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1、园艺植物育种学复习资料 1/10 2011 复习题 名词解释 1.品种：是由人工创造的，已被作为生产资料利用，具有大致相同的生物学特性、经济学特性、形态特征，并能适应一定地区自然生态条件和栽培条件的栽培植物集团 优良品种：具有优良的种性和优良的品质，其遗传特性符合当地农业生产的要求，能够生产出高产、优质、并能适时供应产品的品种 2.简单引种:：由于植物本身的适应性广，或者是原分布区与引入地的自然条件差异较小，或引入地的生态条件更适合植物的生长，以致植物不改变遗传性也能适应新的环境条件。驯化引种：由于植物本身的适应性很窄，或引入地的生态条件与原产地的差异太大，植物在自然状况下生长不正常或死亡，但
2、通过人为的干预措施对植物的遗传特性进行逐步改良使原本不能生存的植物可以适应新的环境而正常生长 3.就地保存：指在资源植物的产地,通过保护其生态环境达到保存资源的目的 迁地保存：常针对资源植物的原生境变化很大,难以正常生长及繁殖、更新的情况,选择生态环境相近的地段建立迁地保护区,有效地保存种质资源。4.授粉：将花粉传播到柱头上的操作过程。受精：5.芽变选种：指利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之性状固定，通过比较鉴定，选出优系，培育成新品种的选择育种法 实生选种：从播种无性繁殖园艺植物自然授粉的种子所产生的植株中，选育优良品种的方法 6.雌性系：指雌雄同株异花的作物，只生雌花，不生雄花且该种性
3、状能够稳定遗传的品系。（黄瓜、甜瓜、南瓜中应用较多）雌株系：雌雄异株作物，如菠菜，通过选育获得遗传稳定，系统内全部为纯雌株的系统。7.保持系：给不育系授粉能保持不育系的不育性的品种或自交系 恢复系 ：用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系 8.自交不亲和性：指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。自交不亲和系：具有自交不亲和性的植株，经多代自交选择后，其自交不亲和性能稳定遗传，同一株系的后代株间相互授粉亦不亲和的系统 9.雄性不育性：两性花植物中，雌性器官正常，雄性器官畸形退化，不能产生功能
4、正常的雄配子（花粉）的现象 雄性不育系：对于可遗传的雄性不育，通过人工选育，在雌器官发育正常的两性花植物中获得遗传性稳定的雄性不育系统 10.一般配合力：指一个自交系或品种在一系列杂交组合中的平均生产力。即是该亲本与其它亲本配成的 F1 的平均值与该试验的全部 F1 的总平均相比的离差 特殊配合力：指某种特定组合的实际观察值（如产量或其它性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的期望值的离差。11.广义遗传力：基因型方差(VG)占表现型方差(VP)的百分率 狭义遗传力：基因加性方差(VA)占表现型方差的百分率 12.远缘杂交：一般是指在分类学上物种、属以上分类单位不同个体之间的交配。近缘杂交：一般
5、是指在分类学上物种、属间不同个体之间的交配。13.童期：从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一段时期 童性：童期在形态特征、解剖结构和生理、生化特性等方面和成年期不同的特性 14.同源多倍体：指体细胞中染色体组来源相同的多倍体 异源多倍体：染色体组来源不同的多倍体 15 临界剂量：受辐射处理后材料的存活率或生长量是对照 40%的剂量 园艺植物育种学复习资料 2/10 半致死剂量：受辐射处理后材料的存活率或生长量是对照 50%的剂量 16.垂直抗病性：是指作物品种只对一种或某几种病菌生理小种或害虫生物型表现抗性，对另一些则不表现抗性。水平抗病性 ：指作物品种对病菌的生理小种或害虫的各种生物型均具
