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1、法国免疫学家法国免疫学家法国免疫学家法国免疫学家Jean Dausset(1916-2009)Jean Dausset(1916-2009)o诺贝尔奖获得者诺贝尔奖获得者Jean DaussetJean DaussetHLAHLA的发现者的发现者 法国免疫学家让法国免疫学家让多塞（多塞（Jean DaussetJean Dausset）于）于19581958年在担任临床医生时首先发现，肾移植后出现排年在担任临床医生时首先发现，肾移植后出现排斥反应的患者，以及多次接受输血的患者血清中斥反应的患者，以及多次接受输血的患者血清中含有能与供者白细胞发生反应的循环抗体。这些含有能与供者白细胞发生反应的循
2、环抗体。这些抗体针对的靶分子即为人主要组织相容性抗原，抗体针对的靶分子即为人主要组织相容性抗原，它们分布于人体所有有核细胞表面。它们分布于人体所有有核细胞表面。让让多塞最多塞最著名的成就是于著名的成就是于19581958年发现的细胞表面标记，即年发现的细胞表面标记，即后称为后称为HLAHLA。因在免疫学方面的突出贡献，。因在免疫学方面的突出贡献，19801980年他与另两位美国科学家分享了诺贝尔生理学或年他与另两位美国科学家分享了诺贝尔生理学或医学奖医学奖。第八章第八章 主要组织相容性复合体主要组织相容性复合体 及其编码分子及其编码分子主要组织相容性复合体主要组织相容性复合体(major hi
3、stocompatibility(major histocompatibility complex)complex)MHC位于位于位于位于同一染色体同一染色体同一染色体同一染色体片段上的、片段上的、片段上的、片段上的、紧密连锁紧密连锁紧密连锁紧密连锁的、编码的、编码的、编码的、编码主要组主要组主要组主要组织相容性抗原织相容性抗原织相容性抗原织相容性抗原的的的的基因群基因群基因群基因群基本概念基本概念o1、抗原：、抗原：o组织相容性抗原组织相容性抗原/移植抗原：移植抗原：代表代表代表代表个体特异性个体特异性个体特异性个体特异性的同种抗原的同种抗原的同种抗原的同种抗原o主要组织相容性抗原主要组织相
4、容性抗原/MHC分子：分子：机体参与排斥反应的抗原很多，其中能引起机体参与排斥反应的抗原很多，其中能引起机体参与排斥反应的抗原很多，其中能引起机体参与排斥反应的抗原很多，其中能引起强而迅速排斥反应强而迅速排斥反应强而迅速排斥反应强而迅速排斥反应的抗原的抗原的抗原的抗原o次要组织相容性抗原：次要组织相容性抗原：oHLA（人类白细胞抗原）：（人类白细胞抗原）：人类人类人类人类MHCMHC即即即即HLAHLA基因或基因或基因或基因或HLAHLA基因复合体编码的产物，首先在白细基因复合体编码的产物，首先在白细基因复合体编码的产物，首先在白细基因复合体编码的产物，首先在白细胞表面发现，又称人类白细胞抗原
5、胞表面发现，又称人类白细胞抗原胞表面发现，又称人类白细胞抗原胞表面发现，又称人类白细胞抗原o2、基因：、基因：MHC：脊椎动物脊椎动物某一染色体上某一染色体上编码编码主要组织主要组织相容性抗原相容性抗原、控制免疫细胞间相互识别、调节、控制免疫细胞间相互识别、调节免疫应答的一组免疫应答的一组紧密连锁紧密连锁的的基因群基因群 小鼠的小鼠的MHC：H-2复合体复合体 人的人的MHC：HLA复合体复合体o3、概念的区分：、概念的区分：MHC、H-2复合体、复合体、HLA复合体复合体-基因基因 MHC分子、分子、H-2分子、分子、HLA分子分子-抗原抗原一、一、HLA复合体复合体的基因结构的基因结构HL
