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1、孟德尔定律的重新发现与遗传学的诞生 纪念孟德尔定律重新发现 100 周年摘要本文简述了与遗传学的诞生和早期发展有关的重要史实,以此纪念现代遗传学诞生 100 周年。关健词孟德尔定律遗传学种质学说染色体理论人类从什么时候开始认识到生物的遗传和变异现象,已无史可稽查了。但是,在由狩猎和采集植物向着畜牧和种植过渡的史前时期,想必已发生了有意的或无意的对生物性状的选择。在有文字记载的几千年历史中,国内外的许多先哲都曾对生物遗传和变异的原因提出过种种假说,可是都被以后所发现的事实证明为猜想和臆测。直到 19 世纪 60 年代,奥地利的天主教神甫孟德尔(G.Mendel,1822-1884)通过卓有成效的
2、豌豆杂交实验,提出了具深远历史意义的独特见解后,对生物遗传研究才进入到一个崭新的纪元。1 孟德尔的重大发现在孟德尔之前,已先后有科尔罗伊德(J.G.Koel-reuter,1733-1806)、奈特(T.A.Knight,1759-1838)、萨格莱特(A.Sageret,1763-1851)、盖特纳(C.F.V.Gartnor,1722-1850)和诺丁(C.Naudin,1815-1899)等科学家,至少持续了 100 年的植物杂交工作,但是都没有取得大的进展。1856 年,为了探究控制杂种形成和发育的规律,孟德尔在奥地利布隆(Brunn)(现属捷克)的奥古斯丁(Augustin)修道院中
3、,进行了长达 8 年的豌豆杂交实验。他在实验中对于要解决什么问题、选择什么实验材料、怎样分析实验结果等,都有一个十分清楚的构想。他创造了一整套全新的遗传学研究方法,这主要包括:单因子分析法、数学统计法和测交实验法等。严谨正确的科学方法,使孟德尔的实验结果真实地反映出了生物遗传的实质。1865 年,在奥地利布隆自然科学协会每月例会上,孟德尔分两次(2 月 8 日和 3 月 8 日)报告和解释了他的豌豆杂交实验目的、方法和过程。在这个报告中,孟德尔着重根据经统计到的实验数据进行了深入的理论论证;详细地陈述了他独特的遗传学分析方法;提出了关于遗传因子分离和组合的新观念。1866 年,孟德尔对他的豌豆
4、杂交实验结果,经过再次核查各年的实验记录而未发现有什么错误后,以题为“植物杂交试验”之论文,发表在布隆自然科学协会会刊第 4 卷上。在这篇约 3 万字的论文中,孟德尔如实地记述了他的重大发现;总结出了被后人称为“分离律”和“自由组合律”的遗传定律。孟德尔的论文,当时曾分送至德国植物学会、英国皇家学会、法国科学院、奥地利维也纳大学和美国哥伦比亚大学等国内外 130 多个科研机构和大学的图书馆。但是各方面都没有作出任何的反应,整个科学界对此保持沉默,谁也没有认识到,在孟德尔的论文中,蕴藏着一个划时代的发现。这样,被后人视为是科学实验和资料丰富透彻的重要典范的孟德尔论文,由于“时机不成熟”,超越了当
5、时的认识水平,便在布满灰尘的各国图书馆的书架上,默默无闻地沉睡了 30 多年。3 种质学说的提出及其影响就在孟德尔定律被埋没之时,细胞学的研究由于显微制片技术的改进而有了重大发展。细胞学家和胚胎学家关于“细胞分裂”、“染色体行为”和“受精过程”等方面的研究,正从另一角度探讨着生物遗传的原理。与此同时,英国生物学家达尔文(C,Darwin,1809-1882)在他的进化论巨著物种起源一书中提出的“支配生物遗传的定律大部分还不明了”的问题,也促使人们把研究生物遗传的兴趣推向高峰。许多学者设想出各种理论,试图解释生物遗传和变异的现象。遗传理论的探讨,伴随着不成熟的思辩,极其缓慢地前进着。德国生物学家
