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1、会计学1核酸核酸(h sun)与蛋白质的生物合成与蛋白质的生物合成1第一页，共68页。第一节第一节第一节第一节 DNA DNA DNA DNA的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成(hchng)(hchng)(hchng)(hchng)一、中心法则一、中心法则一、中心法则一、中心法则 第1页/共67页第二页，共68页。在细胞内DNA的合成方式有两种。半保留复制(fzh)具有普遍意义。反转录以RNA为模板，只存在于反转录病毒中。二、二、DNADNA的半保留的半保留(boli)(boli)复制复制第2页/共67页第三页，共68页。1.DNA1.DNA半保留复制的理论半保留复制的理论 1953 1
2、953年，年，WatsonWatson和和CrickCrick在提出在提出DNADNA双螺旋结构模型时曾推测双螺旋结构模型时曾推测 DNADNA复制过程中，首先碱基间的氢键破裂使双链解旋和分开；然后以复制过程中，首先碱基间的氢键破裂使双链解旋和分开；然后以每一条链为模板在其上合成新的互补链。于是，原来的一个亲代每一条链为模板在其上合成新的互补链。于是，原来的一个亲代(qndi)DNA(qndi)DNA分子变成为核苷酸排列顺序完全相同的两个子代分子变成为核苷酸排列顺序完全相同的两个子代DNADNA分分子，每个子代子，每个子代DNADNA分子的一条链来自亲代分子的一条链来自亲代(qndi)(qnd
3、i)，另一条则是新合，另一条则是新合成的，这样的复制合成方式称为半保留复制成的，这样的复制合成方式称为半保留复制 。二、二、DNADNA的半保留的半保留(boli)(boli)复制复制第3页/共67页第四页，共68页。二、二、DNADNA的半保留的半保留(boli)(boli)复制复制第4页/共67页第五页，共68页。以四种脱氧核苷三磷酸为底物以四种脱氧核苷三磷酸为底物,称称dNTPdNTP；反应需要接受模板的指导；反应需要接受模板的指导；反应需要有反应需要有3-OH3-OH的引物存在；的引物存在；DNA DNA引物的伸长方向引物的伸长方向(fngxing)(fngxing)是是5-35-3；
4、产物产物DNADNA的性质与模板相同。的性质与模板相同。1.DNA1.DNA聚合反应聚合反应(j h fn(j h fn yng)yng)的特点的特点第5页/共67页第六页，共68页。参与参与DNADNA聚合反应有关的酶和蛋白质共有聚合反应有关的酶和蛋白质共有3030多种，其中主要有以多种，其中主要有以下几种。下几种。（1 1）解旋解链酶）解旋解链酶 拓扑异构酶（解超螺旋酶）：解开拓扑异构酶（解超螺旋酶）：解开DNADNA超螺旋。超螺旋。解链酶（解螺旋酶）：解开碱基对之间的氢键，形成解链酶（解螺旋酶）：解开碱基对之间的氢键，形成(xngchng)(xngchng)2 2股单链。股单链。单链单链
5、DNADNA结合蛋白：结合于单股结合蛋白：结合于单股DNADNA链，阻止链，阻止DNADNA复性。复性。（2 2）引物酶：合成一小段）引物酶：合成一小段RNARNA引物，用于引物，用于DNADNA聚合酶延长子聚合酶延长子 链。链。（3 3）DNADNA聚合酶：聚合酶：5 5 端有有引物的前提下，延长端有有引物的前提下，延长DNADNA子链。子链。（4 4）连接酶：在随后连合成过程中，将不连续的）连接酶：在随后连合成过程中，将不连续的DNADNA子链连子链连 接。接。2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第6页/共67页第七页，共68页。拓扑拓扑(tu p)异构酶异构酶
6、2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第7页/共67页第八页，共68页。解链酶解链酶2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第8页/共67页第九页，共68页。单链单链DNA结合结合(jih)蛋白蛋白2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第9页/共67页第十页，共68页。A AT TC CC CA A小段小段小段小段RNARNA引物引物引物引物引物酶引物酶引物酶引物酶3OH5PiPiPi3OH5PiPiPi2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶（2）引物酶）引物酶第10页/共67页第十一页，共6
