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1、第二章 理论基础第1页，本讲稿共41页第2页，本讲稿共41页第3页，本讲稿共41页一、尺度及其有关概念 尺度的概念尺度的概念1.尺度尺度（scale）一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度，它标志着对所研究对象细节了解的水平。在生态学研究中，可分为空间尺度和时间尺度。空间尺度是指所研究的生态系统的面积大小或最小信息单元的空间分辨率水平；时间尺度是其动态变化的时间间隔。此外，组织尺度(organizational scale)的概念，即在由生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)组成的等级系统中的位置，也广为使用。第4页，本讲稿共41页2.粒度和幅度在景观生态学中，尺度往
2、往以粒度(grain)和幅度(extent)来表达。空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。例如，在不同观察高度上放眼望去，生态学家会发现对于同一森林景观，其最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化，在某一观察距离上的最小可辩识景观单元则代表了该景观的空间粒度。对于空间数据或图相资料而言，其粒度对应于最大分辨率或像元(pixcl)大小。第5页，本讲稿共41页时间粒度则指某一现象或事件发生的频率或时期间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频率，都是时间粒度的例子。幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；
3、研究项目持续多久，则确定其时间幅度。一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观直到到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。粒度和幅度相互联系，但又不相同。为此，在讨论尺度问题时，经常有必要将粒度和幅度加以区分。第6页，本讲稿共41页3.尺度与比例尺 在景观生态学中，尺度一词的用法往往不同于地理学或地图学中的比例尺(虽然尺度和比例尺的英文均为Scale)。一般而言，大尺度(或粗尺度，coarse scale)常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨宰；而小尺度(或细尺度，fine scale)则常指较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辨率。在景观生态学研究中，人们往往
4、需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推测其它尺度上的特征，这一过程即所谓尺度推绎(scaling)。尺度推绎包括尺度上推(scaling up)和尺度下推(scaling down)。由于生态学系统的复杂性，尺度推绎往往采用数学模型和计算机模拟作为其重要工具。第7页，本讲稿共41页尺度的生态意义尺度的生态意义1.景观生态学中的尺度范围景观生态学的研究基本上是对应着中尺度的范围，即从几平方千米到几百平方千米，从几年到几百年。关于生态系统单元的尺度，通常划分为大尺度，主要反映大气候分异；中尺度主要反映地表结构分异；小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异。第8页，本讲稿共41页2.尺度分析和尺度效应
5、 关于格局与过程的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点之一(ONeill，1989；肖驾宁，1997a)。尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重要的意义。尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程，此过程伴随着斑块形状由不规则趋向规则以及景观类型的减少。尺度效应表现为：随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，最小斑块面积逐步增大；而景观多样性指数随尺度的增大而减小。第9页，本讲稿共41页 通过建立景观模型和应用GIS技术，可以根据研究目的选择最佳尺度，以及把细尺度的研究结果转换为粗尺度或者相反(Turner，1991)。由于景观尺度上进行控制性实验
6、往往代价高昂，因此人们越来越重视尺度转换技术，然而尺度外推却是景观生态研究中的一个难点，它涉及到如何穿越不同尺度生态约束体系的限制。不同时空尺度的聚合会产生不同的估计偏差，信息总是随着粒度或幅度的变化而丧失，信息损失的速率与空间格局有关，而映射则来自于从尺度变化中获得的信息。第10页，本讲稿共41页3.时空尺度的对应性、协调性和规律性 时空尺度的对应性、协调性和规律性是一重要特征，通常研究的地区愈大，相关的时间尺度就愈长。生态平衡即自然界在动荡中表现出的与尺度有关的协调性，生态系统在小尺度上常表现出非平衡特征，或“瞬变态特征”(Loucks,OL1970)，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的
7、结果，景现系统常常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定性。如大兴安岭的亮针叶林景观经常发生弱度的地表火，火烧轮回期30年左右，这种林火干扰常形成粗粒结构，火烧迹地斑块的平均大小与落叶松斑块相接近，为4045hm2，在这种火生态的环境下兴安落叶松林仍可保持大尺度上的生态稳定(徐化成，1996)。第11页，本讲稿共41页4.尺度性与持续性 尺度性与持续性有着重要的联系，细尺度生态过程可能会导致个别生态系统出现激烈波动，而粗尺度的自然调节过程可提供较大的稳定性。大尺度空间过程包括土地利用和土地覆盖变化、生境破碎化、引入种的散布、区域性气侯波动和流域水文变化等等。在更大尺度的区域中，景观是互不重复、对比
