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1、Hereditas(Beijing)2014 年 6 月,36(6):遗传学教学收稿日期:20131024;修回日期:20131224基金项目:广东省高等学校教学质量与教学改革工程项目“广东省遗传学教学团队”和国家自然科学基金委“人才培养基金”(项目批准号：J1310025)资助作者简介:李萌,硕士研究生,专业方向：遗传学。E-mail:通讯作者:贺竹梅,教授,博士生导师,研究方向：分子遗传学。E-mail:DOI:10.3724/SP.J.1005.2014.0611网络出版时间:2014-2-1314:25:18URL:http:/ of key genes in sex determin
2、ation in genetics teachingMeng Li,Zhumei HeSchool of Life Sciences,Sun Yat-sen University,Guangzhou 510275,ChinaAbstract:Sex is an important and complex feature of organisms,which is controlled by the genetic and environmentalfactors.The genetic factors,i.e.,genes,are vital in sex determination.Howe
3、ver,not all the related genes play the same roles,and some key genes play a vital role in the sex determination and differentiation.With the development of the moderngenetics,a great progress on the key genes has been made in sex determination.In this review,we summarize themechanism of sex determin
4、ation and the strategy of how to study the key genes in sex determination.It will help us tounderstand the mechanism of sex determination better in the teaching of genetics.Keywords:sex determination;key genes;genetics teaching生物的性别决定(Sex determination)在有性生殖生物中是一个普遍的过程,然而由于遗传和环境的相互作用,在动物、植物和微生物中,性别决
5、定的机制表现出高度多样性1。性别决定涉及遗传、发育和进化等领域,一直以来都是遗传学、进化生物学和发育生物学的研究热点,也是遗传学教学中的一个重要内容。性别确定的过程包括性别决定和性别分化。性别决定主要由遗传物质决定,它决定了生物潜在的性别,但在某些生物中,环境因素如温度、光照、食612Hereditas(Beijing)2014第 36 卷物量等会明显影响其性别决定。性别分化是在胚胎发育过程中由遗传物质以及环境(如温度等)共同影响导致生物展现出特定性别的方式1,2,这又一次体现了表型是基因型与环境相互作用的产物这一遗传学的中心命题。关键基因在性别决定中的作用对于研究种类繁多的生物的性别决定将起
6、到重要的作用,能使人们更好的认识性别这种复杂表型的遗传机制。随着功能基因组学研究的不断深入,特别是 DNA/RNA 测序技术和分子遗传学的发展,人们对基因功能的研究越来越多,这对于人们寻找决定性别的基因起到了重要的作用。本文主要从生物的性别决定机制以及性别决定机制研究的策略两个方面进行综述,以期为相关内容的遗传学教学提供参考。1基因性别决定机制生物界中,性别的表现形式是多样化的。有些生物没有明显的性别,如病毒、细菌、真菌、单细胞藻类等。虽然细菌具有单向性遗传物质转移的现象、真菌具有子囊孢子和分生孢子的差别及异宗接合现象、微藻具有正负交配型,但作为个体,它们并没有明显的性别差异特征。有些生物在有