7、8页。（3）DNA聚合酶聚合酶 1956年，年，Kornberg等人首先发现了大肠杆菌等人首先发现了大肠杆菌(d chn n jn)中的中的DNA聚合酶。大肠杆菌聚合酶。大肠杆菌(d chn n jn)共有三种不共有三种不同的同的DNA聚合酶，它们分别是聚合酶，它们分别是DNA聚合酶聚合酶、。2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第11页/共67页第十二页，共68页。2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第12页/共67页第十三页，共68页。2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第13页/共67页第十四页，共68页。
8、2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第14页/共67页第十五页，共68页。2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第15页/共67页第十六页，共68页。2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第16页/共67页第十七页，共68页。（4）DNA连接酶连接酶 该酶可使双链该酶可使双链DNA中的一条链上断开的相邻核苷酸间中的一条链上断开的相邻核苷酸间(断口的一端断口的一端为为3-OH，另一端为，另一端为5-磷酸磷酸(ln sun)基基)形成形成3，5-磷酸磷酸(ln sun)二酯键。但不能使游离的两条链直接连接起来。动物和噬
9、菌二酯键。但不能使游离的两条链直接连接起来。动物和噬菌体由体由ATP供能，细菌由辅酶供能，细菌由辅酶(NAD)提供。提供。2.2.参与参与(cny)DNA(cny)DNA复制的酶复制的酶第17页/共67页第十八页，共68页。复制子复制子 基因组能进行独立复制的单位，复制子一定含有复制起点基因组能进行独立复制的单位，复制子一定含有复制起点（origin),origin),可能也有复制终点（可能也有复制终点（terminus),terminus),原核生物的原核生物的DNADNA是环形的，是环形的，通常具有一个复制起点，真核生物的通常具有一个复制起点，真核生物的DNADNA是线形的，通常具有多个是
10、线形的，通常具有多个复制起点。复制起点。复制方式复制方式双向复制：大多数复制从起点开始向连个方向双向复制：大多数复制从起点开始向连个方向(fngxing)(fngxing)同时复同时复制，有两个复制叉。制，有两个复制叉。单向复制：少数复制从起点向一个方向单向复制：少数复制从起点向一个方向(fngxing)(fngxing)复制，只有一复制，只有一个复制叉。个复制叉。3.3.复制的起始复制的起始(q sh)(q sh)点和方式点和方式第18页/共67页第十九页，共68页。3.3.复制的起始复制的起始(q sh)(q sh)点和方式点和方式第19页/共67页第二十页，共68页。3.3.复制复制(f
11、zh)(fzh)的起始点和方式的起始点和方式第20页/共67页第二十一页，共68页。对称复制对称复制:两条链同时进行两条链同时进行(jnxng)(jnxng)的复制称为对称复制。的复制称为对称复制。不对称复制不对称复制:若一条链先复制，待一条链复制完成后，另一条若一条链先复制，待一条链复制完成后，另一条链开始复制，这种复制过程称为不对称复制。链开始复制，这种复制过程称为不对称复制。3.3.复制的起始复制的起始(q sh)(q sh)点和方式点和方式第21页/共67页第二十二页，共68页。4.4.复制复制(fzh)(fzh)过程过程(1)(1)模板模板DNADNA的解链和解旋的解链和解旋 (2)