6、AHLA类基因类基因类基因类基因HLAHLA类基因类基因类基因类基因HLAHLA类基因类基因类基因类基因HLAHLA复合体：是人的复合体：是人的复合体：是人的复合体：是人的MHCMHC，位于第，位于第，位于第，位于第6 6号染色体号染色体号染色体号染色体短臂短臂短臂短臂上的一群紧密连锁的基因群，其编码产物参与免疫上的一群紧密连锁的基因群，其编码产物参与免疫上的一群紧密连锁的基因群，其编码产物参与免疫上的一群紧密连锁的基因群，其编码产物参与免疫应答和免疫调控应答和免疫调控应答和免疫调控应答和免疫调控HLAHLA类类类类HLA HLA HLA HLA 类类类类AA、BB、C CDPDP、DQDQ、
7、DRDRTAPTAP、LMPLMP、DMDM、DODOAABBC CDPDPDQDQDRDR二、免疫功能相关基因二、免疫功能相关基因（一）血清补体成分编码基因（一）血清补体成分编码基因（一）血清补体成分编码基因（一）血清补体成分编码基因（二）抗原加工提呈相关基因（二）抗原加工提呈相关基因（二）抗原加工提呈相关基因（二）抗原加工提呈相关基因o蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体 亚单位基因（亚单位基因（亚单位基因（亚单位基因（PSMBPSMB基因）：基因）：基因）：基因）：旧称旧称旧称旧称LMPLMP基因（低分子量多肽基因）基因（低分子量多肽基因）基因（低分子量多肽基因）基因（低分子量多肽基因），与
8、内源性抗原，与内源性抗原，与内源性抗原，与内源性抗原的的的的加工加工加工加工有关有关有关有关o抗原加工相关转运体抗原加工相关转运体抗原加工相关转运体抗原加工相关转运体（TAPTAP基因基因基因基因）：与内源性抗）：与内源性抗）：与内源性抗）：与内源性抗原的原的原的原的运送运送运送运送有关有关有关有关oHLA-DMHLA-DM：参与对外源性抗原的加工：参与对外源性抗原的加工：参与对外源性抗原的加工：参与对外源性抗原的加工oHLA-DOHLA-DO：负向调节：负向调节：负向调节：负向调节DMDM功能功能功能功能oTAPTAP相关蛋白基因相关蛋白基因相关蛋白基因相关蛋白基因：参与：参与：参与：参与类
9、分子在内质网中的类分子在内质网中的类分子在内质网中的类分子在内质网中的装配和内源性抗原的加工装配和内源性抗原的加工装配和内源性抗原的加工装配和内源性抗原的加工（三）非经典（三）非经典类基因类基因1、HLA-E 可表达于各种组织细胞，在羊膜和滋养层细可表达于各种组织细胞，在羊膜和滋养层细胞表面高表达，是胞表面高表达，是NK细胞细胞C型凝集素受体型凝集素受体家族（家族（CD94/NKG2）的专一性配体。通）的专一性配体。通常和信号肽构成复合物。结合后抑制常和信号肽构成复合物。结合后抑制NK细细胞的活性，胞的活性，与病毒逃避免疫监视和母胎耐受与病毒逃避免疫监视和母胎耐受形成有关形成有关2、HLA-G
10、：分布于母胎界面绒毛外滋养层细：分布于母胎界面绒毛外滋养层细胞，胞，在母胎耐受中发挥功能在母胎耐受中发挥功能（四）炎症相关基因（四）炎症相关基因1、肿瘤坏死因子基因家族、肿瘤坏死因子基因家族2、转录调节基因或转录因子基因家族、转录调节基因或转录因子基因家族3、MHC类相关基因家族类相关基因家族4、热休克蛋白家族、热休克蛋白家族三、人类三、人类MHC的遗传特点的遗传特点1、多态性、多态性2、连锁不平衡、连锁不平衡3、单元型遗传、单元型遗传（HLA复合体复合体的遗传特征）的遗传特征）1、多态性、多态性o多态性：是指在一随机婚配的群体中，染色体多态性：是指在一随机婚配的群体中，染色体多态性：是指在一
