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1、会计学1水生生物学内分泌水生生物学内分泌第一页，共97页。2特征：不是供能物质；具有特异性；高效能生物活性物质；分泌速度不均匀；通过(tnggu)代谢会失活（半衰期）第2页/共97页第二页，共97页。n n二内分泌腺组织(zzh)的形态学特征n n内分泌腺有三个来源：n n起源于神经组织(zzh)（嗜铬组织(zzh)）n n起源于神经分泌组织(zzh)（尾下垂体、下丘脑）n n起源于非神经组织(zzh)（甲状腺、胰岛等）第3页/共97页第三页，共97页。第4页/共97页第四页，共97页。共同特征：腺细胞周围具有丰富毛细血管；具有一定(ydng)的激素贮存能力第5页/共97页第五页，共97页。三
2、激素之间的机能相关性1协同：不同激素对同一代谢的作用是相同的，彼此之间相互协调。2拮抗：不同激素对同一代谢的作用是相反的，共同作用时削弱(xuru)彼此的效应。3反馈：肾上腺素 +胰高血糖素 +血糖 胰岛素 甲状腺素 +-第6页/共97页第六页，共97页。n n四激素的作用机制n n按化学性质激素可分为两类：n n类固醇激素：肾上腺皮质和性腺(xngxin)分泌的激素n n含氮类激素：氨基酸衍生物、肽类、蛋白质类第7页/共97页第七页，共97页。第8页/共97页第八页，共97页。1.1.含氮类激素的作用含氮类激素的作用含氮类激素的作用含氮类激素的作用(zuyng)(zuyng)原理（第二信使学
3、说）原理（第二信使学说）原理（第二信使学说）原理（第二信使学说）第9页/共97页第九页，共97页。n n 激素激素-受体复合物受体复合物n n ATP ATP n n 激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶n n CAMP CAMPn n n n 激活蛋白激活蛋白(dnbi)(dnbi)激酶激酶n n n n 蛋白蛋白(dnbi)(dnbi)质磷酸化质磷酸化n n n n 调节蛋白调节蛋白(dnbi)(dnbi)n n n n 生理效应生理效应第10页/共97页第十页，共97页。2.2.类固醇激素的作用原理类固醇激素的作用原理类固醇激素的作用原理类固醇激素的作用原理(yunl(yunl)（基因调节学
4、说）（基因调节学说）（基因调节学说）（基因调节学说）第11页/共97页第十一页，共97页。n n 激素激素-胞内受体复合物胞内受体复合物 n n n n 激素激素-核内受体复合物核内受体复合物n n n n 激活激活RNARNA聚合酶聚合酶n n n n 发动基因转录发动基因转录 n n n n mRNA mRNA生成生成(shn(shn chn chn)n n n n 蛋白质合成蛋白质合成n n n n 调节蛋白调节蛋白 n n n n 生理效应生理效应第12页/共97页第十二页，共97页。第二节第二节第二节第二节 甲状腺甲状腺甲状腺甲状腺 甲状腺是唯一含有卤族(l z)元素的激素，也是唯一
5、将激素贮存在细胞外的激素。一甲状腺结构第13页/共97页第十三页，共97页。第14页/共97页第十四页，共97页。二甲状腺激素的合成、贮存、释放二甲状腺激素的合成、贮存、释放二甲状腺激素的合成、贮存、释放二甲状腺激素的合成、贮存、释放(shfng)(shfng)和和和和运输运输运输运输第15页/共97页第十五页，共97页。二甲状腺激素的合成、贮存二甲状腺激素的合成、贮存二甲状腺激素的合成、贮存二甲状腺激素的合成、贮存(zhcn)(zhcn)、释放和、释放和、释放和、释放和运输运输运输运输第16页/共97页第十六页，共97页。n n二甲状腺激素的合成、贮存、释放和运输n n合成：n n碘的摄取n
6、 n 主动转运，碘的浓度为甲状腺：血液=20：1n n碘的氧化n n 2I-过氧化酶系 2活化(huhu)In n酪氨酸的碘化n n 酪氨酸+活化(huhu)I 碘化酶 MIT/DITn n碘化的酪氨酸缩合n n 2DIT 缩合酶 T4，DIT+MIT 缩合酶 T3第17页/共97页第十七页，共97页。含量：T4 T3，生物活性：T3 T4贮存(zhcn)：碘化的甲状腺球蛋白运输：与血浆球蛋白结合释放：胞饮作用溶酶体T3、T4释放入血（T1、T2脱碘重新利用）第18页/共97页第十八页，共97页。三生理功能1对代谢的作用基础代谢：使哺乳动物代谢率增加，体温升高，并明显刺激呼吸运动(yndng)