6、有相似的抗性 生理小种：指在专化型以下，在形态上没有差异，但对不同寄主植物品种的致病性不同而划分的生物群 17.自交系：由一个优良单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。简答题 1.园艺植物主要育种目标有哪些？1.品质优良 2.高产稳产 3.不同成熟期 4.适应性强 5.抗逆、抗病虫 6.适于机械生产 7.设施专用品种选育 2.简述园艺植物育种目标制定的原则？1.有一定科学性 2.制订目标要有明确性 3.制订目标要有一定的预见性 4.制订育种目标要注意现实性 3.针对保护地的生态环境，保护地专用品种有什么特殊要求？答：由于保护地内相异的生态条件，
7、要求品种对低温、弱光、高温、高湿、土壤不同微生物种群要有广泛的适应性，要喜肥水，株型要适合密植。4.简述引种应遵循的原则？(一)坚持“既积极又慎重”的原则 (二)注意植物习性类型的特点 (三)注意农业技术在引种中的作用 (四)注意因引种不当而破坏当地的生态平衡 5.怎样判断引种是否成功？不需要特殊的保护设施，能安全越冬或越夏。没有降低其经济价值。没有严重的病虫害。能用原来的方法进行繁殖。6.怎样区分芽变和饰变？1、质量性状一般不饰变 2、变异体范围的大小不同 3、饰变与环境相一致，而芽变则不然 7.亲本选择选配原则？选择原则 1 从广泛搜集的种质资源中精选亲本 2 亲本应当具有尽可能多的优良性
8、状，尽可能少的不良性状。3 明确选择亲本的目标性状，分清主次及性状的构成性状 4 重视选用地方品种 5 用一般配合力高的材料作亲本 6 亲本的优良性状遗传力要高，不良性状的遗传力要低 选配原则：1 父母本性状互补：不同性状的互补，同一性状的不同单位性状的互补 2 选用不同类型或不同地理起源的亲本相配 3 以具有较多优良性状的亲本作母本 4 亲本之一的性状应符合育种目标 5 用一般配合力要高的亲本配组 园艺植物育种学复习资料 3/10 6 注意父母本的开花期和雌蕊的育性 8.有性杂交技术流程？花器构造和开花习性 制定计划 准备器具 亲本株的培育与选择 隔离和去雄 花粉的制备 授粉、标记和登录 授
9、粉后的管理 9.系谱法和混合选择法各有什么优缺点？系谱法：优点：系谱法实际上是多次单株选择法，每代自交隔离，选择效果好，亲本之间有佐证。缺点：易造成优良基因型的丢失，异花授粉蔬菜、花卉进行此法选择，易引起后代生活力的衰退，须改良。混合选择法：优点：1、分离世代群体大，不会丢失最优良的基因型；2、选择效率高；3、易获得对生物有利的性状；4、适于多系杂种的选择；5、可能得到育种目标以外的优良类型。缺点：1、人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失；2、未选择，存在许多不良基因类型；3、杂种后代要求大群体；10.远缘杂交的作用？1.创造新作物类型 2.创造雄性不育新类型 3.利用异属、种的特殊有利性
10、状 4.丰富作物的变异类型，提高园艺植物的品质和观赏价值 5.诱导单倍体 6.探索研究生物进化 7.利用杂种优势 11.雌性系保存方法 1：以强雌株系作保持系，以雌性系为母本，在母本上收获雌性系。2、在隔离区用赤霉素、硝酸银或硫代硫酸钠处理促使部分雌性株产生雄花，利用天然授粉，采收的种子供下一代母本之用 12.为什么豆类植物杂种优势育种非常困难？13.如何根据配合力选择育种途径？1、gca 高 sca 低常规杂交育种 2、gca sca 都高即可用常规杂交 也可用优势杂交育种 3、gca 低 sca 高优势杂交育种 4、两者都低这样的株系一般淘汰不用 14.简述雄性不育系、保持系和恢复系的关系