6、魏斯曼(A.Weismann,1834-1914)立足当时生物学的研究成果,主要根据比利时胚胎学家贝内登(E.von.Beneden,1846-1910)、德国实验胚胎学家鲍维里(T.Boveri,1862-1915)等人对马蛔虫的研究,从思辩推理出发,于 1892 年发表了代表作“种质:一种遗传理论”。在这个遗传理论中,魏斯曼把生物体明确分为体质和种质,认为“遗传是由具有一定化学性,首先是具有分子结构的物质在世代之间的传递来实现的,这种物质就是种质。它具有稳定性和连续性。”魏斯曼还认为,“有性生殖能够增加遗传的变异性。”“遗传的变异是由种质的变异产生的,因而成为生物进化的原因。”“当环境的影
7、响只改变了体质,而并没有引起种质发生相应的变异时,这种体质变异,即后天获得性状是不能遗传的。”它和达尔文提出的“暂定的泛生说”、荷兰植物学家德弗里斯(H.DeVries,1848-33生物学教学2001 年(第 26 卷)第 2 期1935)提出的“细胞内的泛生论”等,成为众所周知的、被广泛讨论的遗传理论。激烈的论战,以及当时生产实践上急待解决的动植物育种中的遗传问题,促使以德弗里斯、德国植物学家科伦斯(C.Correns,1864-1933)、奥地利植物学家丘歇马克(E.von.S.Tscher-mak,1972-1962)等纷纷去进行孟德尔早在 30 多年以前就已做过的杂交实验,从而为 1
8、900 年孟德尔定律的重新发现拉开了序幕。3 孟德尔定律的重新发现1899 年 7 月 11 日-12 日以“植物杂交工作国际会议”的名义,在英国伦敦召开的第 1 届国际遗传学大会上,英国遗传学家贝特森(W.Bateson,1861-1926)宣读了“作为科学研究方法的杂交和杂交育种”的论文中,提醒人们注重研究生物单个性状的遗传原理,指出:“如果要使实验结果具有科学价值,就一定要对杂交后产生的子代,从统计学上加以检验。”早在 1897年,贝特森便就生物如何进化的问题,开始对家鸡的冠形和羽色等性状进行杂交实验。在实验中,他不仅发现了与孟德尔类似的分离比率,还了解了对杂种后代进行统计学分析的重要性
9、。可见,不论是研究方法,还是实验结果,贝特森都很接近 30 多年前的孟德尔。这也说明了孟德尔遗传理论此时被学术界接受的时机已经成熟。在这次大会召开后的第二年,德弗里斯的“杂种的分离律”、科伦斯的“关于品种间杂种后代行为的孟德尔定律”以及丘歇马克的“豌豆的人工杂交”等三篇论文,相继在柏林德国植物学会杂志第 18 卷上发表(三篇论文收到的时间分别为 1900 年的 3 月 14 日、4 月 24 日和 6 月 2 日)。这样,三位不同国度的科学家通过各自独立进行的植物杂交实验,并在研究论文发表的前夕查阅有关文献,而几乎同时重新发现了孟德尔早在 1866 年发表的论文 “植物杂交试验”。科学史上把这
10、一重大事件称为孟德尔定律的重新发现。4 遗传学的真正崛起在孟德尔定律被重新发现后的最初时间里,科学界并没有引起多大的震动。孟德尔论文受到科学界重视,遗传学的真正崛起,主要归功于贝特森的积极倡导和不懈努力。1900 年 5 月初,贝特森从德弗里斯寄给他的论文中了解到孟德尔的工作和发现。作为一个长期致力于生物进化、变异和遗传研究的科学家,贝特森比前三位再发现者,更加深刻地认识到孟德尔工作的重要意义。他立即修改了已拟定的讲演稿,在 5 月 8 日的英国皇家园艺学会大会开幕时,作了题为“作为园艺学研究课题中的遗传问题”的演讲,结合孟德尔论文,报告了证实孟德尔定律的有关实验,包括他自己的家鸡杂交实验结果