7、，但对硬骨鱼类的影响不一致。蛋白质、糖代谢：生理剂量促进蛋白质合成中毒剂量则促使蛋白质分解，可形成机体氮的负平衡；促进糖原异生，也加速组织对糖的利用，血糖总体水平升高。脂肪代谢：加速脂肪和胆固醇的氧化分解。第19页/共97页第十九页，共97页。n n2对生长、发育、变态、生殖、行为的影响n n带卵黄的罗非鱼苗浸在0.1-0.5ppm的甲状腺激素溶液中，可显著提高生长、发育和成熟(chngsh)率。T4是机体生长、发育和成熟(chngsh)的一个重要因素，若无T4，生长激素则不能很好发挥作用。第20页/共97页第二十页，共97页。第21页/共97页第二十一页，共97页。两栖类的变态；鲽、柳叶鳗的
8、变态；鲑两栖类的变态；鲽、柳叶鳗的变态；鲑鱼洄游过程体色变化鱼洄游过程体色变化(binhu)(binhu)呆小动物的生殖能力；呆小动物的生殖能力；虹鳟游泳图形的改变；鱼类的洄游虹鳟游泳图形的改变；鱼类的洄游3 3提高神经系统的兴奋性提高神经系统的兴奋性4 4心血管系统、消化系统等心血管系统、消化系统等第22页/共97页第二十二页，共97页。四甲状腺分泌活动的调节1下丘脑-垂体(chut)-甲状腺轴的调节 TRH TSH下丘脑 垂体(chut)甲状腺 T3，T4 -促甲状腺激素释放素（TRH）促甲状腺激素（TSH）第23页/共97页第二十三页，共97页。n nTSH是调节甲状腺激素合成、分泌的主
9、要体液因素。n nTRH维持TSH的正常分泌。n nT3、T4浓度的相对稳定有赖于TSH对甲状腺的调节以及(yj)T3、T4对垂体的负反馈作用。n n2腺垂体的自身调节n n食物中缺乏碘，则甲状腺摄取碘的能力增强，且合成更多T3。n n食物中碘供应过多，则T3、T4合成速度不再增加，维持一段时间后，速度下降，且转运碘的机制下降，表现为抗甲状腺效应。第24页/共97页第二十四页，共97页。n n3其他激素的调节其他激素的调节(tioji)作用作用n n雌激素增强垂体对雌激素增强垂体对TRH的反馈；糖皮质激的反馈；糖皮质激素减少或停止素减少或停止TRH的释放。的释放。n n4交感神经的调节交感神经
10、的调节(tioji)n n交感神经兴奋交感神经兴奋NETSHT3，T4第25页/共97页第二十五页，共97页。第26页/共97页第二十六页，共97页。第三节胰岛第三节胰岛第27页/共97页第二十七页，共97页。A A细胞：受低血糖刺激，分细胞：受低血糖刺激，分 泌胰高血糖素泌胰高血糖素血糖血糖 B B细胞：受高血糖、胰高血细胞：受高血糖、胰高血 糖、生长激素刺激，分糖、生长激素刺激，分 泌胰岛素泌胰岛素血糖血糖 DD细胞：分泌细胞：分泌(fnm)(fnm)生长抑素生长抑素PPPP细胞：分泌细胞：分泌(fnm)(fnm)胰多肽胰多肽第28页/共97页第二十八页，共97页。n n一胰岛素n n进化
11、过程中，3个二硫键的位置、N端、C端氨基酸排列顺序不变。功能(gngnng)上无种属差异。第29页/共97页第二十九页，共97页。1生理作用A对糖代谢(dixi)的影响：使葡萄糖迅速从血液转移组织中；加速葡萄糖在组织中的氧化；增加糖原合成；抑制糖原异生。第30页/共97页第三十页，共97页。B脂肪代谢 促进肝脏合成脂肪并贮存；利用(lyng)糖原合成脂肪；抑制脂肪分解。第31页/共97页第三十一页，共97页。C蛋白质代谢 对机体生长而言，胰岛素与生长激素同等重要，几乎所有组织必须有胰岛素才能(cinng)合成蛋白质，且胰岛素抑制蛋白质分解。通过增加血糖去路，抑制糖原来源来降低血糖，是已知的体内
12、唯一一个降低血糖的激素。第32页/共97页第三十二页，共97页。2分泌调节血糖(xutng)浓度；氨基酸、脂肪酸的促进作用；胃肠道激素的放大作用；神经调节第33页/共97页第三十三页，共97页。胃肠道激素(j s)，孕酮血糖水平 +B细胞(xbo)+生长激素，糖皮质激素 -+-雌激素，胰高血糖素 交感神经(jiogn-shnjng)迷走神经 肾上腺素第34页/共97页第三十四页，共97页。n n二胰高血糖素n n1作用n n强烈促进糖原分解和糖原异生，血糖升高；n n促进脂肪分解；n n使氨基(nj)酸进入肝细胞，脱去氨基(nj)，异生成糖。第35页/共97页第三十五页，共97页。2调节(ti