12、(2)复制要求单链复制要求单链DNADNA为模板，所以为模板，所以(suy)(suy)，复制时，复制时DNADNA双双螺旋必须解链和解旋。边解链、解旋，边复制。螺旋必须解链和解旋。边解链、解旋，边复制。第22页/共67页第二十三页，共68页。转轴酶转轴酶(又称拓扑异构酶又称拓扑异构酶)它能迅速切断双链中的一条链，断链的末端会自动绕螺它能迅速切断双链中的一条链，断链的末端会自动绕螺旋轴旋转，释放旋轴旋转，释放(shfng)(shfng)因解链造成的正超螺旋张力。超螺因解链造成的正超螺旋张力。超螺旋解除后，该酶可把断口封闭。旋解除后，该酶可把断口封闭。旋转酶旋转酶(又称拓扑异构酶又称拓扑异构酶)它
13、能利用其水解它能利用其水解ATPATP提供的能量，将特定部位提供的能量，将特定部位DNADNA双链同双链同时切断，并向时切断，并向DNADNA分子引进负超螺旋，以抵消解链产生的正超分子引进负超螺旋，以抵消解链产生的正超螺旋张力，之后再将断口封闭，从而使解链继续进行。螺旋张力，之后再将断口封闭，从而使解链继续进行。4.4.复制复制(fzh)(fzh)过程过程第23页/共67页第二十四页，共68页。原核生物原核生物(shngw)中冈奇片段的长度为中冈奇片段的长度为10002000个核苷酸；个核苷酸；真核生物真核生物(shngw)中冈奇片段的长度为中冈奇片段的长度为200个核苷酸。个核苷酸。(2)(
14、2)半不连续半不连续(linx)(linx)复制复制第24页/共67页第二十五页，共68页。(2)(2)半不连续半不连续(linx)(linx)复制复制第25页/共67页第二十六页，共68页。(2)(2)半不连续半不连续(linx)(linx)复制复制第26页/共67页第二十七页，共68页。(3)(3)引物的合成引物的合成(hchng)(hchng)第27页/共67页第二十八页，共68页。DNA聚合酶有53外切酶活力，可将RNA引物切除，然后，再以四种dNTP为原料(yunlio)补各缺口(3-OH端)，再由DNA连接酶将裂缝连接起来。(4)(4)合成合成(hchng)(hchng)终止终止第
15、28页/共67页第二十九页，共68页。1.1.复制的起始复制的起始（1)DNA1)DNA解旋、解链，形成复制叉：拓扑异构酶、解链酶及单链结合蛋白。解旋、解链，形成复制叉：拓扑异构酶、解链酶及单链结合蛋白。（2 2）RNARNA引物合成：依赖于单恋模板，由引物酶催化引物合成：依赖于单恋模板，由引物酶催化(cu hu)(cu hu)合成一小段合成一小段RNARNA引物。引物。（3)3)特点：原核环形特点：原核环形DNADNA通常只有一个起点，双向复制；真核生物有多个起始点，形通常只有一个起点，双向复制；真核生物有多个起始点，形成多个复制叉。成多个复制叉。2.2.复制的延长复制的延长（1 1）子链延
16、长：引物合成后，由聚合酶）子链延长：引物合成后，由聚合酶催化催化(cu hu)(cu hu)，在引物，在引物3-OH3-OH末端逐一添末端逐一添加与模板链对应互补的脱氧核苷三磷酸。加与模板链对应互补的脱氧核苷三磷酸。（2 2）半不连续合成：）半不连续合成：a.a.先导链：链的延长方向与解链方向相同，为连续合成。先导链：链的延长方向与解链方向相同，为连续合成。b.b.滞后链：链的延长方向与解链方向相反，为不连续合成（产生冈崎片段）。滞后链：链的延长方向与解链方向相反，为不连续合成（产生冈崎片段）。4.4.复制过程复制过程(guchng)(guchng)总结总结第29页/共67页第三十页，共68页
17、。4.4.复制过程复制过程(guchng)(guchng)总结总结3.3.复制的终止复制的终止（1 1）水解引物及填补空隙：冈崎片段合成后，由聚合酶）水解引物及填补空隙：冈崎片段合成后，由聚合酶水水解去除引物，并填补留下的空隙。解去除引物，并填补留下的空隙。（2)2)连接酶连接冈崎片段形成完整双链连接酶连接冈崎片段形成完整双链DNADNA分子：空隙填补后，分子：空隙填补后，DNADNA片段之间的一个缺口由片段之间的一个缺口由DNADNA连接酶催化连接，从而连接酶催化连接，从而(cng(cng r)r)产生完整的双链产生完整的双链DNADNA分子。分子。第30页/共67页第三十一页，共68页。这