11、？不育系 保持系 不育系 恢复系 S(msms)F(msms)S(msms)S(MsMs)不育系 保持系 杂交种 S(Msms)恢复系 园艺植物育种学复习资料 4/10 15.自交不亲和系繁殖方法？16.自花授粉、异花授粉、自交的区别？17.授粉植物配置要求？18.简述诱变育种的特点？1.提高突变频率，扩大变异谱,创造新类型 2.常产生点突变，可以有效地改良品种的个别性状 3.打破旧连锁及进行染色体片断的移置 4.育种程序简单、速度快 5.变异的方向和性质难以掌握 6.与其它育种方法结合，效果更好 19.简述有性杂交与体细胞杂交的不同点？20.利用雄性不育系进行杂种优势育种的意义？省去了人工去
12、雄 提高杂种一代种子质量 为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径 21.简述园艺植物多倍体育种意义。1、巨大性 2、可孕性下降 3、适应性强 4、有机合成速率增加 5、可克服远缘杂交的不育性 6、诱导异源多倍体,增加种间杂种的染色体数,获得双二倍体,以克服杂种的不育性。22.怎样确定辐射诱变的剂量。*活 后代有一定的成活植株 *变 在成活株内，有较大变异效应 *优 产生的变异有较多的有利变异 一般认为，选择临界剂量或半致死剂量照射比较合适。23.什么是自交系，怎样评价自交系优劣。由一个优良单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基
13、因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。看能否选配出优势明显的杂种一代（杂种一代优势明显）看能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自交系的种子。优良自交系应具备的条件：可概括为“三高”、“两抗”、“一好”。“三高”是指配合力高、整齐度高、产量高？。两抗是指抗病、抗逆境。一好是指综合性状好。24.简述三倍体西瓜育种流程。二倍体的幼苗+秋水仙素 二倍体幼苗 四倍体植株（母本）二倍体植株（父本）三倍体种子 三倍体植株 25.简述单倍体育种流程。园艺植物育种学复习资料 5/10 26.简述营养系品种性状遗传变异特点？1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大，且复杂 2.有性杂交后代经济性状水平显著下降 3.歧化选
14、择性状在实生后代中表现趋中变异 4.质量性状的异常分离 5.蕴藏较多的体细胞变异 6.常携带有较高频率的隐性致死基因 7.常拥有较多的倍性系列 27.简述芽变选种的流程。1.初选（1）发掘优良变异（2）分析变异、筛除饰变 （3）变异体的分离同型化 2.复选 (1)鉴定圃 (2)复选圃 3.决选：选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有关人员进行决选评审 28.简述空间诱变育种的特点 空间诱变不需要人为设置具有污染环境作用的诱变源，因而对环境无污染，这符合当今全球所要求的人口、资源和环境的可持性发展方向；因空间诱变因素多，诱变范围广和诱变幅度大，有利于加速育种进程，有可能获得目前植
15、物育种中较难突破的、对产量和品质及其综合经济性状产生突破性影响的特殊变异材料，育成各种类型的超级植物品种。29.怎样提高育种效率（数量性状）。（一）灵活运用各种选择方法 （二）灵活设置圃地 （三）提前进入生产试验和区域化试验 （四）利用保护地和异地栽种加代繁殖进行选择（五）提早繁殖和提高繁殖系数 30.芽变有哪些类型，各有什么特点？1.不能满足复杂的育种目标 2.简便易行，见效快 3.芽变选种的关键鉴别芽变和饰变 园艺植物育种学复习资料 6/10 论述题 1.优良番茄品种在丰产性、品质诸多方面多可满足生产和市场的要求，但不抗病毒病，请设计一个育种方案对其进行遗传改良。2.根据课程所学育种方法，