13、oji)血糖水平 胰岛素交感神经(jiogn-shnjng)+A细胞 -糖皮质激素 -+迷走神经 去甲肾上腺素第36页/共97页第三十六页，共97页。n n3其它激素n n生长抑素：抑制所有刺激胰岛素和胰高血糖素分泌(fnm)的物质的作用。n n胰多肽：主要影响消化机能，抑制胃液分泌(fnm)及各消化腺分泌(fnm)消化酶，对胰液分泌(fnm)影响显著。对鱼类了解不够。第37页/共97页第三十七页，共97页。旁分泌：旁分泌：A、B、D、PP细胞相邻，一种细胞相邻，一种细胞的分泌物可以细胞的分泌物可以(ky)不经过血液循不经过血液循环而直接影响邻近细环而直接影响邻近细胞，从而调节和影响胞，从而调
14、节和影响相邻细胞的功能。相邻细胞的功能。第38页/共97页第三十八页，共97页。第四节 嗜铬组织和肾间组织(自学)嗜铬组织和肾间组织与哺乳动物肾上腺髓质和肾上腺皮质同源。嗜铬组织起源于神经细胞(shn jn x bo)，分泌活动可直接受交感神经节前纤维的调节。肾间组织起源于中胚层，同肾脏和性腺一起分化而成，肾间组织与性腺分泌激素均为类固醇激素，与肾脏一样可参与电解质平衡。第39页/共97页第三十九页，共97页。第40页/共97页第四十页，共97页。第41页/共97页第四十一页，共97页。一儿茶酚胺肾上腺髓质激素(j s)第42页/共97页第四十二页，共97页。2生理作用：通过交感神经-肾上腺髓
15、质系统参与应急(yng j)反应（emergency reaction hypothesis/fight-flight）情绪变化和理化刺激交感神经兴奋分泌肾上腺髓质激素呼吸，血压，心率，中枢神经系统兴奋性，消化系统，糖原分解代谢率，紧急提供能量。第43页/共97页第四十三页，共97页。n n虹鳟安静(njng)时，肾上腺素浓度0.007ug/ml，受惊10分钟，1小时后浓度为0.16ug/ml。去髓质动物可以生存，但失去应急能力。第44页/共97页第四十四页，共97页。n n3分泌调节n n交感神经肾上腺髓质NE，E抑制羟化酶和甲基移位酶激素(j s)合成第45页/共97页第四十五页，共97页
16、。二皮质(pzh)类固醇激素-肾间组织激素球状带：盐皮质(pzh)激素（电解质平衡）束状带：糖皮质(pzh)激素（应激、调渗）网状带：性激素第46页/共97页第四十六页，共97页。n n1激素合成(hchng)n n肾间组织和性腺利用相同的前身物，合成(hchng)各种类固醇激素的能力不同。n n乙酸（C2）胆固醇（C27）n n n n 孕烯醇酮（C21）皮质类固醇激素（C21）n n 雄激素（C19）n n 雌激素（C18）第47页/共97页第四十七页，共97页。第48页/共97页第四十八页，共97页。脊椎动物各纲的皮质脊椎动物各纲的皮质脊椎动物各纲的皮质脊椎动物各纲的皮质(pzh)(pz
17、h)类固醇激素类固醇激素类固醇激素类固醇激素n n 纲 血液中的皮质类固醇激素圆口纲（盲鳗和七鳃鳗）软骨鱼类（鲨和鳐）硬骨鱼类肺鱼类两栖纲爬行纲鸟纲哺乳纲（真兽亚纲）皮质醇，11-脱氧皮质醇，可的松皮质酮，11-脱氧皮质酮1a-羟皮质酮，皮质酮，11-脱氧皮质酮11-脱氧皮质酮，皮质醇皮质醇，可的松，11-脱氧皮质醇，皮质酮皮质醇，11-脱氧皮质醇，醛固酮皮质酮，11-脱氧皮质酮皮质酮，18-羟皮质酮，醛固酮皮质醇，11-脱氧皮质酮皮质酮，18-羟皮质酮，醛固酮皮质酮，11-脱氧皮质酮，醛固酮皮质酮，皮质醇，可的松18-羟皮质酮，醛固酮第49页/共97页第四十九页，共97页。2糖皮质激素（皮质
18、醇）生理(shngl)作用维持生命活动所必需；应激反应（stress）：下丘脑-垂体-肾上腺皮质系统参与反应。蛋白质、脂肪分解，糖原异生，可维持心血管对儿茶酚胺的反应性，提高机体对有害刺激的耐受力。鱼类在比较温和的应激刺激下，可通过调节机体的代谢逐步适应，若应激源过强，持续时间长，则能量耗竭，抵抗力下降，易发生疾病而死亡。第50页/共97页第五十页，共97页。n n3糖皮质激素的分泌调节n n CRH ACTHn n下丘脑 垂体(chut)肾上腺皮质 糖皮质激素n n -n n促肾上腺皮质激素释放素（CRH）n n 促肾上腺皮质激素（ACTH）第51页/共97页第五十一页，共97页。n n4盐
19、皮质激素（醛固酮）的生理作用n n调节Na+、K+代谢，促进(cjn)肾小管、远曲小管和集合管对Na+的重吸收和K+的排泄。分泌基本不受腺垂体的控制，而是受肾素-血管紧张素、血K+、血Na+浓度的调节。第52页/共97页第五十二页，共97页。5皮质类固醇激素在鱼类中的作用渗透压调节及影响代谢活动皮质类固醇激素与抗利尿激素、催乳素共同调节水盐代谢。海洋(hiyng)软骨鱼，1a-羟皮质酮可直接刺激直肠腺分泌Na+；海水硬骨鱼，皮质醇可刺激氯细胞分化和增生，刺激肠、鳃排泄Na+、CL-。淡水硬骨鱼，催乳素可阻抑氯细胞分化形成并通过减少主动转运和离子可渗透性而降低氯细胞作用。第53页/共97页第五十