8、性强、粗粒格局的基本结构单元。景观和区域都在“人类尺度”上，即在人类可辨识的尺度上来分析景观结构，把生态功能置于人类可感受的范围内进行表述，这尤其有利于了解景观建设和管理对生态过程的影响。在时间尺度上，人类世代即几十年的尺度是景观生态学关注的焦点。第12页，本讲稿共41页二、格局与过程 景观生态学中的格局，往往是指空间格局，即缀块和其它组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。空间格局可粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。更详细的景观结构特征和空间关系可通过一系列景观指数和空间分析方法加以定量化7-8。与格局不同，过程则强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。景观生态学常常涉及到的生态学过程
9、包括种群动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环，等等。第13页，本讲稿共41页三、空间异质性和缀块性 空间异质性(spatial heterogeneity)是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛。其涵义和用法亦有多种。具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间缀块性(patchiness)和梯度(gradient)的总和。而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化。因此，空间格局、异质性和缀块性在概念上和实际应用中都是相互联系，但又略有区别的一组概念。最主要的共同点在于
10、它们都强调非均质性，以及对尺度的依赖性(图3)。第14页，本讲稿共41页第15页，本讲稿共41页四、等级理论(一一)等级系统的特点等级系统的特点等级理论(hierarchy theory)是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学，数学以及现代哲学的有关理论。根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次(discrete hierarchical lev-els)，据此，对这些系统的研究可得以简化。第16页，本讲稿共41页(一一)等级系统的特点等级系统的特点一般而言，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度
11、、低频率、慢速度特征；而低层次行为或过程的行为或动态则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。不同等级层次之间还具有相互作用的关系，即高层次对低层次有制约作用(con-straints)，而低层次则为高层次提供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点。这些制约在分析研究中往往可表达为常数；另一方面，由于其快速度、高频率的特点，低层次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达(滤波效应，filtering)。第17页，本讲稿共41页(二二)等级系统的结构等级系统的结构等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二者具有完
12、全包含与被包含的对应关系(例如，分类等级系统：界门科属种；军队组成单元系统：军师旅团营连排班兵)。在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组成，因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系(如军队官衔等级系统：司令军长师长旅长团长营长)。在巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，而这一规律在非巢式系统中则不常见。从另一方面而言，只在高层次上才表现出来的超特征(emergent properties)现象在非巢式系统中更易观察到。第18页，本讲稿共41页(二二)等级系统的结构等级系统的结构就等级系统的水平结构而言，每一层次由不同的亚系统或整体元(holons)组成。整体元具有两面性或双
13、向性，即对其低层次表现出相对自我包含的整体特性，对其高层次则表现出从属组分的受约特性(图4)。必须指出，等级系统垂直结构层次的离散性并非绝对，往往是人们感性认识的产物。而这种分析方法给研究复杂系统带来方便。实质上有些等级系统的垂直层次可能是连续性。第19页，本讲稿共41页第20页，本讲稿共41页(三三)等级理论的作用等级理论的作用等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视为等级结构。将这些系统中繁多相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，是等级理论的关键一步。某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理
14、程度常称为系统的“可分解性”(decomposability)。显然，系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(如周期、频率、反应时间等)和其它结构和功能上表现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类型缀块边界)。第21页，本讲稿共41页(三三)等级理论的作用等级理论的作用基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑三个相邻层次：即核心层次、其上一层次和其下一层次(图4)。只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研究的对象。近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发展起了重大作用。其最为突出的贡献在于，