16、以丰产抗病为育种目标，试用三种方法培育番茄新品种。4.试设计一雄性不育系转育方案，将波里马油菜 CMS 基因转育到大白菜上。(回交育种途径)5.试述基因工程在园艺植物品种改良中的应用。（一）抗病基因工程 植物的病原菌：细菌、真菌和病毒。目前主要发展的是抗病毒基因工程。原理：细胞中外壳蛋白的积累，能够抑制侵染病毒的复制，从而减轻病毒症状或推迟发病时间，有效地保护了植物。即向植物体导入编码病毒外壳蛋白基因，使转基因植株获得抗病毒特性。植物表达的外壳蛋白可以抑制病毒的侵染。成功的例子如：烟草花叶病毒（TMV）、黄瓜花叶病毒（CMV）、马铃薯 X 病毒（PVX）、Y 病毒（PVY）、大豆花叶病毒（SM
17、V）外壳蛋白基因导入相应植物后，均提高了抗病毒能力 （二）抗虫基因工程 1.Bt 杀虫基因：来自苏云金芽孢杆菌，即苏云金杆菌的毒蛋白，其产物（杀虫晶体蛋 白）对昆虫的消化系统有毒性 2.植物蛋白抑制剂：蛋白抑制剂能够抑制昆虫消化系统中的蛋白酶，从而抑制蛋白的降解，导致昆虫消化不良，影响生长发育，甚至死亡 （三）抗除草剂基因工程 除草剂在现代农业上的应用越来越重要，但一般的除草剂选择性差。高效、广谱、对作物和人畜无害型除草剂的开发成本高、难度大。那么。利用基因工程技术来提高除草剂的选择性，在生产上具有重要意义。（四）抗逆境基因工程 1.抗旱、抗盐碱 2.抗寒（五）与采后贮藏特性有关的基因工程（六
18、）提高产量和改良品质基因工程 用基因工程调控植物的生长发育和代谢过程，可达到提高产量和改良品质的目的。6.试述园艺植物基因工程育种的主要技术环节？（一）目的基因的获取：（1）化学合成（2）筛选基因组文库或 cDNA 文库（3）PCR 方法（4）图位克隆与染色体步移 （5）酵母双杂交体系（二）植物表达载体的构建 Ti 质粒转化载体、Ri 质粒转化载体及病毒转化载体，其中 Ti 质粒转化载体是最主要的（三）遗传转化 1、农杆菌介导的遗传转化 2、基因枪介导的遗传转化 3、花粉管通道法 四、转化细胞筛选及转基因植株鉴定 1、抗性筛选 2、报告基因 3、核酸杂交 4、PCR 检测 五、外源基因整合及表
19、达分析 园艺植物育种学复习资料 7/10 通常外源基因在受体植物染色体上是随机插入。也有一些报告表明有时特定的外源基因插入位点在序列上有一定的倾向性，并不完全随机。外源基因插入植物染色体的拷贝数差异较大，插入过程中可能会发生结构变化。外源基因在转化体中的表达可以通过 Western 杂交和 ELISA 分析来检测。六、转基因作物新品种选育 7.有一抗病新品种在生产中推广应用若干年后变成了感病品种，请您分析一下抗性丢失的原因，如何避免或减少这种情况的发生？原因：1.新生理小种（株系）的分化：随着抗病品种的引入和栽培，病原菌的新生理小种也随之产生，从而造成品种抗病性的丧失。研究表明，由于广泛使用少
20、数基因控制的“垂直抗病性”，产生新生理小种几乎是不可避免的。产生新生理小种的原因可能是病原物的致病性突变，也可能是病原物对抗病寄主的适应或选择作用。2.抗病性单一化：推广单抗某种主要病害的品种，不仅可能导致次要病害的流行，而且也会 因其他病害的影响而降低其本身对主要病害的抗性。番茄抗枯萎病、黄萎病、青枯病等品种 在感染了根结线虫时，便减弱甚至丧失对上述病害的抗性 3.等位基因的影响：研究表明，纯合状态下的抗病基因具有相对稳定的抗性。这对垂直抗性和水平抗性同样适用。抗病基因的杂合系统比纯合系统的抗性通常差一些，这已是育种实践中的普遍现象。尽管多数抗病基因被记载为显性，但大多数试验表明，在利于发病
21、的 环境中，杂合基因型比纯合型的发病率增加，即抗性基因大多数表现为不完全显性。4.环境条件的不利影响：环境条件对品种的抗病性表现有着显著的影响。任何抗病品种在有利于病原菌发病的环境条件下表现为抗病性降低。这对垂直抗性和水平抗性抗性都不例外。如甘蓝黄萎病的垂直抗性品种在地温 24时表现高抗，随着温度升高，其抗性就降低；而甘蓝黄萎病水平抗性品种在2022下表现抗病，一到 24时发病就明显增多。措施：1.大量收集和合理使用品种和抗源 大量收集和筛选不同的品种和抗源，实现抗源的多样化，是选育系列抗病品种以对付新生理小种分化的重要途径。掌握了具有不同抗源的系列品种，若将其轮流使用，在新生理小种发病时既可