18、是一种特殊的这是一种特殊的DNADNA复制方式，主要复制方式，主要(zhyo)(zhyo)存在于逆转录病存在于逆转录病毒中。毒中。1.1.反转录酶的性质反转录酶的性质除以除以RNARNA为模板合成为模板合成DNADNA外外 以以DNADNA为模板，合成互补的为模板，合成互补的DNADNA链，形成链，形成DNADNA双螺旋；双螺旋；具有具有5 3 5 3，3 5 3 5 外切酶的活力；外切酶的活力；它还有核糖核酸酶它还有核糖核酸酶H H的活力；的活力；专门水解专门水解RNA-DNARNA-DNA杂种分子中的杂种分子中的RNARNA。二、二、DNADNA的反转录的反转录(zhun l)(zhun
19、l)第31页/共67页第三十二页，共68页。2.2.反转录过程反转录过程 所有已知的致癌所有已知的致癌RNARNA病毒本身都含有反转录酶，该类病毒病毒本身都含有反转录酶，该类病毒侵染宿主细胞后，其携带的反转录酶对病毒侵染宿主细胞后，其携带的反转录酶对病毒RNA(RNA(正链正链)进行反进行反转录。过程如下转录。过程如下 以正链以正链RNARNA为模板为模板(mbn)(mbn)，tRNAtRNA为引物，反转录合成负链为引物，反转录合成负链DNADNA。由反转录酶的外切酶活力切除由反转录酶的外切酶活力切除DNA-RNADNA-RNA杂交分子中的正杂交分子中的正 链链RNARNA。以负链以负链DNA
20、DNA为模板为模板(mbn)(mbn)，合成正链，合成正链DNADNA，形成的双链，形成的双链DNADNA称为称为 前病毒。前病毒。新合成的双链新合成的双链DNADNA环化、整合到寄主的染色体环化、整合到寄主的染色体DNADNA中。中。2.2.反转录反转录(zhun l)(zhun l)过程过程第32页/共67页第三十三页，共68页。2.2.反转录反转录(zhun l)(zhun l)过程过程第33页/共67页第三十四页，共68页。反转录现象在生物学上的意义反转录现象在生物学上的意义 它扩充了遗传信息传递过程它扩充了遗传信息传递过程(guchng)(guchng)中由中由DNARNADNARN
21、A的中心法则；的中心法则；它对致癌病毒引起癌细胞产生的机制提供了解释。它对致癌病毒引起癌细胞产生的机制提供了解释。病毒病毒RNARNA宿主细胞宿主细胞整合到宿主的染色体整合到宿主的染色体DNADNA转录转录翻译成蛋白翻译成蛋白质质(异常异常)细胞恶性增殖细胞恶性增殖形成癌肿。形成癌肿。2.2.反转录反转录(zhun l)(zhun l)的生物学意的生物学意义义第34页/共67页第三十五页，共68页。第二节第二节 RNA RNA的合成的合成(hchng)(hchng)以DNA为模板的RNA聚合反应，合成出与模板碱基顺序互补的RNA链，这一过程称转录。它是生物界RNA合成的主要方式。一、DNA指导
22、的RNA合成 DNA指导的RNA合成是从模板DNA上特定点起始(q sh)的，并在特定点上终止。每次只转录DNA分子上的一段序列、一个或几个基因的长度。第35页/共67页第三十六页，共68页。一、一、DNADNA指导指导(zhdo)(zhdo)的的RNARNA合成合成第36页/共67页第三十七页，共68页。DNA两条链中仅有一条链可以(ky)用于转录，或者在某些区域以这条链转录，而在另一些区域以另一条链转录，对应的链只有复制功能，无转录功能。转录生成的RNA链需要进一步加工修饰，才能成为有活性的(或者说是成熟的)RNA。一、一、DNADNA指导指导(zhdo)(zhdo)的的RNARNA合成合
23、成第37页/共67页第三十八页，共68页。原核生物大肠杆菌中只有一种RNA聚合酶，它能催化细胞中三种RNA的合成，相对分子量为40-50万，含有两个、和五个亚基，没有亚基的酶称为核心酶。亚基的功能帮助核心酶识别(shbi)转录起始位点。核心酶的功能是催化聚合反应。没有亚基的核心酶只能使正在合成的RNA链延长，但不具起始合成RNA的能力。RNA聚合酶可以自行解旋、解链。1.RNA1.RNA聚合酶聚合酶(又称转录又称转录(zhun(zhun l)l)酶酶)第38页/共67页第三十九页，共68页。RNARNA聚合酶的特点聚合酶的特点 要求模板方向要求模板方向3535；不需要引物，可以从头不需要引物，
24、可以从头(cngtu)(cngtu)起始合成；起始合成；新链的延伸方向是新链的延伸方向是5353；底物是四种底物是四种NTPNTP；反应需要反应需要Mg2+Mg2+或或Mn2+Mn2+参与。参与。1.RNA1.RNA聚合酶聚合酶(又称转录又称转录(zhun(zhun l)l)酶酶)第39页/共67页第四十页，共68页。真核细胞中有多种真核细胞中有多种RNA聚合酶聚合酶 RNA聚合酶聚合酶、，它们分别催化，它们分别催化rRNA、mRNA、和和tRNA的合成。的合成。除除RNA聚合酶外，还有其他蛋白聚合酶外，还有其他蛋白(dnbi)因子参与因子参与RNA的转录过的转录过程。程。1.RNA1.RNA