20、三页，共97页。n n大西洋鲑产卵洄游时虽然停止进食，但肝糖原(tn yun)含量增加1倍（蛋白质分解，糖原(tn yun)异生），此时血浆中皮质醇浓度增加了6倍。第54页/共97页第五十四页，共97页。第五节第五节 下丘脑和脑垂体下丘脑和脑垂体n n神经激素：下丘脑神经激素：下丘脑神经激素：下丘脑神经激素：下丘脑的一些的一些的一些的一些(yxi)(yxi)神经神经神经神经核团所分泌的激素核团所分泌的激素核团所分泌的激素核团所分泌的激素第55页/共97页第五十五页，共97页。n n一下丘脑神经内分泌激素一下丘脑神经内分泌激素(j s)(j s)n n1 1下丘脑分泌的激素下丘脑分泌的激素(j
21、s)(j s)第56页/共97页第五十六页，共97页。n n哺乳动物：GnRH（10肽）、GnRH-A（9肽）n n鱼类：GnRH 和GRIFn n GRIFGTHn n GRIFGnRHGTHn nGnRH的三个分泌中心是：外侧结节核（NLT）、视前核（NPO）和端脑。n nGRIF来自下丘脑视前隐窝区的前腹视前围脑室核（NPP），与GnRH核周体的分布虽然(surn)靠近但并不重叠。第57页/共97页第五十七页，共97页。第58页/共97页第五十八页，共97页。第59页/共97页第五十九页，共97页。2 2下丘脑与垂体下丘脑与垂体下丘脑与垂体下丘脑与垂体(chut(chut)的关系的关系的
22、关系的关系第60页/共97页第六十页，共97页。n n2下丘脑与垂体的关系n n神经垂体是下丘脑的延伸部位；n n下丘脑神经分泌(fnm)细胞的轴突与腺垂体的血管网相联系（哺、鱼）-体液途径n n下丘脑神经分泌(fnm)细胞的轴突与腺垂体的某些分泌(fnm)细胞建立突触联系（鱼）-神经途径n n下丘脑直接控制腺垂体的分泌(fnm)活动。第61页/共97页第六十一页，共97页。n n二脑垂体（桥梁）二脑垂体（桥梁）二脑垂体（桥梁）二脑垂体（桥梁）n n1 1神经垂体神经垂体神经垂体神经垂体n n本身不能合成激素，只能贮存和释放由本身不能合成激素，只能贮存和释放由本身不能合成激素，只能贮存和释放由
23、本身不能合成激素，只能贮存和释放由下丘脑视前核、侧结节核分泌的激素，下丘脑视前核、侧结节核分泌的激素，下丘脑视前核、侧结节核分泌的激素，下丘脑视前核、侧结节核分泌的激素，可根据可根据可根据可根据(gnj)(gnj)其氨基酸组成差异分成两其氨基酸组成差异分成两其氨基酸组成差异分成两其氨基酸组成差异分成两大类，一类在第八位含有碱性氨基酸，大类，一类在第八位含有碱性氨基酸，大类，一类在第八位含有碱性氨基酸，大类，一类在第八位含有碱性氨基酸，属于抗利尿的加压素一类的，而另一类属于抗利尿的加压素一类的，而另一类属于抗利尿的加压素一类的，而另一类属于抗利尿的加压素一类的，而另一类在第八位含有中性在第八位含
24、有中性在第八位含有中性在第八位含有中性AAAA，属于催产素一类，属于催产素一类，属于催产素一类，属于催产素一类的。即加压素（的。即加压素（的。即加压素（的。即加压素（ADHADH）和催产素。）和催产素。）和催产素。）和催产素。第62页/共97页第六十二页，共97页。第63页/共97页第六十三页，共97页。2 2腺垂体腺垂体腺垂体腺垂体第64页/共97页第六十四页，共97页。第65页/共97页第六十五页，共97页。第66页/共97页第六十六页，共97页。（1 1）促性腺激素（）促性腺激素（）促性腺激素（）促性腺激素（GTHGTH）糖蛋白，由糖蛋白，由糖蛋白，由糖蛋白，由a a、b b亚基组成，具
25、有种属特异性，亚基组成，具有种属特异性，亚基组成，具有种属特异性，亚基组成，具有种属特异性，同种或相近种同种或相近种同种或相近种同种或相近种GTHGTH催产效果好。催产效果好。催产效果好。催产效果好。增加增加增加增加(zngji)(zngji)性激素生成与分泌；性激素生成与分泌；性激素生成与分泌；性激素生成与分泌；促进配子生成、性腺发育成熟；促进配子生成、性腺发育成熟；促进配子生成、性腺发育成熟；促进配子生成、性腺发育成熟；促进排精、排卵。促进排精、排卵。促进排精、排卵。促进排精、排卵。第67页/共97页第六十七页，共97页。哺乳动物两种GTH：卵泡刺激素（FSH）：刺激卵泡发育及分泌雌激素；