15、它大大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进作用。第22页，本讲稿共41页五、边缘效应 边缘效应(edge effect)即指缀块边缘部分由于受外围影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象12。缀块中心部分在气象条件(如光、温度、湿度、风速)，物种的组成，以及生物地球化学循环方面，都可能与其边缘部分不同。许多研究表明，缀块周界部分常常具有较高的物种丰富度和第一性生产力。有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在缀块中心部分，故称为内部种(interoir specics)。而另一些物种适应多变的环境条件，主要分布在缀块边缘部分
16、，则称为边缘种(edge species)。然而，有许多物种的分布是介乎这二者之间的。当缀块的面积很小时，内部边缘环境分异不复存在，因此整个缀块便会全部为边缘种或对生境不敏感的物种占据。显然，边缘效应是与缀块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相关的。第23页，本讲稿共41页缀块的结构特征对生态系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。例如，若缀块大小不同，其生物量在数量和空间分布上亦往往不同。由于边缘效应，生态系统光合作用效率以及养分循环和收支平衡特点，都会受到缀块大小及有关结构特征的影响。缀块边缘常常是风蚀或水土流失的起始或程度严重之处。一般而言，缀块越小，越易受到外围环境或基底中各
17、种干扰的影响。而这些影响的大小不仅与缀块的面积有关，同时也与缀块的形状及其边界特征有关。第24页，本讲稿共41页缀块的形状是多种多样的，其特点可以用长宽比、周界面积比、以及分维数等方法来描述。例如，缀块长宽比或周界面积比越接近方形和圆形的值，其形状就越“紧密”。根据形状和功能的一般性原理，紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状(如长、宽比很大或边界蜿蜒多曲折)，易于促进缀块内部与外围环境的相互作用，尤其是能量、物质和生物方面的交换。景观缀块的形状与缀块边界的特征(如形状、宽度、可透性等)对生态学过程的影响是多种多样、极为复杂的。，这是景观生态学研究的重点和难点之一。第25页，本讲稿
18、共41页六、缀块动态理论 70年代以来，缀块动态概念被广泛地运用到种群和群落生态学的理论与实践研究之中，并逐渐发展成为生态学中一新理论。Wu和loucks在总结前人研究工作的基础上，进而提出了等级缀块动态范式(paradigm)。等级缀块动态范式最突出的特点，就是空间缀块性和等级理论的有机结合，以及格局、过程和尺度的辩证统一。因此，这一理论的发展还有赖于也同时有利于复合种群动态以及景观生态学研究。第26页，本讲稿共41页 等级缀块动态范式的要点包括：生态学系统是由缀块镶嵌体组织的等级系统；生态学系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总体反映；格局过程尺度观点，即过程产生格局，格局作用于过程，而二
19、者关系又依赖于尺度；非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组成部分；兼容机制(incorporation)和复合稳定性(metastability)。兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程，被整合到较大尺度上稳定过程的现象。而这种在较大尺度上表现出来的“准稳定性”往往是缀块复合体的特征，因而称之为“复合稳定性”。第27页，本讲稿共41页七、岛屿生物地理学理论(一一)种种-面积关系面积关系景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系常表达为：ScAz式中c
20、和z为常数。应用上述关系式时，须注意二个重要前提：所研究生境中物种迁移(Immigration)与绝灭(Extinction)过程之间达到生态平衡态；除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。第28页，本讲稿共41页(一一)种种-面积关系面积关系尽管在生境缀块研究中常常难以同时满足这二条要求，但种面积关系已被广泛地应用于岛屿生物地理学、群落生态学以及正在迅速发展的景观生态学中。考虑到景观缀块的不同特征，种与面积的一般关系可表达为：物种丰富度(或种数)f(生境多样性、干扰、缀块面积、演替阶段、基底特征缀块隔离程度)第29页，本讲稿共41页(二二)岛屿生物地理学岛屿生物地理学一般而言，缀块数量的
21、增加常伴随着物种的增加。岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态学研究的理论基础。因此，可以认为，它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重要的启发作用。岛屿生物地理学理论的一般数学表达式为：dS/dtI-E式中的S为物种数，t为时间，I为迁居速率(是种源与缀块间距离D的函数)，E为绝灭速率(是缀块面积A的函数)。岛屿生物地理学理论的最大贡献之一，就是把缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式联系在一起，这为此后的许多生态学概念和理论奠定广基础。第30页，本讲稿共41页八、复合种群理论(一一)复合种群的概念复合种群的概念 美国生态学家Ri
22、chard Levins在1970年创造了复合种群(metapopulation)一词，并将其定义为“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。换言之，复合种群是由空间上相互隔离但又有功能联系(繁殖体或生物个体的交流)的二个或二个以上的亚种群(Subpopulations)组成的种群缀块系统。亚种群生存在生境缀块中，而复合种群的生存环境则对应于景现镶嵌体。“复合”一词正是强调这种空间复合体特征。关于种群的空间异质性及其遗传学效应，早在40和50年代期间就已有研究。这些早期研究为复合种群理论的发展奠定了重要的基础。然而，需要指出的是所有种群都生存在空间异质性大小程度不同的生境中，