25、聚合酶聚合酶(又称转录又称转录(zhun(zhun l)l)酶酶)第40页/共67页第四十一页，共68页。转录过程可分为起始、延伸、终止三个阶段。转录过程可分为起始、延伸、终止三个阶段。(1)(1)转录起始转录起始 RNA RNA的转录是从的转录是从DNADNA模板上特定部位开始的，这个特定部位叫做模板上特定部位开始的，这个特定部位叫做启动子启动子(或称启动基因或称启动基因)。RNA RNA聚合酶识别启动子，并与之结合，开始转录一段聚合酶识别启动子，并与之结合，开始转录一段DNADNA序列序列(xli)(xli)。原核生物的启动子约含原核生物的启动子约含40-6040-60个碱基对。个碱基对。
26、2.2.转录过程转录过程(guchng)(guchng)(以原核以原核生物为例生物为例)第41页/共67页第四十二页，共68页。启动区域有三个功能部位启动区域有三个功能部位启动部位启动部位此处有此处有RNARNA链的第一个核苷酸。链的第一个核苷酸。PribnowPribnow框框也称紧密结合部位。它位于转录起始点之也称紧密结合部位。它位于转录起始点之10 10 位的一段富含位的一段富含ATAT的序列的序列(xli)(xli)，又称，又称TATTAT盒。盒。识别部位识别部位位于转录起始点前位于转录起始点前3535个碱基附近，其序列个碱基附近，其序列(xli)(xli)特征特征 为为TTGACAT
27、TGACA。2.2.转录过程转录过程(以原核以原核(yun h)(yun h)生生物为例物为例)第42页/共67页第四十三页，共68页。转录开始时，转录开始时，RNARNA聚合酶的聚合酶的因子因子(ynz)(ynz)识别启动子特殊碱识别启动子特殊碱基序列，导致基序列，导致RNARNA聚合酶全酶与启动子特定部位紧密结合，并局聚合酶全酶与启动子特定部位紧密结合，并局部打开部打开DNADNA双螺旋，第一个核苷三磷酸底物插入转录起始部位，双螺旋，第一个核苷三磷酸底物插入转录起始部位，与模板配对结合使转录开始。与模板配对结合使转录开始。2.2.转录过程转录过程(guchng)(guchng)(以原核以原
28、核生物为例生物为例)第43页/共67页第四十四页，共68页。(2)RNA(2)RNA链的延伸链的延伸 模板上转录起始的第一个核苷酸一般是嘧啶核苷酸，故模板上转录起始的第一个核苷酸一般是嘧啶核苷酸，故RNARNA上的第一个核苷酸是嘌呤核苷酸。上的第一个核苷酸是嘌呤核苷酸。RNA RNA的合成不需要引物。当与模板互补的第二个核苷三磷的合成不需要引物。当与模板互补的第二个核苷三磷酸的酸的5-5-磷酸基与第一个核苷酸的磷酸基与第一个核苷酸的3-OH3-OH形成形成3 3，5-5-磷酸二酯键，磷酸二酯键，并释放并释放(shfng)(shfng)出焦磷酸时，开始了出焦磷酸时，开始了RNARNA链的延伸。当
29、新生链的延伸。当新生的的RNARNA链延伸到链延伸到10-2010-20个核苷酸后，个核苷酸后，亚基从全酶上脱落，核亚基从全酶上脱落，核心酶继续催化链的延伸。心酶继续催化链的延伸。2.2.转录转录(zhun l)(zhun l)过程过程(以原核以原核生物为例生物为例)第44页/共67页第四十五页，共68页。(3)终止终止 当核心酶沿模板当核心酶沿模板35方向移动到终止信号区域时，转方向移动到终止信号区域时，转录终止。提供终止信号的录终止。提供终止信号的DNA序列称为终止子。序列称为终止子。现已证明，所有现已证明，所有(suyu)原核生物的终止子在终止位原核生物的终止子在终止位点之前均有一个二重
30、对称序列点之前均有一个二重对称序列(即回文序列即回文序列)，在终止位点，在终止位点之后有一富含之后有一富含AT序列跟随。序列跟随。2.2.转录转录(zhun l)(zhun l)过程过程(以原核以原核生物为例生物为例)第45页/共67页第四十六页，共68页。由于终止子结构由于终止子结构(jigu)(jigu)不同，终止有两种不同的机制不同，终止有两种不同的机制不需终止蛋白不需终止蛋白因子帮助的终止；因子帮助的终止；需要需要因子帮助的终止。因子帮助的终止。需要需要因子帮助的终止因子帮助的终止 发夹结构发夹结构(jigu)(jigu)使转录暂时停止，但使转录暂时停止，但RNARNA聚合酶不能自动聚