26、促进雄性动物精子生成。黄体(hungt)生成素（LH）：促进黄体(hungt)生成及排卵，促进黄体(hungt)分泌雌激素和孕激素；促进雄性激素分泌和间质细胞增生。第68页/共97页第六十八页，共97页。n n鱼类鱼类GTH：n n高糖高糖GTH（成熟（成熟GTH）：可被伴刀豆）：可被伴刀豆球蛋白球蛋白-琼脂糖吸收，称琼脂糖吸收，称ConA-GTH，其生物活性范围很广，包括刺激性腺，其生物活性范围很广，包括刺激性腺组织产生组织产生cAMP和类固醇生成，精子发和类固醇生成，精子发生，精子释放，卵母细胞生长、成熟和生，精子释放，卵母细胞生长、成熟和排卵，又称成熟排卵，又称成熟GTH，与哺乳动物的，
27、与哺乳动物的LH作用作用(zuyng)相似。相似。第69页/共97页第六十九页，共97页。n n低糖GTH（卵黄生成GTH）：不被伴刀豆球蛋白-琼脂糖吸收，称ConA-GTH，ConA-的生物活性只限于刺激卵黄蛋白原渗入到正在发育(fy)的卵母细胞内以刺激类固醇生成，又称卵黄生成GTH，但其不同于哺乳动物的FSH。n n鱼类的两种GTH不同于哺乳动物的LH和FSH。第70页/共97页第七十页，共97页。分泌分泌分泌分泌(fnm)(fnm)调节调节调节调节 GnRH GTH下丘脑 垂体(chut)性腺 性激素 -GRIF -第71页/共97页第七十一页，共97页。（2）生长激素（GH）除神经组织
28、外，对所有组织均有促进作用，增加氨基酸积累，蛋白质合成；促进Ca、P、K、S的吸收利用，抑制(yzh)糖的利用，加速脂肪分解。具有明显种属特异性，分泌具有昼夜节律性，与T3、T4协同作用促进生长。第72页/共97页第七十二页，共97页。分泌调节(tioji)：GRH GTH下丘脑 垂体 生长激素 GIF此外，低血糖、氨基酸、运动、应激均刺激GH分泌增加。第73页/共97页第七十三页，共97页。（3 3）催乳素（）催乳素（）催乳素（）催乳素（PRLPRL）促进哺乳动物乳腺生长和蛋白质合成，促进泌促进哺乳动物乳腺生长和蛋白质合成，促进泌促进哺乳动物乳腺生长和蛋白质合成，促进泌促进哺乳动物乳腺生长和
29、蛋白质合成，促进泌乳，并具有保乳，并具有保乳，并具有保乳，并具有保NaNa作用；作用；作用；作用；鱼类主要是调节渗透压，对交替生活于海、淡鱼类主要是调节渗透压，对交替生活于海、淡鱼类主要是调节渗透压，对交替生活于海、淡鱼类主要是调节渗透压，对交替生活于海、淡水中的鱼类尤为重要，通过鳃、肾脏和膀胱水中的鱼类尤为重要，通过鳃、肾脏和膀胱水中的鱼类尤为重要，通过鳃、肾脏和膀胱水中的鱼类尤为重要，通过鳃、肾脏和膀胱影响鱼类体内水分和钠的转运，是广盐性鱼影响鱼类体内水分和钠的转运，是广盐性鱼影响鱼类体内水分和钠的转运，是广盐性鱼影响鱼类体内水分和钠的转运，是广盐性鱼类最重要的水盐调节激素类最重要的水盐调
30、节激素类最重要的水盐调节激素类最重要的水盐调节激素(j s)(j s)。此外，可。此外，可。此外，可。此外，可促进动物覆盖物及其衍生物生长。促进动物覆盖物及其衍生物生长。促进动物覆盖物及其衍生物生长。促进动物覆盖物及其衍生物生长。第74页/共97页第七十四页，共97页。n n分泌(fnm)主要受PRH、PIH的双重调节n n PRHn n下丘脑 垂体 催乳素n n PIH第75页/共97页第七十五页，共97页。（4 4）促甲状腺激素（）促甲状腺激素（TSHTSH）全面促进甲状腺生长及机能全面促进甲状腺生长及机能(jnng)(jnng)，存，存在种属特异性。在种属特异性。分泌调节：分泌调节：TR
31、H TSH TRH TSH下丘脑下丘脑 垂体垂体 甲状腺甲状腺 甲状腺甲状腺激素激素 -第76页/共97页第七十六页，共97页。（5 5）促肾上腺皮质）促肾上腺皮质）促肾上腺皮质）促肾上腺皮质(pzh)(pzh)激素激素激素激素（ACTHACTH）促进肾上腺皮质促进肾上腺皮质促进肾上腺皮质促进肾上腺皮质(pzh)(pzh)增生、皮质增生、皮质增生、皮质增生、皮质(pzh)(pzh)类固醇激素的合成和分泌。类固醇激素的合成和分泌。类固醇激素的合成和分泌。类固醇激素的合成和分泌。分泌调节：分泌调节：分泌调节：分泌调节：TRH TSH TRH TSH 下丘脑下丘脑下丘脑下丘脑 垂体垂体垂体垂体 肾上