7、的生活阶段具有性别而在另一些生活阶段则无性别差异,如原生动物的疟原虫等;有些生物同时具有雌雄生殖器官,如蚯蚓、线虫、以及雌雄同株植物或开两性花的植株等,也被认为是没有个体上的性别的。高等动物的性别差异相对比较明显,如鱼类、鸟类、哺乳类动物通常都有两种具有不同性器官的个体。在被子植物中,花发育中包括有性生殖过程,大多数被子植物的花是两性完全花即在同一朵花中同时具有“雌性”生殖器官(雌蕊)和“雄性”生殖器官(雄蕊),少数花为单性化,包括雌雄同株和雌雄异株,即使是雌雄异株植物,其个体也不像高等动物那样具有明显的性别差别特征。因此,本文中所讲的性别决定在不同类群生物中的指向是有所不同的,主要是指有性别
8、差异个体的性别决定或雌雄配子体的性别决定和分化。1.1植物的性别决定方式由于植物存在雌雄同花、雌雄同株和雌雄异株等表现形式,植物性别决定的遗传机制也多种多样,总体上可分为饰变型性别决定和基因型性别决定两类,前二者为饰变型,雌雄异株植物为基因型,但这两种方式的雌雄蕊发育都是受基因调控的3。花的形态建成实际上也是植物性别决定的过程。在雌雄同花(完全花)植物中,花芽分化中控制雌雄蕊分化的基因即是控制这类植物性别决定的基因,如 AG(AGAMOUS)基因对于可育花器官的发育、雄蕊和心皮的发育以及花序的有限生长都是必须的,AG 基因的突变或异位表达都证明了它在雄蕊和心皮发育中所起的决定作用4,5。雌雄同
9、株和雌雄异株在种子植物中的比例并不高(分别为 7%和 4%),但却广泛分布于 75%的科中,这两类植物的性别决定是在一定内外条件的诱导下启动性别决定基因调控雌雄花的发育程序而实现的,它们的性别表型非常复杂,有雌性株、雄性株、雌雄同株甚至两性花株、三性花株3;它们的性别决定也比较复杂,受不同机理的调控,即使是单性花的发育,其发育机理也有很大差别,如有些植物如菠菜(Spinacia oleracea)、大麻(Cannabis sativa)等直接发育形成雌花或雄花,有些植物如芦笋(Asparagus officinalis)、玉米(Zea mays)和白芥(Silene latifolia)等在花
10、发育早期形成两性花原基,只是到后期两性的雌性器官原基和雄性器官原基分别退化从而发育形成单性花6。下面对几种研究较具代表性的植物的性别决定基因作一简要介绍。黄瓜(Cucumissativus)的性别由 3 个基因控制：F 基因控制雌性的表达,a 基因控制雄性的表达,M基因控制花原基向雌花或雄花转变的过程。3 个主效基因间的相互作用产生 4 种基本表型,即雌雄同株(Monoecious)、纯雌株(Gynoecious)、雄花两性花同株(Andromonoecious)、两性花株(Hermaphroditic),同时亦受到其他基因(隐性基因 gy,强雌性基因Mod-F1,mod-F2)、激素及环境因
11、子的影响,如乙烯促进雌花形成,内源乙烯(黄瓜的“性激素”)与黄瓜雌花的形成呈显著正相关7。Cho 等8通过 cDNA 文库筛选及 DDRT-PCR 技术克隆了黄瓜的 5 个有利于雄花发育的基因,最终确定 CsM10 基因对黄瓜的性别决定起主要作用。玉米属典型的雌雄同株异花植物,其单性花在植株不同部位的花序中产生,在顶端花序(雄穗)中仅含有雄性小花,雄花花序由显性基因 Ts 控制;而第6期李萌等:遗传学教学中性别决定关键基因的阐述613腋芽花序(果穗)中仅含有雌性小花,雌性花序由显性基因 Ba 控制。Ba 只控制叶腋是否只长雌花序,而Ts 则不同,显性时顶端长出雄花序,隐性时顶端长出雌花序。当基
12、因型为 BaBa、TsTs 时,雌雄同株,叶腋长雌花序,顶端长雄花序;基因型为 BaBa、tsts时,为雌株,叶腋和顶端都长雌花序;基因型为baba、TsTs 时,为雄株,顶端长雄花序,叶腋不长花序;当基因型为 baba、tsts 时,为雌株,顶端长雌花序,叶腋不长花序9。雌雄异株植物是基因型性别决定的,其性别由一对或多对等位基因决定,其中有的具有异形染色体,但大部分雌雄异株植物并没有明显的性染色体。参照动物的性染色体性别决定系统,具有异形染色体的植物既有 XX-XY 型如女娄菜属(Melandrium)和芦笋(Asparagus officinalis)等、也有 ZW-WW 型如多倍体草莓(
13、Fragaria)和金露梅(Potentilla fruticosa),以及 X 与常 染 色 体 平 衡 性 别 决 定 系 统 如 酸 模(Rumex acetosa)3。芦笋亦称石刁柏,系百合科中的一种雌雄异株植物,其性别由同形性染色体(L5)决定,性别决定机制属于 XY 异配子型。性别是由一对位于 L5 染色体上的等位基因控制,决定雄性的基因相对于决定雌性的基因为显性,即隐性纯合子mm为雌株,显性纯合子 MM 或杂合子 Mm 为雄株10。葫芦科喷瓜(Ecballium elaterium)的性别是由一个基因座上的 3 个复等位基因 aD、a+、ad决定,其显隐性关系是 aDa+ad。3