23、但它们不全是复合种群。第31页，本讲稿共41页(二二)复合种群的基本要点复合种群的基本要点复合种群理论有两个基本要点：一是亚种群频繁地从生境缀块中消失(缀块水平的局部性绝灭)；二是亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流(缀块间和区域性定居过程)，从而使复合种群在景观水平上表现出复合稳定性。因此，复合种群动态往往涉及到三个空间尺度，即亚种群尺度或缀块尺度(subpopla-tion or patch scale)。在这一尺度上，生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。第32页，本讲稿共41页(二二)复合种群的基本要点复合种群的基本要点复合种群和景观尺度
24、(metapopula-tion or landscape scale)。在这一尺度上，不同亚种群之间通过植物种子和其它繁殖体传播，或动物运动发生较频繁的交换作用。这种经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群所在的缀块称为“汇缀块”(sinkpatch)，而提供给汇缀块生物繁殖体和个体的称为“源缀块”(source patch)。地理区域尺度(geographical regionscale)。这一尺度代表了所研究物种的整个地理分布范围，即生物个体或种群的生长和繁殖活动不可能超越这一空间范围。在这一区域内，可能有若干个复合种群存在，但一般来说它们很少相互作用。但在考虑很大的时间尺度时(如进化或地
25、质过程)，地理区域范围内的一些偶发作用也会对复合种群的结构和功能特征有显著影响。第33页，本讲稿共41页(三三)复合种群模型复合种群模型在复合种群动态的研究中，数学模型一直起着主导作用。Levin发展了最早也最有代表性的复合种群动态模型(缀块占有率模型，Patch-occupancy models)，这类复合种群动态模型的数学形式为：dP/dtmp(1-p)-ep式中，p是表示被某一物种个体占据的缀块比例，m和e分别是与所研究物种的定居能力和灭绝速率有关的常数。这一表达式可以推广到物种竞争，或捕食者与猎物系统(其对应的数学模型则成为微分方程组)。第34页，本讲稿共41页(四四)复合种群理论的意
26、义复合种群理论的意义复合种群理论，是关于种群在景观缀块复合体中运动和消长的理论，也是关于空间格局和种群生态学过程相互作用的理论。因此，它是等级缀块动态理论在种群生态学中的体现。目前，虽然关于复合种群动态的野外实验研究才刚刚开始。但显而易见，这些研究对于检验、充实和完善复合种群理论是十分必要的。这一理论对景观生态学和保护生物学均都具有重要的意义。第35页，本讲稿共41页九、景观连接度和渗透理论(一一)景观连接度景观连接度景观连接度是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。它包 括结 构 连 接 度(structural connectivity)和功 能 连 接 度(functional con
27、nectivity)。前者指景观在空间上直接表现出的连续性、可通过卫片、航片或视觉器官观察来确定。后者是以所研究的生态学对象或过程的特征尺度来确定的景观连续性。例如，种子传播距离、动物取食和繁殖活动的范围，以及养分循环的空间幅度等，都与景观结构连续性相互作用，并一起来确定景观的功能连接度。因此，景观连接度密切地依赖于观察尺度和所研究对象的特征尺度，即某现象集中出现的尺度。不考虑生态学过程，单纯考虑景观的结构连接度是没有什么意义的。第36页，本讲稿共41页(二二)渗透理论渗透理论 景观连接度对生态学过程(如种群动态、水土流失过程、干扰蔓延等)的影响，具有临界阈限特征(critical thres
28、hold charac-teristics)。渗透理论已被广泛地应用于景观生态学研究之中，以进一步探究和预测这些特征。渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性的，并逐渐成为研究流体在聚合材料媒介中运动的理论基础。渗透理论最突出的要点，就是当媒介的密度达到某一临界值(critical density)时，渗透物突然能够从媒介的一端到达另一端。第37页，本讲稿共41页因此，物理学家可能应用渗透理论来理解和预测这样的问题：在某种不导电的媒介中加入多少金属材料(如黄金等贵重金属)才能使其导电?这一结果自然会使我们联想到能量、物质和生物在景观镶嵌体中的运动。对于这些生态学过程而言，是否也存在某种
29、景观连接度临界值，从而产生类似于渗透过程的突变或阈限现象?比如说，植被复盖度达到多少时流动沙丘则可得以固定?生境面积占有整个景观面积的多少时某一物种才能幸免于生境破碎化作用而长期生存?第38页，本讲稿共41页生态学中确实存在不少临界阈限现象。例如：流行病的爆发与感染率、潜在被传染者和传播媒介之间的关系；大火蔓延与森林中燃烧物质积累量及空间连续性之间的关系；生物多样性的衰减与生境破碎化(habitat fragmentation)之间的变化，都在不同程度上表现出临界阈限特征。此外，害虫种群爆发和外来种侵入过程也表现出类似特征。因此，渗透理论对于研究景观结构(特别是连接度)和功能之间的关系，颇具启
30、发性和指导意义。第39页，本讲稿共41页(三三)中性模型中性模型自80年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛，并逐渐地作为一种景观中性模型(neutral models)而著称。生态学中性模型是指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。Gardner等相应地将景观中性模型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其它生态学过程及其影响的模型”。景观中性模型的最大作用就是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过比较真实景观和随机渗透系统的结构和行为特征，可以检验有关景观格局和过程关系的假设。第40页，本讲稿共41页渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈限特征，因此是非常理想的景观中性模型。它已经被用于研究景观连接度和干扰(如火)的蔓延，种群动态等生态学过程。一般认为，实际景观中的临界景观连接度通常比随机渗透现象中的临界密度要低一些。最近的一些野外实验研究表明，动物个体在景观镶嵌体中的“渗透”不但依赖于景观结构，而且还决定于动物的行为学特征。无疑，这类实验体现了渗透理论对实际研究的指导意义，而且会促进对景观格局和生态学过程之间的相互作用的理解。第41页，本讲稿共41页