32、腺肾上腺肾上腺肾上腺 糖皮糖皮糖皮糖皮质质质质(pzh)(pzh)激素激素激素激素 -第77页/共97页第七十七页，共97页。（6 6）促黑激素（）促黑激素（）促黑激素（）促黑激素（MSHMSH）分分分分a-MSH a-MSH、b-MSHb-MSH，前者活性是后者的，前者活性是后者的，前者活性是后者的，前者活性是后者的4-54-5倍，倍，倍，倍，主要作用主要作用主要作用主要作用(zuyng)(zuyng)于黑色素细胞，促进黑于黑色素细胞，促进黑于黑色素细胞，促进黑于黑色素细胞，促进黑色素扩散、黑色素合成和黑色素细胞增殖，色素扩散、黑色素合成和黑色素细胞增殖，色素扩散、黑色素合成和黑色素细胞增殖
33、，色素扩散、黑色素合成和黑色素细胞增殖，对变温动物起明显作用对变温动物起明显作用对变温动物起明显作用对变温动物起明显作用(zuyng)(zuyng)。MRH MRH下丘脑下丘脑下丘脑下丘脑 垂体垂体垂体垂体 促黑激素促黑激素促黑激素促黑激素 MIH MIH第78页/共97页第七十八页，共97页。第79页/共97页第七十九页，共97页。第六节第六节第六节第六节 鳃后体和钙的调节鳃后体和钙的调节鳃后体和钙的调节鳃后体和钙的调节(tioji)(tioji)（自学）（自学）（自学）（自学）n n鳃后体鳃后体(ultimobranchial gland)(ultimobranchial gland)起源
34、于最后一对起源于最后一对(第第对对)鳃囊。除圆口类以外，所有脊鳃囊。除圆口类以外，所有脊椎动物都有鳃后体。椎动物都有鳃后体。n n在软骨鱼类，鳃后体位于围心膜和咽与食道接连腹面之间的左侧，腺体由许多腺泡组成，在软骨鱼类，鳃后体位于围心膜和咽与食道接连腹面之间的左侧，腺体由许多腺泡组成，富于微血管；腺泡衬以柱形上皮，腺泡腔内含有富于微血管；腺泡衬以柱形上皮，腺泡腔内含有(hn y(hn y u)u)颗粒状物质。在硬骨鱼类，鳃颗粒状物质。在硬骨鱼类，鳃后体位于腹腔与静脉窦之间的横膈上，正好在食道腹方；如虹鳟的鳃后体在横膈上呈白后体位于腹腔与静脉窦之间的横膈上，正好在食道腹方；如虹鳟的鳃后体在横膈上
35、呈白色带状，在光学显微镜下为多角形细胞组成的细胞窦，没有腺泡构造。色带状，在光学显微镜下为多角形细胞组成的细胞窦，没有腺泡构造。第80页/共97页第八十页，共97页。n n鳃鳃后后体体分分泌泌的的激激素素是是降降钙钙素素(calcitonin)(calcitonin)，它它是是由由3232个个氨氨基基酸酸组组成成(z(z chnchn)的的直直链链多多肽肽，分分子子量量约约为为3 3 600600；与与后后叶叶加加压压素素与与催催产产素素相相似似，在在NN端端有有一一个个二二硫硫链链而而在在C C端端有有一一酰酰胺胺，但但没没有有亮亮氨氨酸酸和和异异亮亮氨氨酸。酸。n n哺哺乳乳动动物物的的降
36、降钙钙素素能能促促进进Ca2+Ca2+沉沉积积在在骨骨骼骼内内，使使血血钙钙含含量量降降低低。但但是是，软软骨骨鱼鱼类类的的骨骨骼骼内内没没有有钙钙的的沉沉积积，许许多多硬硬骨骨鱼鱼类类的的骨骨骼骼没没有有骨骨细胞，亦就没有细胞外液的钙离子交换。细胞，亦就没有细胞外液的钙离子交换。n n由由于于鱼鱼类类有有发发达达的的鳃鳃后后体体，分分泌泌的的降降钙钙素素又又有有高高的的生生物物活活性性，可可以以肯肯定定它它对对控控制制血血钙钙过过高高必必定定起起重重要要作作用用。但但这这方方面面的的调调节节机机制制还还有有待待深深入入研研究究。在在软软骨骨鱼鱼类类和和骨骨骼骼没没有有细细胞胞的的硬硬骨骨鱼鱼
37、类类，降降钙钙素素对对血血钙钙的的调调节节作作用用不不是是通通过过骨骨骼骼，而而可可能能是是通通过过鳃鳃、肠肠或或肾肾脏脏的的细细胞胞膜膜把体内过多的把体内过多的Ca2+Ca2+排出体外。排出体外。第81页/共97页第八十一页，共97页。斯氏小囊(corpusles of Stannius，SC)硬骨鱼类还有由肾管壁发展而来的斯氏小囊，位于肾脏上或肾脏内，其数目在各种鱼类不同，由2个到50多个成对地排列在肾脏的背侧后端(如金鱼、棘鱼)，或者(huzh)不规则散布在肾脏背侧(如鲑科)。只有鲟科鱼类没有。它们是扁平的白色卵圆形构造，腺体有纤维包被，内有许多由柱形细胞组成的腺泡；在电镜下可看到这些细