31、合酶不能自动脱落模板脱落模板.因子与暂停的因子与暂停的RNARNA聚合酶结合，引起酶构象改变，致聚合酶结合，引起酶构象改变，致使其脱落模板，释放使其脱落模板，释放RNARNA链，完成转录链，完成转录.因子的作用需要因子的作用需要ATPATP供供能。能。2.2.转录过程转录过程(guchng)(guchng)(以原核以原核生物为例生物为例)第46页/共67页第四十七页，共68页。3.3.转录转录(zhun l)(zhun l)后的加工后的加工 由由RNARNA聚合酶转录生成的聚合酶转录生成的RNARNA分子称为前体分子称为前体RNARNA。前体。前体RNARNA一般需一般需经过加工才能经过加工才
32、能(cinng)(cinng)变成为生物活性的变成为生物活性的RNA(RNA(即成熟即成熟RNA)RNA)。第47页/共67页第四十八页，共68页。在正常复制中，在正常复制中，DNADNA链解开，两条链分别作为新互补链合链解开，两条链分别作为新互补链合 成的模板；而转录则是不对称的，只有一条链作为模板。成的模板；而转录则是不对称的，只有一条链作为模板。复制时两条链保持分开，复制时两条链保持分开，DNA-DNADNA-DNA子螺旋稳定；而转录时子螺旋稳定；而转录时 形成的形成的DNA-RNADNA-RNA杂种杂种(zzhng)(zzhng)双链不稳定，双链不稳定，RNARNA链很快与链很快与DN
33、ADNA链分开链分开 移走。移走。DNA DNA复制时，子代复制时，子代DNADNA分子大小与亲代相同；而转录时，在分子大小与亲代相同；而转录时，在 一个一个DNADNA分子上可以合成许多个分子上可以合成许多个RNARNA分子，它们都比通常的分子，它们都比通常的 DNA DNA模板小得多。模板小得多。4.DNA4.DNA的复制的复制(fzh)(fzh)与转录成与转录成RNARNA过程的不同点过程的不同点第48页/共67页第四十九页，共68页。某些某些RNARNA病毒，其遗传物质是病毒，其遗传物质是RNARNA，所以，其，所以，其RNARNA的合成的合成是通过是通过RNARNA的复制方式来完成的
34、。的复制方式来完成的。RNA RNA的复制是通过的复制是通过RNARNA复制酶来完成的。如复制酶来完成的。如噬菌体噬菌体QQ，它的，它的RNARNA复制酶有四个亚基复制酶有四个亚基(、)，只有，只有亚亚基是由噬菌体基是由噬菌体QQ本身编码的，其余三个亚基则来自本身编码的，其余三个亚基则来自(li(li z)z)寄主。寄主。RNA RNA复制酶对模板有高度的专一性，它们只识别病毒自复制酶对模板有高度的专一性，它们只识别病毒自身的身的RNARNA，对宿主细胞和其它病毒，对宿主细胞和其它病毒RNARNA均无反应。均无反应。二、二、RNARNA的复制的复制(fzh)(fzh)合成合成第49页/共67页
35、第五十页，共68页。第三节第三节第三节第三节 蛋白质的生物蛋白质的生物蛋白质的生物蛋白质的生物(shngw)(shngw)合成合成合成合成 本节主要介绍遗传物质是如何指导蛋白质合成的。蛋白本节主要介绍遗传物质是如何指导蛋白质合成的。蛋白质的生物合成十分复杂，几乎涉及到细胞中各种质的生物合成十分复杂，几乎涉及到细胞中各种(zhn)RNA和几百中蛋白质。和几百中蛋白质。下面以大肠杆菌为例，来介绍蛋白质的生物合成有关的问下面以大肠杆菌为例，来介绍蛋白质的生物合成有关的问题。题。第50页/共67页第五十一页，共68页。按照按照DNADNA分子分子(fnz)(fnz)中三个核苷酸中三个核苷酸(亦即三个碱
36、基亦即三个碱基)组成来编码组成来编码的。三个核苷酸代表一个氨基酸，这种三个核苷酸结构的密码单的。三个核苷酸代表一个氨基酸，这种三个核苷酸结构的密码单位叫做密码子，或称密码三联体。位叫做密码子，或称密码三联体。一、遗传一、遗传(ychun)密码密码第51页/共67页第五十二页，共68页。遗传密码的特点遗传密码的特点 遗传密码不重迭、无标点。遗传密码不重迭、无标点。密码具有通用性密码具有通用性 遗传密码在各类生物中是通用的。遗传密码在各类生物中是通用的。密码子的简并性密码子的简并性 从密码字典从密码字典(zdin)可以看出，大多数的氨基可以看出，大多数的氨基酸都有两种以上的不同密码子，它们称同义密