11、。演讲中提到:“孟德尔对杂交实验结果的解释是精确而又完备的。他从实验中推导出来的定律,对于我们今后探讨生物进化问题,显然有着极其重要的意义。”由于贝特森的演讲,出席这次会议的学者们才第一次知道了孟德尔的豌豆杂交实验及其所揭示的遗传定律。1901 年,贝特森率先把孟德尔的论文“植物杂交实验”由德文译成英文,并加以评注发表在英国皇家园艺学会杂志。正是这篇译文,使孟德尔的重大发现首先引起了英语国家的注意,进而在世界各地产生了巨大的反响。在此同时,为了使人们易于理解和接受孟德尔的遗传理论,贝特森和他的学生庞尼特(R.C.Punnett)将孟德尔原始论文所使用的文字和数学公式加以图式化,并给予了固定符号
12、,如杂种第一代用“F1”表示、杂种第二代用“F2”表示、将遗传图用简明的棋盘式图解(即人们后来称为的庞尼特方格)表示。1906 年 7 月 30 日 8 月 3 日在英国伦敦召开的第 3 届国际遗传学大会,仍然以“杂交和植物育种”的名义。贝特森在大会宣读“遗传学研究进展”论文,第一次公开建议人们把研究遗传和变异的生理学统称为“Genetics”(遗传学)。他在论文中提到:“采用遗传学 这个词,能完全表述我们所从事阐明生物遗传和变异现象的工作,其中包括进化论者和分类学者的理论问题、应用于动植物育种学家的实际问题。贝特森的建议,被出席大会的学者们顺利接受。5 染色体遗传理论的建立在 20 世纪最初
13、几年间,当植物学家和杂交工作者以极大的兴趣通过大量的动植物的杂交实验,继续去证明孟德尔学说具有普遍意义的同时,一些具有深厚细胞学基础的学者已敏锐地觉察到,在显微镜下可看到的染色体与孟德尔的“遗传因子”之间有着某种必然的联系。1902 年,鲍维里在用胚胎学和细胞学的实验方法对马蛔虫和海胆的染色体进行研究后,得出了“染色体的行为 与孟德尔 遗传因子 具有平 行关系”的结 论。1903 年,美 国遗 传学 家萨 顿(W.S.Sutton,1877-1916)通过对笨蝗精子形成过程中染色体变化的研究,意识到孟德尔遗传因子的分离和重组,与染色体在减数分裂中的分离和重组是如影随形,完全一致的。由此,他得出
14、了“同源染色体在减数分裂时,以配对形式联合,再彼此分离,将构成孟德尔定律的物质基础”的著名推论。萨顿 鲍维里提出的染色体遗传理论,为解释孟德尔定律寻找到细胞学的基础。1902 年,美国细胞学家威尔森(E.B.Wilson,185634生物学教学2001年(第 26 卷)第 2 期-1939)在他的经典著作发生与遗传中的细胞(第 2版)中,也把细胞学家对染色体的认识与孟德尔定律进行了漂亮的综合,把生物的发生与遗传统一在细胞水平上,推进了人们对染色体和遗传之关系的认识。1909 年,美国 遗传学 家摩 尔根(T.H.Morgan,1866-1945)从他自己培养的野生型红眼果蝇群体里,意外地发现了
15、一只白眼雄果蝇。通过对果蝇眼色的遗传学分析,摩尔根第一次把一个具体的基因(白眼基因)定位于一个特定的染色体(X 染色体)上,从而为遗传的染色体理论提供了重要实验证据,开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。这以后,摩尔根和他的学生继续以果蝇为研究材料,进行了一系列的确定基因与染色体关系的精彩实验,相继发现了基因的连锁和互换规律、性别决定和伴性遗传的机理,为遗传学的染色体理论的最终建立打下了牢固的基础。1926 年,摩尔根出版了集染色体遗传学 之大 成 的名 著基 因论(The Theory of theGene),系统阐述了遗传学在细胞水平上的基因理论,丰富和发展了孟德尔遗传学说,使遗传学