38、胞有发达的内质网和分泌颗粒以及一些小型线粒体。第82页/共97页第八十二页，共97页。n n最最近近的的研研究究表表明明从从鱼鱼类类斯斯氏氏小小囊囊分分离离出出来来的的糖糖蛋蛋白白teleocalcinteleocalcin在在功功能能和和免免疫疫反反应应方方面面都都和和哺哺乳乳类类的的甲甲状状旁旁腺腺素素(parathyrin)(parathyrin)相相似似。从从大大麻麻哈哈鱼鱼斯斯氏氏小小囊囊分分离离出出来来的的糖糖蛋蛋白白teleocalcinteleocalcin有有明明显显的的低低钙钙效效果果。TeleocalcinTeleocalcin的的作作用用是是抑抑制制Ca2+-ATPCa
39、2+-ATP酶酶结结合合到到鳃鳃质质膜膜上上，从从而而抑抑制制鳃鳃对对钙钙的的吸吸收收。所所以以(su(su y y)，PRLPRL和和teleocalcinteleocalcin通通过过对对鳃鳃吸吸收收钙钙的的调调节节作作用用可可以以有有效效地地保保持持鱼鱼体体内内钙钙的的平平衡衡，这这对对生生活活在在海海水水或或者钙含量高的淡水中的鱼类尤为重要。者钙含量高的淡水中的鱼类尤为重要。n nSubhedarSubhedar等等认认为为在在诱诱导导性性成成熟熟过过程程中中，斯斯氏氏小小囊囊的的活活动动性性对对于于从从血血库库中中调调动动钙钙的贮存并输送到正在发育成熟的性腺中可能起重要作用。的贮存并
40、输送到正在发育成熟的性腺中可能起重要作用。第83页/共97页第八十三页，共97页。第七节第七节第七节第七节 尾下垂体尾下垂体尾下垂体尾下垂体(chut(chut)（自学）（自学）（自学）（自学）n n尾下垂体尾下垂体(urophysis)(urophysis)：鱼类所特有，位于脊髓后：鱼类所特有，位于脊髓后部的神经分泌器官，又称为尾神经分泌系统部的神经分泌器官，又称为尾神经分泌系统(caudal neurosecretory system)(caudal neurosecretory system)。尾下垂体的分泌。尾下垂体的分泌细胞是变态的神经元，突入到丰富的微血管内，细胞是变态的神经元，突
41、入到丰富的微血管内，分泌物集中在轴突的膨大部分，轴突则终止于轴分泌物集中在轴突的膨大部分，轴突则终止于轴突末端与微血管内皮之间的基膜附近。在软骨鱼突末端与微血管内皮之间的基膜附近。在软骨鱼类，通常有大型的尾部神经分泌神经元，其轴突类，通常有大型的尾部神经分泌神经元，其轴突延伸到脊髓基部的微血管丛，这些细胞在板鳃鱼延伸到脊髓基部的微血管丛，这些细胞在板鳃鱼类的分布要比在硬骨鱼类广泛得多类的分布要比在硬骨鱼类广泛得多(图图7-14)7-14)。所。所以，可以认为尾神经分泌系统的进化是从原始的以，可以认为尾神经分泌系统的进化是从原始的板鳃鱼类开始，具有扩散分布的神经分泌神经元板鳃鱼类开始，具有扩散分
42、布的神经分泌神经元而形成而形成(xngchng)(xngchng)一个弥散的神经血管区，没有一个弥散的神经血管区，没有神经分泌束，神经分泌细胞短的轴突向腹方直接神经分泌束，神经分泌细胞短的轴突向腹方直接和微血管网接触。和微血管网接触。图7-14 鱼类尾下垂体结构示意图，表示(biosh)四种板鳃鱼类的尾神经分泌神经元和血管(虚线内)，以及尾神经内分泌系统的进化(依A.J.Matty)第84页/共97页第八十四页，共97页。第85页/共97页第八十五页，共97页。第86页/共97页第八十六页，共97页。尾下垂体(chut)已充分证明与鱼类的渗透压调节有密切关系。鱼类尾神经分泌系统已经知道至少产生
43、两种激素，即尾紧张素(urotensin)(u-)和(u-)。U-在鱼体的生理作用还不清楚，但最近的研究已表明(biomng)它参与渗透压调节活动。鲤鱼和亚口鱼u-的化学结构已弄清楚，它是由大约41个氨基酸组成的直链多肽。U-对鱼类有多种机能，包括加压作用，肾小球利尿作用，尾淋巴心刺激作用，平滑肌收缩作用(血管、肠、泄殖管道)，以及渗透压调节作用等。归纳起来，u-具有心血管、渗透压调节和生殖等方面的作用。U-是由23 个氨基酸残基组成的多肽并具有两个二硫键。第87页/共97页第八十七页，共97页。BernBern等等等等的的的的研研研研究究究究表表表表明明明明，u-u-和和和和u-u-主主主主
44、要要要要是是是是通通通通过过过过三三三三个个个个途途途途径径径径影影影影响响响响鱼鱼鱼鱼体体体体内内内内的的的的水水水水分和离子的运输过程，从而参与分和离子的运输过程，从而参与分和离子的运输过程，从而参与分和离子的运输过程，从而参与(cny)(cny)渗透压调节：渗透压调节：渗透压调节：渗透压调节：n n影影响响各各个个渗渗透透压压调调节节器器官官的的血血液液供供应应，如如增增高高血血压压，促促进进尿尿液液形形成成和和排排泄泄。n n抑抑制制或或刺刺激激调调节节渗渗透透压压的的激激素素(j(j s)s)分分泌泌，如如u-u-能能抑抑制制罗罗非非鱼鱼催催乳乳激激素素(j(j s)s)的分泌。的分