11、随机婚配的群体中，染色体多态性：是指在一随机婚配的群体中，染色体同同同同一基因座位一基因座位一基因座位一基因座位有有有有两种以上基因型两种以上基因型两种以上基因型两种以上基因型，即可能编码两种，即可能编码两种，即可能编码两种，即可能编码两种以上的产物。（群体中各座位等位基因数量的变以上的产物。（群体中各座位等位基因数量的变以上的产物。（群体中各座位等位基因数量的变以上的产物。（群体中各座位等位基因数量的变化）化）化）化）o多基因性：复合体由多个紧密相邻的基因座位所多基因性：复合体由多个紧密相邻的基因座位所多基因性：复合体由多个紧密相邻的基因座位所多基因性：复合体由多个紧密相邻的基因座位所组成，
12、编码产物具有相同或相似的功能（一个个组成，编码产物具有相同或相似的功能（一个个组成，编码产物具有相同或相似的功能（一个个组成，编码产物具有相同或相似的功能（一个个体中体中体中体中MHCMHC基因座位的变化）基因座位的变化）基因座位的变化）基因座位的变化）o共显性：一对等位基因同为显性，称为共显性共显性：一对等位基因同为显性，称为共显性共显性：一对等位基因同为显性，称为共显性共显性：一对等位基因同为显性，称为共显性ooHLAHLA基因分型：采用基因分型：采用基因分型：采用基因分型：采用PCRPCR技术针对性地扩增相应的技术针对性地扩增相应的技术针对性地扩增相应的技术针对性地扩增相应的基因片段之后
13、，可通过测序或采用显示等位基因特基因片段之后，可通过测序或采用显示等位基因特基因片段之后，可通过测序或采用显示等位基因特基因片段之后，可通过测序或采用显示等位基因特异性的探针与之杂交，确定不同个体的等位基因特异性的探针与之杂交，确定不同个体的等位基因特异性的探针与之杂交，确定不同个体的等位基因特异性的探针与之杂交，确定不同个体的等位基因特异性，即从两千多种异性，即从两千多种异性，即从两千多种异性，即从两千多种HLAHLA等位基因中找出属于该个等位基因中找出属于该个等位基因中找出属于该个等位基因中找出属于该个体的体的体的体的1212种种种种、类分子编码基因，称为类分子编码基因，称为类分子编码基因
14、，称为类分子编码基因，称为HLAHLA基因基因基因基因分型。对于寻找合适的器官移植供者和受者、分析分型。对于寻找合适的器官移植供者和受者、分析分型。对于寻找合适的器官移植供者和受者、分析分型。对于寻找合适的器官移植供者和受者、分析疾病易感基因和在法医学上进行亲子鉴定都是十分疾病易感基因和在法医学上进行亲子鉴定都是十分疾病易感基因和在法医学上进行亲子鉴定都是十分疾病易感基因和在法医学上进行亲子鉴定都是十分重要的。重要的。重要的。重要的。2、连锁不平衡、连锁不平衡oo由于由于由于由于HLAHLA复合体的各座位是紧密连锁的，若各座位复合体的各座位是紧密连锁的，若各座位复合体的各座位是紧密连锁的，若各
15、座位复合体的各座位是紧密连锁的，若各座位的等位基因随机组合构成单元型，则的等位基因随机组合构成单元型，则的等位基因随机组合构成单元型，则的等位基因随机组合构成单元型，则某一单元型别某一单元型别某一单元型别某一单元型别的出现频率的出现频率的出现频率的出现频率应等于组成该单元各基因频率的乘积。应等于组成该单元各基因频率的乘积。应等于组成该单元各基因频率的乘积。应等于组成该单元各基因频率的乘积。oo某些基因某些基因某些基因某些基因比其他基因能比其他基因能比其他基因能比其他基因能更多或更少地连锁在一起更多或更少地连锁在一起更多或更少地连锁在一起更多或更少地连锁在一起，从而出现连锁不平衡从而出现连锁不平
