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1、 转转录录（transcriptiontranscription）：以以DNADNA为为模模板板，在在RNARNA聚聚合合酶酶（RNA RNA polymerasepolymerase）的的作作用用下下合合成成RNARNA，将将遗遗传传信信息息从从DNADNA分分子子上上转转移移到到RNARNA分分子子上，这一过程称为转录（上，这一过程称为转录（transcriptiontranscription）。）。1 1、转录是基因表达的中心环节、转录是基因表达的中心环节转录只是以单股转录只是以单股DNADNA为模板，因此具有不对称性；为模板，因此具有不对称性；转录是局部的，从转录是局部的，从启动子开始
2、到开始到终止子结束结束,为一个转录单位；为一个转录单位；转录不需要引物；转录不需要引物；转录的保真性相对弱；转录的保真性相对弱；转录首先得到转录首先得到RNARNA前体，然后再进行加工转变为成熟的前体，然后再进行加工转变为成熟的RNARNA。分子量分子量48万，万，5种亚基：种亚基：全酶全酶=核心酶（核心酶（2）+因子因子 亚基决定转录的基因决定转录的基因亚基在在53方方向向上上延延长长多多核核苷苷酸酸链链，其其方方式式与与DNA 聚聚合合酶酶相相同同，原原料为料为NTP（N代表代表AUCG），没有纠错的功能。），没有纠错的功能。亚基结合结合DNA模板模板因子识别启动子并与之结合识别启动子并与
3、之结合2 2、RNARNA聚合酶聚合酶（RNA polymerase）2.1、原核的、原核的RNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶I I：转录：转录45S rRNA 45S rRNA 聚聚 合合 酶酶 IIII：转转 录录 mRNAmRNA的的 前前 体体，称称 为为 核核 不不 均均 一一RNARNA（hnRNAhnRNA）聚合酶聚合酶IIIIII：转录：转录tRNA tRNA 和和5S rRNA 5S rRNA 等等2.2、真核的、真核的RNA聚合酶聚合酶 DNADNA上上的的转转录录起起始始序序列列，称称为为启启动动子子，有有序序列列保保守守性性，不仅是转录起始的位置，而且影响转录的活性。不仅是
4、转录起始的位置，而且影响转录的活性。RNARNA聚合酶结合在启动子上聚合酶结合在启动子上上游上游下游下游3 3、启动子（、启动子（promoter promoter）注意原核启动子在注意原核启动子在-35-35 和和-10-10区域的保守序列区域的保守序列Pribnow box 真核转录启动子的保守序列真核转录启动子的保守序列 （TATA box，TATA盒）盒）并非所有的真核基因都有典型的并非所有的真核基因都有典型的TATA box，不同生物，不同生物的基因有不同的上游的基因有不同的上游DNADNA序列序列 4.14.1、转录开始、转录开始 由由因子辨认并且结合到启动子上，局部解链（因子辨认
5、并且结合到启动子上，局部解链（10-20 bp10-20 bp），拓朴），拓朴酶等也参与。酶等也参与。4.24.2、RNARNA链的延伸链的延伸 由核心酶催化，以其中的一股由核心酶催化，以其中的一股DNA DNA 单链作为模板链，以单链作为模板链，以NTPNTP为原料，为原料，按照碱基互补配对的原则，通常是由按照碱基互补配对的原则，通常是由5 5pppppp嘌呤核苷（嘌呤核苷（G G或或A A）开头向着）开头向着3 3延长多核苷酸链，合成开始后，延长多核苷酸链，合成开始后，因子从模板上脱离下来（可以重复因子从模板上脱离下来（可以重复利用）。利用）。核心酶覆盖双链核心酶覆盖双链DNADNA和和R