22、换用另一个抗新小种的品种，从而可以不断地保持抗病品种在生产上的巨大作用 2.利用复合抗病品种 把已知的多种主效抗病基因通过杂交手段引入到同一品种中，育成含有多种抗源的复合品种，可能是追求作物品种“稳定抗性”的最有效途径之一。新生理小种致病性突变往往是“一步一级”的方式发生的。如果品种内所含的抗性基因越多，阻止这种治病性突变的障碍也就越多，产生相应的致病新小种的机率也就越少，品种垂直抗性因而也越持久。3.利用水平抗病性 水平抗性对所有的生理小种都表现为几乎相等的分散抗性，因此不存在新生理小种分化问题。它可以降低病害程度，减缓病害的蔓延发展，并减少病原孢子的数量。水平抗性具有不易自然丧失的优点，因
23、而在保持品种抗病性方面具有一定的潜力。4.改良环境，实行综合防治 要想获得“稳定抗性”，除了从遗传改良上下功夫外，还必须配合环境改良以使之有利于品种抗病性的保持和发挥。抗病性并不是绝对的，它是环境、病原物、寄主三方面共同作用的结果。当寄主和病原物性质一定时，环境的作用便是显得极为重要了，因此，在利用抗病品种的同时还必须结合栽培的和生物的防治措施。补充：园艺植物育种学复习资料 8/10 1、园艺植物育种学是研究如何选育园艺植物新品种和繁育良种的科学 2、品种的特性：优良性、特异性、一致性、稳定性、时间性、地区性 3、良种的作用 提高单位面积产量；改进产品品质；提高抗病虫害能力，减少农药污染；延长
24、产品的供应和利用时期；适应集约化管理、节约劳力。4、目标性状：产量性状 品质性状 适应性 对病虫害和除草剂的抗耐性 成熟性 对机械化生产的适应性 对设施生产的适应性 5、种质：是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质。6、种质资源的重要性 1.种质资源是人类赖以生存和发展的基础,是一个国家安全的重要组成部分。2.种质资源是植物育种的物质基础，是培育新植物的重要来源 3.稀有特异种质对育种成效具有决定性的作用 4.新的育种目标能否实现决定于所拥有的种质资源。5.生物学理论研究的重要基础材料，包括起源、进化、分类、形态、生理、遗传等研究。7、种质资源保存方法：就地保存、迁地保存、
25、资源圃保存，种质库保存，离体试管保存 8、保存种子的种质库：短期库（5）中期库（1020）长期库（50100）9、选择的实质：造成有差别的生殖率 10、选种的基本方法：混合选择法 单株选择法 11、天然杂交率：自花授粉（5%）异花授粉（50100%）：玉米、黑麦、荞麦、向日葵、大麻、甜菜、白菜型油菜、瓜类、十字花科 常异花授粉（550%）：蚕豆、辣椒、棉花、高梁 12、有性杂交育种：通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、基因型纯合、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径 13 去雄：除去隔离范围的花粉来源,包括雄株
26、、雄花和雄蕊 14 轮回亲本的要求：轮回亲本综合性状优良，仅一两个性状需要改良。选用在当地栽培时间长,综合性状好的推广品种或最有希望推广的优良品种。非轮回亲本的要求：非轮回亲本输出性状优良，且有少数基因控制 15 远缘杂交与近缘杂交相比，存在杂交不亲和性、杂种不育性、杂种不稔性和杂交后代遗传变异复杂等特殊问题 16 杂种优势(Heterosis)的概念：两个性状不同的亲本杂交产生的杂种 F1，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。17 优势杂交育种与有性杂交育种的比较 (一)相同点：1.都是通过双亲杂交，以性状为单位，用基因的分离、重组规律创造新的变异类型。