16、衡从而出现连锁不平衡从而出现连锁不平衡oo连锁不平衡：分属两个或两个以上基因座位的等位连锁不平衡：分属两个或两个以上基因座位的等位连锁不平衡：分属两个或两个以上基因座位的等位连锁不平衡：分属两个或两个以上基因座位的等位基因，同时出现在一条染色体上的几率高于随机出基因，同时出现在一条染色体上的几率高于随机出基因，同时出现在一条染色体上的几率高于随机出基因，同时出现在一条染色体上的几率高于随机出现的频率现的频率现的频率现的频率3、单体型遗传、单体型遗传单体型：紧密连锁在单体型：紧密连锁在一条染色一条染色体上体上的的HLA各位点的基因各位点的基因组合组合基因型：基因型：HLA基因在体细胞基因在体细胞
17、两条染色体两条染色体上的组合上的组合表型：某一个体表型：某一个体HLA抗原特异抗原特异性型别性型别单体型遗传：单体型遗传：第二节第二节 HLA分子的结构与分布分子的结构与分布一、一、HLA的分布的分布HLA 类分子类分子：广泛分布于广泛分布于所有有核所有有核细胞细胞及血小板和网织红细胞的表面，但及血小板和网织红细胞的表面，但在神经细胞、成熟的红细胞和滋养层细在神经细胞、成熟的红细胞和滋养层细胞表面没有表达胞表面没有表达HLA 类分子：类分子：仅表达于仅表达于淋巴组织中淋巴组织中的某些细胞表面的某些细胞表面，如，如APC细胞、胸腺细胞、胸腺上皮细胞和活化的上皮细胞和活化的T细胞表面细胞表面HLA
18、 HLA 类分子类分子类分子类分子HLA HLA 类分子类分子类分子类分子HLA-IHLA-I类分子由类分子由类分子由类分子由 链链链链和和和和2m2m非共价结合非共价结合非共价结合非共价结合组成组成组成组成HLA-IIHLA-IIHLA-IIHLA-II类分子由类分子由类分子由类分子由链链链链和和和和链链链链组成的异源二组成的异源二组成的异源二组成的异源二聚体（糖蛋白）聚体（糖蛋白）聚体（糖蛋白）聚体（糖蛋白）分为胞外区、跨膜区分为胞外区、跨膜区分为胞外区、跨膜区分为胞外区、跨膜区和胞内区和胞内区和胞内区和胞内区分为胞外区、跨膜区分为胞外区、跨膜区分为胞外区、跨膜区分为胞外区、跨膜区和胞内区
19、和胞内区和胞内区和胞内区 链的胞外区有链的胞外区有链的胞外区有链的胞外区有11 、22、33三个结构三个结构三个结构三个结构域域域域胞外区各有两个结构胞外区各有两个结构胞外区各有两个结构胞外区各有两个结构域（域（域（域（1/21/21/21/2、1 1 1 1/2/2/2/2）1 1 和和和和22组成肽结合组成肽结合组成肽结合组成肽结合区（区（区（区（结合抗原肽结合抗原肽结合抗原肽结合抗原肽）1 1 1 1 和和和和1111组成肽结组成肽结组成肽结组成肽结合区（合区（合区（合区（结合抗原肽结合抗原肽结合抗原肽结合抗原肽）33和和和和2m2m组成免疫组成免疫组成免疫组成免疫球蛋白样区球蛋白样区球
20、蛋白样区球蛋白样区2222和和和和2222组成免疫球组成免疫球组成免疫球组成免疫球蛋白样区蛋白样区蛋白样区蛋白样区33和和和和T T细胞表面的细胞表面的细胞表面的细胞表面的CD8CD8分子分子分子分子结合结合结合结合2222和和和和T T T T细胞表面的细胞表面的细胞表面的细胞表面的CD4CD4CD4CD4分子分子分子分子结合结合结合结合1122332m2mHLA HLA 类分子类分子类分子类分子11221122HLA HLA 类分子类分子类分子类分子二、结构二、结构组组组组成成成成分分分分区区区区结结结结构构构构域域域域HLA 类基因类基因A、B、CHLA 类基因类基因15号染色体号染色体
21、HLA 类分类分子子HLA 类分子类分子HLA 类基因类基因（DP、DQ、DR）HLAHLA类类类类HLA HLA HLA HLA 类类类类 链链链链 链链链链 链链链链6号染色体号染色体AABB C CDPDPDQDQDRDR结合结合结合结合CD8CD8分子分子分子分子抗原结合槽抗原结合槽抗原结合槽抗原结合槽HLA HLA 类分子类分子类分子类分子三、三、MHC分子和抗原肽的相互作用分子和抗原肽的相互作用结合结合结合结合CD8CD8分子分子分子分子抗原结合槽抗原结合槽抗原结合槽抗原结合槽HLA HLA 类分子类分子类分子类分子抗原结合槽抗原结合槽（HLA类分子类分子）vv由由由由1111和和
