种必需氨基酸苏、缬、亮、异亮，苯丙属芳香，还有色、赖、蛋，有2种半必需氨基酸：Arg、His其余10种是非必需氨基酸。高等动物是10种必需氨基酸4、必需氨基酸.