6、NARNA复合物，向前推进，一边解开螺旋，一边复合物，向前推进，一边解开螺旋，一边释放出新合成的释放出新合成的RNARNA链，后面已经转录的区域中分开的链，后面已经转录的区域中分开的DNADNA链又重新形成双链又重新形成双螺旋。螺旋。4 4、转录过程及其特点、转录过程及其特点“转录泡（转录泡（transcription bubble）”A.A.依赖依赖因子的终止因子的终止 新新生生RNARNA上上有有因因子子的的识识别别位位点点。它它与与聚聚合合酶酶-DNA-RNA-DNA-RNA复复合合物物结合，向结合，向3 3端移动，并解开端移动，并解开DNA-RNADNA-RNA杂交体，需杂交体，需AT
7、PATP。B.B.依赖于特定序列的终止依赖于特定序列的终止 转录终止区有特殊结构。终止区的上游有转录终止区有特殊结构。终止区的上游有GCGC二重对称区，转录二重对称区，转录的的RNARNA容易形成多个容易形成多个“发卡发卡”结构结构,转录产物的转录产物的3 3端有端有polyUpolyU序列。序列。这种特殊的二级结构阻止了转录向下游继续推进。这种特殊的二级结构阻止了转录向下游继续推进。4.34.3、转录的终止、转录的终止 转录得到的只是初级产物，通常要经过加工，才能转变为成熟转录得到的只是初级产物，通常要经过加工，才能转变为成熟的的RNARNA。tRNA tRNA 和和rRNArRNA的转录后
8、加工比较简单，而的转录后加工比较简单，而mRNA mRNA（真核）的转（真核）的转录后加工比较复杂。录后加工比较复杂。原核基因是原核基因是多顺反子多顺反子（poly-cistronpoly-cistron），通常是几个相关的结），通常是几个相关的结构基因（编码的）同时转录得到一个构基因（编码的）同时转录得到一个mRNAmRNA，原核，原核mRNAmRNA转录后不进行转录后不进行加工，常常一条加工，常常一条mRNAmRNA转录尚未结束，翻译就已经开始。转录尚未结束，翻译就已经开始。而真核基因是而真核基因是单顺反子单顺反子（mono-cistronmono-cistron），一条），一条mRNAm
9、RNA只编码一只编码一条多肽链。且是断裂基因，其结构基因由条多肽链。且是断裂基因，其结构基因由外显子（外显子（exonexon）和和内含子内含子（intronintron）组成。转录得到的是组成。转录得到的是“毛坯毛坯”，要在其，要在其5 5端加上鸟嘌呤端加上鸟嘌呤“帽子帽子”，3 3端加上端加上poly Apoly A的的“尾巴尾巴”，切除内含子，拼接外显子，切除内含子，拼接外显子，才能成为一个成熟的才能成为一个成熟的mRNAmRNA。5 5、RNARNA转录后加工转录后加工（post-transcriptional processing）rRNA前体的转录后加工l原核细胞原核细胞l真核细胞
10、真核细胞30S前体17S25S16S23S5S45S前体18S28S5.8StRNA转录后的加工与修饰注意稀有碱基注意稀有碱基真核mRNA前体转录后的加工6 6、RNARNA的复制的复制RNA复制：以RNA为模板的RNA合成过程叫RNA的复制。一般见于RNA病毒。在原生动物四膜虫（在原生动物四膜虫（tetrahymena）中，）中，26S rRNA分子是有一个分子是有一个6.4 kb的前体经切的前体经切除除1个个414 nt的内含子后形成的的内含子后形成的,在此过程中在此过程中,RNA进行了自我剪接（进行了自我剪接（self-splicing），），但是要有鸟嘌呤存在的条件下通过转酯反应实现。但是要有鸟嘌呤存在的条件下通过转酯反应实现。RNA催化作用的发现提示了生命催化作用的发现提示了生命的最初形式可能是兼遗传信息载体和催化功能于一身的的最初形式可能是兼遗传信息载体和催化功能于一身的RNA.7 7、核酶的发现、核酶的发现本本 章章 结结 束束