37、码。一种氨基酸都有两种以上的不同密码子，它们称同义密码。一种氨基酸有多种同义密码的现象称为密码简并性。它对保持生物物酸有多种同义密码的现象称为密码简并性。它对保持生物物种的遗传稳定性具有重要意义。种的遗传稳定性具有重要意义。一、遗传一、遗传(ychun)密码密码第52页/共67页第五十三页，共68页。起始密码子和终止密码子起始密码子和终止密码子 64 64组密码子中有两种特殊的密码子。一种是组密码子中有两种特殊的密码子。一种是AUGAUG，它即是，它即是MetMet的的密码子，又是肽链合成的起始密码；另一种是密码子，又是肽链合成的起始密码；另一种是UAGUAG、UAAUAA、UGAUGA，这，
38、这三组密码子不编码任何氨基酸，指示肽链合成的终止位点。三组密码子不编码任何氨基酸，指示肽链合成的终止位点。密码子的摆动性密码子的摆动性 tRNA tRNA上的反密码子与上的反密码子与mRNAmRNA上的密码子的碱基反响互补配对上的密码子的碱基反响互补配对(pi(pi du)du)识别时，密码子的第一、二位碱基与反密码子的配对识别时，密码子的第一、二位碱基与反密码子的配对(pi(pi du)du)是标准的是标准的A-UA-U、G-CG-C配对配对(pi du)(pi du)，而密码子的第三位碱基与，而密码子的第三位碱基与反密码子的配对反密码子的配对(pi du)(pi du)不很严格，这种现象称
39、为密码子的摆动不很严格，这种现象称为密码子的摆动性。性。一、遗传(ychun)密码第53页/共67页第五十四页，共68页。密码子的摆动性大大提高了密码子的摆动性大大提高了tRNAtRNA阅读阅读mRNAmRNA的能力的能力(nngl)(nngl)，如，如反密码子的反密码子的G G可以与可以与C C、U U配对，配对，I I可以与可以与U U、C C、A A配对。配对。一、遗传一、遗传(ychun)密码密码第54页/共67页第五十五页，共68页。核糖体是细胞内合成蛋白质的场所，在蛋白质合成的复杂过程中，它起到把tRNA、mRNA及多种酶和蛋白因子的作用协调起来的分子(fnz)机器的作用。核糖体由
40、r RNA和多种蛋白质组成，其中蛋白质占1/3(55种)，rRNA占2/3(3种，它们的沉降系数分别是5S、1619S和2329S)。二、核糖体二、核糖体二、核糖体二、核糖体第55页/共67页第五十六页，共68页。rRNA在核糖体中的作用可能是保持在核糖体中的作用可能是保持(boch)核糖核蛋白体具有特殊的三维空间结构，使核糖核蛋白体具有特殊的三维空间结构，使mRNA和和tRNA得以结合在适当的位置上。核糖体由大小两个亚基组成，其结构模型得以结合在适当的位置上。核糖体由大小两个亚基组成，其结构模型 在细菌(xjn)中，核糖体70S=大亚基50S+小亚基30S，在动物细胞中，核糖体80S=60S
41、+40S二、核糖体二、核糖体第56页/共67页第五十七页，共68页。蛋白质合成的过程可分为三个阶段蛋白质合成的过程可分为三个阶段 1)1)合成的准备阶段合成的准备阶段 2)2)多肽链的合成多肽链的合成 3)3)合成后的加工合成后的加工(ji gng)(ji gng)1.1.蛋白质合成前的准备蛋白质合成前的准备 氨基酸的活化氨基酸的活化三、蛋白质合成三、蛋白质合成(hchng)的过的过程程第57页/共67页第五十八页，共68页。氨基酸在氨基酸-tRNA合成酶的作用下，活化成氨基酰-tRNA(氨基酸是以高能(gonng)酯键与tRNA的3-末端腺苷酸的2或3的羟基相连的)。AA+tRNA+ATP
42、AAtRNA+AMP+Ppi 该酶分子上有氨基酸和tRNA两种底物的专一性结合点。每一种tRNA只专一携带一种氨基酸，而一种氨基酸可分别被几种tRNA专一携带(因为有密码简并现象)。tRNA凭借自身的反密码子与mRNA上的密码子相识别，而把所携带的氨基酸定位在肽链的一定位置上。1.1.蛋白质合成蛋白质合成(hchng)(hchng)前的准前的准备备第58页/共67页第五十九页，共68页。(1)(1)起始氨基酸和起始起始氨基酸和起始tRNAtRNA 起始密码为起始密码为AUG(AUG(少数是少数是GUG)GUG)原核生物肽链合成原核生物肽链合成(hchng)(hchng)起始氨基酸都是甲酰蛋氨酸