22、和和2222结构域组成的肽结构域组成的肽结构域组成的肽结构域组成的肽结合区结合区结合区结合区vv结合、递呈结合、递呈结合、递呈结合、递呈内源性抗原内源性抗原内源性抗原内源性抗原肽给肽给肽给肽给CD8CD8CD8CD8+T T T T细胞（细胞（细胞（细胞（TCRTCRTCRTCR）vv由由由由2 2 2 2个个个个螺旋螺旋螺旋螺旋和和和和8 8 8 8个个个个片层片层片层片层组组组组成成成成vv两端呈封闭状态两端呈封闭状态两端呈封闭状态两端呈封闭状态vv容纳容纳容纳容纳8 8 8 810101010个氨基酸个氨基酸个氨基酸个氨基酸残基组成残基组成残基组成残基组成的抗原肽的抗原肽的抗原肽的抗原肽
23、vv多态性区：决定多态性区：决定多态性区：决定多态性区：决定HLAHLAHLAHLA类分子类分子类分子类分子多态性的主要部位多态性的主要部位多态性的主要部位多态性的主要部位vv1 1 1 1 和和和和1111结构域组成的肽结合区结构域组成的肽结合区结构域组成的肽结合区结构域组成的肽结合区vv结合、递呈结合、递呈结合、递呈结合、递呈外源性抗原外源性抗原外源性抗原外源性抗原肽给肽给肽给肽给CD4CD4CD4CD4+T T T T细细细细胞（胞（胞（胞（TCRTCRTCRTCR）vv由由由由2 2 2 2个个个个螺旋螺旋螺旋螺旋和和和和8 8 8 8个个个个片层片层片层片层组成组成组成组成vv两端呈
24、两端呈两端呈两端呈开放结构开放结构开放结构开放结构vv容纳容纳容纳容纳1313131317171717个个个个氨基酸残基组成的多肽氨基酸残基组成的多肽氨基酸残基组成的多肽氨基酸残基组成的多肽vv多态性区：决定多态性区：决定多态性区：决定多态性区：决定HLA HLA HLA HLA 类分子多态性类分子多态性类分子多态性类分子多态性的主要部位（的主要部位（的主要部位（的主要部位（1111）抗原结合槽抗原结合槽（HLA 类分子类分子）抗原肽与抗原肽与抗原肽与抗原肽与HLA HLA 类分子类分子类分子类分子的结合的结合的结合的结合抗原肽与抗原肽与抗原肽与抗原肽与HLA HLA 类分子类分子类分子类分子
25、的结合的结合的结合的结合四、四、MHC的生物学功能的生物学功能（一）作为抗原提呈分子参与适应性免疫应答（一）作为抗原提呈分子参与适应性免疫应答o参与抗原提呈参与抗原提呈 HLA-IHLA-I类分子：类分子：内源性抗原内源性抗原的递呈分子（的递呈分子（CD8+TCD8+T细胞细胞）HLA-IIHLA-II类分子：类分子：外源性抗原外源性抗原的递呈分子（的递呈分子（CD4+TCD4+T细胞细胞）约束限制免疫细胞间的相互作用约束限制免疫细胞间的相互作用 MHCMHC限制性限制性：免疫细胞间相互作用时，除细胞受体识别：免疫细胞间相互作用时，除细胞受体识别相应抗原决定簇外，细胞间还必须识别相应的相应抗原
26、决定簇外，细胞间还必须识别相应的MHCMHC分子分子参与参与T细胞发育细胞发育是疾病易感性个体差异的主要决定者是疾病易感性个体差异的主要决定者参与构成种群基因结构的异质性参与构成种群基因结构的异质性病毒抗原病毒抗原病毒抗原病毒抗原/肿瘤抗原肿瘤抗原肿瘤抗原肿瘤抗原蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体抗原肽抗原肽抗原肽抗原肽(810(810氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸)TAPTAPMHCMHC类分子类分子类分子类分子内质网内质网内质网内质网高尔基体高尔基体高尔基体高尔基体APCAPC细胞膜表面细胞膜表面细胞膜表面细胞膜表面抗原肽：抗原肽：抗原肽：抗原肽：MHCMHC类复合物类复合物类复合物类复合物内源性