16、获得了前所未有的大发展。生物学实验教学原理及其教法探讨生物学实验教学,要遵循一系列的教学原理或规律,才能很好地培养学生掌握实验基本技能技巧,发展智力,培养能力,树立创新品质,实现教学目标。下面从实验操作动作技能学习的角度,探讨生物学实验教学要遵循的四条原理及教学基本要求和方法:1 生物学实验教学原理生物学实验教学,具体的教学方法、教学经验是难以穷尽描述的,但教学原理却是相对稳定的,是可以把握和灵活运用的。从技能学习角度看,须遵循如上诸条原理:1.1 知动学习原理 技能学习,在认知动作要领以后,就是反复地练习,建立知觉 动作协调反应,就能逐渐达到熟练程度。1.2 利用表象原理 在技能学习的认知阶
17、段,从教师看,包括讲解和示范两个环节;从学生看,则包括观察、记忆及想象三个环节。1.3 充分练习原理 技能是通过练习巩固下来的,自动化的动作活动方式或心智活动方式。技能的形成,总是由最初的模仿动作到最终形成熟练技巧,全部依赖于反复练习、反复强化。1.4 及时反馈原理 技能的形成,是一种知动学习的过程,它的实质,是一种反馈和矫正的系统过程。反馈愈及时,学生的学习动作与教师示范所做的标准动作的误差愈小,建立的标准反应也就愈快。2 生物学实验教学的要求及教法实例探讨上述原理要求我们,在进行生物学实验教学时,要做到:讲解要简明、示范要正确、表象要清晰、反馈要及时和练习要充分。2.1 讲解言简意赅,抓住
18、要点关键 高中生物课本实验一“观察植物细胞有丝分裂”,实验的操作步骤有取材 固定解离 漂洗 染色 镜检等。这么多的步骤如果要详细地讲,就会使学生动手时间减少,把做实验变成了讲实验。为了处理好教师讲与学生做的关系,教师可利用自制投影片,只详讲步骤和方法中选择什么材料、所用溶液浓度、时间长短,实验顺序等关键处,而对实验目的、原理等让学生在要做实验前自学。这样,简明扼要,详略得当,让学生弄懂这样做的原因,为操作扫清障碍。如讲取材时,边讲边演示投影片指导学生,在染色前用刀切下根尖的乳白色部分,这样在观察时,才能保证看到的细胞大多数是分生区细胞;教师对压片和染色重点进行指导,特别指出染色前必须用镊子将分
19、生区充分捣烂,只有这样,才能使细胞经过压片后充分分散开来,从而取得预期的效果。2.2示范正确有效,突出重点难点 生物学实验一般是分步进行的,前一步没有完成,后一步就不能开展。而每一步骤又是由许多规范的和具有严格顺序的操作动作来完成的。每一动作的姿态、强度、着力部位和方向等都有特定的要求,而运用技能的娴熟性决非一朝一夕之功,尤其是复杂的实验操作技能,如鲫鱼的解剖、紫色洋葱表皮的撕取、动植物标本的制作等,决不是一蹴而就的,须有适当的指导与示范。实验证明:教师的言语指导结合示范是帮助学习者理解动作技能最有效的方法。譬如,显微镜的使用必须遵循正确安放、对光和观察顺序以及其中的许多操作要求进行,否则很难看清物象。2.3 利用媒体辅助,表象清晰关联 根据心理调查,人的器官对知识的吸收比率中,视觉占 83%、听觉占11%。在教学中运用电教媒体手段(幻灯、录像、电影、影碟及 CAI 课件等),视、听、做有机结合,可加深学生对实验内容的掌握,提高操作的标准化程度和实验的35生物学教学2001 年(第 26 卷)第 2 期