43、起始氨基酸都是甲酰蛋氨酸(fMet)(fMet)。fMet fMet是由甲酰四氢叶酸提供甲酰基，甲酰化酶催化蛋氨酸的是由甲酰四氢叶酸提供甲酰基，甲酰化酶催化蛋氨酸的-NH2-NH2甲酰化产生的。携带甲酰化产生的。携带fMetfMet的的tRNAtRNA用用fMet-tRNAffMet-tRNAf来表示，来表示，以区别于以区别于Met-tRNAMetMet-tRNAMet。起始复合物的形成起始复合物的形成2.2.肽链的合成肽链的合成(hchng)(hchng)过程过程第59页/共67页第六十页，共68页。fMet-tRNAfMet-tRNAf fAAAAtRNAtRNA2.2.肽链的合成肽链的合
44、成(hchng)(hchng)过程过程第60页/共67页第六十一页，共68页。(2)(2)肽链的延伸肽链的延伸 此阶段包括氨基酰此阶段包括氨基酰-tRNA-tRNA的进入、肽键的形成和核糖体的的进入、肽键的形成和核糖体的移位三个步骤。移位三个步骤。这三步每重复一次，肽链上就增加一个氨基酸，直到这三步每重复一次，肽链上就增加一个氨基酸，直到mRNAmRNA上的终止上的终止(zhngzh)(zhngzh)密码出现在核糖体的密码出现在核糖体的A A位时为止。位时为止。2.2.肽链的合成肽链的合成(hchng)(hchng)过程过程第61页/共67页第六十二页，共68页。2.2.肽链的合成肽链的合成(
45、hchng)(hchng)过程过程第62页/共67页第六十三页，共68页。(3)(3)肽链合成的终止肽链合成的终止 肽链的合成过程同时也是核糖体沿肽链的合成过程同时也是核糖体沿 mRNA53 mRNA53方向方向(fngxing)(fngxing)移动，并翻译移动，并翻译mRNAmRNA上密码子的过程。当核糖体移到终止密码时，没上密码子的过程。当核糖体移到终止密码时，没有相应终止密码的氨基酰有相应终止密码的氨基酰-tRNA-tRNA可以进入可以进入A A位，肽链合成停止。位，肽链合成停止。有三种终止因子有三种终止因子(RF1(RF1、RF2RF2、RF3)RF3)参与终止步骤。参与终止步骤。R
46、F1 RF1识别终止密码识别终止密码UAGUAG、UAAUAA；RF2 RF2识别识别UAAUAA、UGAUGA；RF3 RF3促进促进RF1RF1、RF2RF2的识别的识别 。2.2.肽链的合成肽链的合成(hchng)(hchng)过程过程第63页/共67页第六十四页，共68页。RF1、RF2结合到核糖体后，使转肽酶构结合到核糖体后，使转肽酶构象转变，表现出水解酶活力，催化肽酰基与象转变，表现出水解酶活力，催化肽酰基与tRNA的酯键水解，合成的肽链便从核糖体上的酯键水解，合成的肽链便从核糖体上释放下来。释放下来。空载的空载的 tRNA接着从核糖体上脱落，核糖体接着从核糖体上脱落，核糖体便解离
47、成便解离成50S和和30S两个亚基离开两个亚基离开mRNA，一条，一条(y tio)多肽链的合成便告结束。多肽链的合成便告结束。2.2.肽链的合成肽链的合成(hchng)(hchng)过程过程第64页/共67页第六十五页，共68页。(4)(4)多核糖体结构多核糖体结构 实验发现，细胞内一条实验发现，细胞内一条(y tio)mRNA(y tio)mRNA可以结合多个核糖体，呈可以结合多个核糖体，呈念珠状，这一结构称为多核糖体结构。念珠状，这一结构称为多核糖体结构。这是由于在蛋白质合成中，核糖体总是首先结合于这是由于在蛋白质合成中，核糖体总是首先结合于mRNAmRNA的的5-5-端，端，从起始密码
48、从起始密码AUGAUG开始，沿开始，沿5353方向翻译密码子，合成多肽链，当移方向翻译密码子，合成多肽链，当移动一段距离后，第二个核糖体又可以和空出来的动一段距离后，第二个核糖体又可以和空出来的mRNAmRNA的的5-5-端结合，端结合，沿沿5353方向进行翻译。方向进行翻译。多核糖体结构大大提高了多核糖体结构大大提高了mRNAmRNA的翻译效率。的翻译效率。2.2.肽链的合成肽链的合成(hchng)(hchng)过程过程第65页/共67页第六十六页，共68页。2.2.肽链的合成肽链的合成(hchng)(hchng)过程过程第66页/共67页第六十七页，共68页。感谢您的观看感谢您的观看(gunkn)。第67页/共67页第六十八页，共68页。