27、抗原的加工与提呈内源性抗原的加工与提呈内源性抗原的加工与提呈内源性抗原的加工与提呈APCAPC细胞膜表面细胞膜表面细胞膜表面细胞膜表面高尔基体高尔基体高尔基体高尔基体内质网内质网内质网内质网抗原肽：抗原肽：抗原肽：抗原肽：MHCMHC类复合物类复合物类复合物类复合物抗原肽抗原肽抗原肽抗原肽(1317(1317氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸)吞噬小体吞噬小体吞噬小体吞噬小体外来蛋白质外来蛋白质外来蛋白质外来蛋白质/微生物微生物微生物微生物外源性抗原的加工与提呈外源性抗原的加工与提呈外源性抗原的加工与提呈外源性抗原的加工与提呈MHCMHCCD8CD8MHCMHCCD4CD4（二）作为调节分子参与固有免疫
28、应答（二）作为调节分子参与固有免疫应答1、经典的、经典的类基因为补体成分编码，参与炎类基因为补体成分编码，参与炎症反应、对病原体的杀伤和免疫性疾病的发症反应、对病原体的杀伤和免疫性疾病的发生生2、非经典的、非经典的类基因和类基因和MICA基因产物可调基因产物可调节节NK细胞和部分杀伤细胞的活性细胞和部分杀伤细胞的活性3、炎症相关基因参与启动和调控炎症反应，、炎症相关基因参与启动和调控炎症反应，并在应急反应中发挥作用并在应急反应中发挥作用第三节第三节 HLA与疾病与疾病oHLA与器官移植与器官移植oHLA分子的异常表达和临床疾病分子的异常表达和临床疾病oHLA与疾病的关联与疾病的关联1 1、人体
29、对疾病易感的主要免疫遗传学成分、人体对疾病易感的主要免疫遗传学成分、人体对疾病易感的主要免疫遗传学成分、人体对疾病易感的主要免疫遗传学成分2 2、与疾病关联的原发成分、与疾病关联的原发成分、与疾病关联的原发成分、与疾病关联的原发成分3 3、HLAHLA和疾病关联的机制和疾病关联的机制和疾病关联的机制和疾病关联的机制oHLA与亲子鉴定和法医学与亲子鉴定和法医学o引起输血反应引起输血反应亲子鉴定亲子鉴定亲子鉴定亲子鉴定DNADNA检测发现串子案检测发现串子案检测发现串子案检测发现串子案 所谓亲子关系鉴定是通过人类遗传基因分析及现代化的所谓亲子关系鉴定是通过人类遗传基因分析及现代化的所谓亲子关系鉴定
30、是通过人类遗传基因分析及现代化的所谓亲子关系鉴定是通过人类遗传基因分析及现代化的DNADNA检验技术来判断父母与子女是否亲生关系。近年来，亲子鉴定逐步检验技术来判断父母与子女是否亲生关系。近年来，亲子鉴定逐步检验技术来判断父母与子女是否亲生关系。近年来，亲子鉴定逐步检验技术来判断父母与子女是否亲生关系。近年来，亲子鉴定逐步成为了重要的公证证明。成为了重要的公证证明。成为了重要的公证证明。成为了重要的公证证明。3737岁的张先生，有个岁的张先生，有个岁的张先生，有个岁的张先生，有个1212岁的儿子小庆。一个周末，小庆将好岁的儿子小庆。一个周末，小庆将好岁的儿子小庆。一个周末，小庆将好岁的儿子小庆