27、2.亲本选择与选配的原则是相似的。(二)不同点：1.遗传效应 常规有性杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的是加性效应和显性效应 2.育种程序 常规杂交育种先“杂”后“纯”。即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。优势育种先“纯”后“杂”。首先选自交系，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合园艺植物育种学复习资料 9/10 的杂交品种。3.配合力 常规育种主要是一般配合力；杂种优势育种主要是特殊配合力。4.种子生产：常规育种简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。18 物理诱变：利用辐射等物理诱变因素，诱发植物产生遗传变异，从中选择
28、和培育新品种的方法 19 作物对辐射敏感性的差异 不同科、属、种、品种敏感性不同 豆科禾本科十字花科 不同倍数植物敏感性不同 二倍体多倍体 不同器官、组织、细胞、成分敏感性不同 植株种子；根叶；分生组织其它组织 性细胞体细胞；卵细胞花粉细胞；不同发育时期、不同生理状态辐照敏感性不同 幼龄植株老龄植株；未成熟种子成熟种子；萌动芽休眠芽 20 空间诱变育种 高真空、微重力和交变磁场 21 秋水仙素与正在分裂的细胞接触后，可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤丝，使染色体无法分向两极，从而产生染色体加倍的核 22.1 自然界产生单倍体植株的方式（1）孤雌生殖（胚囊中的卵细胞与极核不经受精单性发育成植株）
29、（2）孤雄生殖（3）无配子生殖（胚囊中的反足细胞与助细胞不经受精发育成植株）。2.人工获得单倍体的途径 利用远缘杂交的异属花粉授粉（刺激柱头,使胚囊中卵细胞发育成种子）弱化花粉授粉（花粉人工贮藏一段时期后进行授粉,由于花粉萌发能力弱,不能完成正常的受精作用,但可引起卵细胞发育成种子）化学药剂处理（如用 2、4-D、赤霉素、秋水仙素等处理柱头）用高剂量射线照射过的花粉授粉 异常温度处理、机械刺激子房等 花药和花粉离体培养 23 抗病性的分类 免疫、高抗、中抗和低抗 24 基因工程：按人类需要，把遗传物质 DNA 分子从生物体中分离出来，进行剪切、组合、拼装，合成新的 DNA 分子，再将新的 DN
30、A 分子植入某种生物细胞中，使遗传信息在新的宿主细胞或个体中得到表达，以达到定向改造或重建新物种的目的的方法。25 三、转基因安全性问题 1、食品安全性和伦理学问题 a 抗性选择标记基因 有害蛋白 直接毒性 潜在毒性 b 过敏蛋白 园艺植物育种学复习资料 10/10 c 破坏免疫系统 d 影响代谢 e 侵犯素食者或宗教信仰者的权益 2、生物和环境安全性问题 1 转基因生物可能会成为某一地区新的优势种，成为“入侵生物”。（2）载体介导的外源基因可能发生横向转移，重组出新的菌株或病毒。（3）具有抗虫功能的转基因植物，其体内产生的抗虫蛋白可能使害虫产生抗性，使害虫变得更加难以防治？现在也已发现具有抗
31、病毒功能的转基因植物，可以使相应的病毒出现抗性。（4）转基因植物可能会变成野生种类，或者它侵入新的生态区域，破坏了生态平衡后而成为杂草。（5）抗除草剂基因等可能会通过花粉传播或近缘杂交进入到杂草或半驯化植物中，结果产生出超级杂草。（6）转基因植物中，如含有对人体有害蛋白或过敏蛋白的花粉，有可能通过蜜蜂采集进入蜂蜜中，最后再通过食物链进入人体。（7）改变了生物的多样性和群落结构，生态系统的稳定性可能会遭到破坏。转基因生物是自然界中不存在的“人工制造”的生物，它们所具有的强大的生存竞争将使处于脆弱平衡状态的农田生态系统等遭到破坏。26 分子标记类型 形态标记 细胞学标记 生化标记 DNA 分子标记