45、泌。n n直直接接影影响响各各种种膜膜的的离离子子输输送送作作用用，包包括括皮皮肤肤、鳃鳃盖盖膜膜、膀膀胱胱和和肠肠。在在皮皮肤肤和和鳃鳃盖盖膜膜，影影响响氯氯化化物物运运输输；在在膀膀胱胱，影影响响钠钠的的运运输输；在在前前肠肠，影影响响水水和和离离子子移动。移动。第88页/共97页第八十八页，共97页。第八节第八节第八节第八节 松松松松 果果果果 体（自学体（自学体（自学体（自学(zxu)(zxu)）图7-16 圆口类(a)、板鳃鱼类(b)和硬骨鱼类(c)的松果体矢切面(qimin)示意图(依A.J.Matty)原始脊椎动物除位于头两侧的一对眼睛外，还有一对位于头部正中的眼睛，即顶眼，或称
46、松果旁体(parapineal body)和松果眼。在进化过程中，顶眼逐渐退化，而松果眼失去感光作用而发展成为(chngwi)内分泌器官的松果体或松果腺 (pineal gland)。在圆口类，间脑顶部形成的两个中央背部外褶，靠近的一个形成松果旁体，靠后的一个形成松果体；松果旁体在成鱼通常都退化消失，但在盲鳗类以外的圆口类仍很发达，位于松果体下方。板鳃鱼类和硬骨鱼类通常有发达的松果体，而松果旁体退化消失或只留下小小的痕迹。第89页/共97页第八十九页，共97页。鱼类松果体与哺乳类一样能产生褪黑激素(melatonin)，亦即N-乙酰-5-甲氧色胺。鱼类褪黑激素的合成与分泌和其他脊椎动物一样有明
47、显的日周期(zhuq)节律。通常鱼类血液中褪黑激素含量呈现昼夜变化，即白天含量低，夜间含量高。图7-17 鳟鱼(8尾)在日间和夜间的血浆褪黑激素含量(hnling)，夜间比日间显著增高(依A.J Matty)鱼类褪黑激素的分泌还呈现生殖周期变化(binhu)，特别是排卵时，血液中褪黑激素含量明显低于排卵以前的各个时期。第90页/共97页第九十页，共97页。鱼类褪黑激素合成与分泌的节律主要受到光照和温度鱼类褪黑激素合成与分泌的节律主要受到光照和温度鱼类褪黑激素合成与分泌的节律主要受到光照和温度鱼类褪黑激素合成与分泌的节律主要受到光照和温度(wnd)(wnd)的影响。的影响。的影响。的影响。n n
48、光照明显抑制鱼类松果体合成与分泌褪黑激素。在正常光周期的夜间对鱼类进行光照，光照明显抑制鱼类松果体合成与分泌褪黑激素。在正常光周期的夜间对鱼类进行光照，其松果体分泌褪黑激素的活性就会受到抑制；而在正常光周期的白天将鱼置于黑暗环境其松果体分泌褪黑激素的活性就会受到抑制；而在正常光周期的白天将鱼置于黑暗环境中，则可促使松果体分泌褪黑激素量增加。中，则可促使松果体分泌褪黑激素量增加。n n由于鱼类是变温动物，环境温度会影响松果体、视网膜和血液的褪黑激素水平。对鱼类由于鱼类是变温动物，环境温度会影响松果体、视网膜和血液的褪黑激素水平。对鱼类松果体进行离体孵育研究，表明松果体进行离体孵育研究，表明(bi
49、(bi omng)omng)温度可通过调控温度可通过调控cAMPcAMP的合成和的合成和NATNAT酶活性酶活性来影响褪黑激素的生物合成。来影响褪黑激素的生物合成。第91页/共97页第九十一页，共97页。n n鱼鱼类类褪褪黑黑激激素素的的生生理理(shngl(shngl)作作用用比比较较广广泛泛，参参与与生生殖殖、发发育育和和生生长长等等方方面面的的调调节节。褪褪黑黑激激素素对对性性腺腺发发育育的的作作用用受受到到季季节节、光光周周期期、水水温温以以及及处处理理鱼鱼体体的的年年龄龄和和性性腺腺发发育育时时期期等等因因素素的的综综合合影影响响；因因此此，切切除除松松果果体体或或注注入入外外源源褪
50、褪黑黑激激素就会出现促进、抑制或不影响性腺活动的不同作用。素就会出现促进、抑制或不影响性腺活动的不同作用。n n褪褪黑黑激激素素对对鱼鱼类类下下丘丘脑脑-脑脑垂垂体体-性性腺腺轴轴具具有有一一定定的的调调节节作作用用，并并且且这这些些作作用用还还会会受受到到血血液液中中性性类类固固醇醇激激素素、糖糖皮皮质质激激素素和和甲甲状状腺腺素素等等的的影影响响。褪褪黑黑激激素素不不仅仅可可调调节节MSHMSH分分泌泌，还还能能直直接接作作用用于于表表皮皮黑黑色色素素细细胞胞，从从而而影影响响皮皮肤肤的的色色素素沉沉积积；褪褪黑黑激激素素可可参参与与调调节节血血液液中中血血糖糖、催催乳乳激激素素和和电电解