31、。一个周末，小庆将好朋友小文邀回家一起做作业。张先生一见到小文，就暗暗吃了一惊：朋友小文邀回家一起做作业。张先生一见到小文，就暗暗吃了一惊：朋友小文邀回家一起做作业。张先生一见到小文，就暗暗吃了一惊：朋友小文邀回家一起做作业。张先生一见到小文，就暗暗吃了一惊：这小孩子长得怎么这么像我啊，脸圆中带方，鼻子大耳朵小，甚至这小孩子长得怎么这么像我啊，脸圆中带方，鼻子大耳朵小，甚至这小孩子长得怎么这么像我啊，脸圆中带方，鼻子大耳朵小，甚至这小孩子长得怎么这么像我啊，脸圆中带方，鼻子大耳朵小，甚至写字握笔的姿势以及身上那种斯文的气质，也和自己很接近。而再写字握笔的姿势以及身上那种斯文的气质，也和自己很接
32、近。而再写字握笔的姿势以及身上那种斯文的气质，也和自己很接近。而再写字握笔的姿势以及身上那种斯文的气质，也和自己很接近。而再看看自己的儿子小庆，反而越来越觉得哪里都和自己不像。看看自己的儿子小庆，反而越来越觉得哪里都和自己不像。看看自己的儿子小庆，反而越来越觉得哪里都和自己不像。看看自己的儿子小庆，反而越来越觉得哪里都和自己不像。小文家住在隔壁的村庄里，父亲姓李，和自己儿子都是同一天小文家住在隔壁的村庄里，父亲姓李，和自己儿子都是同一天小文家住在隔壁的村庄里，父亲姓李，和自己儿子都是同一天小文家住在隔壁的村庄里，父亲姓李，和自己儿子都是同一天中午在镇上的医院里出生的！知道这些，最终有一天，两对
33、夫妻一中午在镇上的医院里出生的！知道这些，最终有一天，两对夫妻一中午在镇上的医院里出生的！知道这些，最终有一天，两对夫妻一中午在镇上的医院里出生的！知道这些，最终有一天，两对夫妻一起带着两个孩子来到了江苏省人民医院亲子鉴定中心。两个鉴定小起带着两个孩子来到了江苏省人民医院亲子鉴定中心。两个鉴定小起带着两个孩子来到了江苏省人民医院亲子鉴定中心。两个鉴定小起带着两个孩子来到了江苏省人民医院亲子鉴定中心。两个鉴定小组，分两次对两个孩子的真正归属作了鉴定，最后的结果均一致肯组，分两次对两个孩子的真正归属作了鉴定，最后的结果均一致肯组，分两次对两个孩子的真正归属作了鉴定，最后的结果均一致肯组，分两次对两
34、个孩子的真正归属作了鉴定，最后的结果均一致肯定了张先生的猜测，即小文为张家夫妇所亲生，小庆则是李家夫妇定了张先生的猜测，即小文为张家夫妇所亲生，小庆则是李家夫妇定了张先生的猜测，即小文为张家夫妇所亲生，小庆则是李家夫妇定了张先生的猜测，即小文为张家夫妇所亲生，小庆则是李家夫妇的真正骨肉！的真正骨肉！的真正骨肉！的真正骨肉！问题：问题：问题：问题：1 1、HLAHLA基因在哪里？有什么遗传特点？基因在哪里？有什么遗传特点？基因在哪里？有什么遗传特点？基因在哪里？有什么遗传特点？2 2、HLAHLA抗原可分为几类？各有什么特点和作用？抗原可分为几类？各有什么特点和作用？抗原可分为几类？各有什么特点
35、和作用？抗原可分为几类？各有什么特点和作用？3 3、近年来，各种原、近年来，各种原、近年来，各种原、近年来，各种原因导致亲子鉴定的需求在增加，亲子鉴定也逐步成为累重要的公证因导致亲子鉴定的需求在增加，亲子鉴定也逐步成为累重要的公证因导致亲子鉴定的需求在增加，亲子鉴定也逐步成为累重要的公证因导致亲子鉴定的需求在增加，亲子鉴定也逐步成为累重要的公证证明，证明，证明，证明，HLAHLA为什么能作为亲子鉴定的依据？为什么能作为亲子鉴定的依据？为什么能作为亲子鉴定的依据？为什么能作为亲子鉴定的依据？作作 业业o1、MHC、HLA、PSMB、TAP、MHC限限制性、制性、HLA基因分型基因分型o2、经典的、经典的HLA类基因和类基因和类基因各包括类基因各包括哪几个重要的基因座位（亚区）？哪几个重要的基因座位（亚区）？o3、人类、人类MHC有哪些遗传特点。有哪些遗传特点。o4、比较、比较HLA-类分子与类分子与HLA-类分子的类分子的结构、组织分布与功能特点。结构、组织分布与功能特点。o5、简述、简述HLA的主要生物学功能。的主要生物学功能。o6、HLA在医学中有何意义？（思考题）在医学中有何意义？（思考题）