14、 个等位基因的不同组合决定植株性别：aDa+和 aDad为雄株,a+a+和 a+ad为雌雄同株,adad为雌株11。酸模属于 X 与常染色体平衡性别决定系统,Y染色体对性别决定不起作用,但对于花粉母细胞减数分裂的顺利进行是必需的。当 X:A0.5 时为雄性,X:A1.0 时为雌性,X:A 处于中间范围时为雌雄同株12。许多环境因素如内源或外源的植物生长调节剂、温度、光周期、水分和营养等对植物的性别决定具有重要作用。例如,赤霉素(GA)可通过抑制黄瓜雌花的形成诱导出大量的雄花,而乙烯或矮壮素可使植株雌性化3。1.2动物的性别决定方式原生动物中多数为无性生殖,没有世代交替,但 在 某 些 种 类
15、如 孢 子 纲 中 的 间 日 疟 原 虫(Plasmo dium vivax)具有世代交替现象,疟原虫在人体内无性生殖,在蚊子体内为有性生殖。Pace 等13的研究表明,set 基因可能在疟原虫的性别分化中起着重要的作用,虽然该基因在无性和有性的疟原虫红细胞期都表达,但基因产物在雄配子体中(蚊子体内)显著积累,基因表达的这种差异是由不同的启动子决定的。虽然通过转录组学等方法寻找到许多疟原 虫 与 性 别 相 关 的 基 因 及 性 别 特 异 标 记(Gender-specific markers)14,但其性别决定的关键基因仍不清楚15。腔肠动物存在有性生殖和无性生殖两种生殖方式,固着生活
16、的水螅体为无性世代,自由生活的水母体为有性世代。水螅体以无性生殖(出芽或横裂)产生水母型个体,水母体以有性生殖的方式产生水螅型个体。两种世代有规律的相互交替。但是决定其性别的基因目前还未见报道。有研究表明,温度对性别决定有一定的影响16。哺乳动物是 XY 性别决定系统,其中 Y 染色体对生物发育为雄性起到了决定性的作用。Jacobs 等17于1959年提出了哺乳动物的Y染色体在性别分化中决定雄性发育的理论,并推测这可能是由于 Y 染色体含有编码睾丸决定因子(Testis-determining factor,TDF)的基因。然而人们发现某些男性为 XX 染色体组成,而某些女性又为XY染色体组成
17、,进一步研究发现含有 XY 染色体的女性失去了 Y 染色体上的很重要的一部分。Page 等18对其中的一位女性进行了研究,发现了睾丸决定因子基因(在人类中标记为Tdf,在小鼠中标记为 Tdy),并发现 Y 染色体上丢失的 140 kb 片段仅包含一个基因,基因序列分析表明它编码一个多“指”的蛋白质(通过锌阳离子桥形成的氨基酸环),这对连接 DNA 和调节基因的活性是非常理想的。当“锌指”蛋白 ZFY 被认为是最接近TDF 蛋白时,进一步的工作证明它不是决定性别的基因缺少 ZFY 的 XX 男性在 Y 染色体上继承了另外一个小片段。一个 35 kb 的小片段被确定含有一个单基因,称之为 sry1
18、9,20。SRY 启动了雄性发育的级联信号通路,目前普遍认为 sry 基因决定了哺乳动物的性别2125。研究表明,除了 Y 染色体上的sry 外,X 染色体以及常染色体上的一些基因也与性614Hereditas(Beijing)2014第 36 卷别决定相关,如 SOX9、sf1、Wt1、Gata4、Dhh 和DMRT1 等基因26。昆虫虽然也具有 XY 染色体,然而它的性别决定却与哺乳动物不一样。在果蝇中,性别取决于基因sex-lethal(sx1)的表达与否,而sxl基因的表达是由X 染色体与常染色体的比例决定的,当 XA=1.0 时,sxl 基因表达生成雌性专一的转录物,使 tra 基因
19、的转录物也剪切成雌性专一的,其蛋白质产物与 Tra-2相互作用引起下游的某些基因的表达,最终决定了性别向雌性方向分化。当 XA=0.5 时,sxl 基因关闭,没有生成有活性的 Sxl 蛋白,则没有 Tra 蛋白,从而使性别向雄性方向分化27。在鸟类中,性别也是通过染色体遗传的方式决定的,然而,准确的分子机制并没有得到充分的阐述28。鸟类是 ZW 性别决定系统,已明确的是,在鸟类中缺少在哺乳动物性别决定中起中心主控作用的sry 基因。虽然在鸡群和一些禽类中已经提出了 3 种假说,但实际上这类生物性别决定的根本机制至今尚无定论29。第一种假说认为,W(雌性)染色体携带性别决定基因决定个体的雌性化发
20、育,最佳 W 连锁的雌性化候选基因HINTW,在鸡胚的异位过表达中并不影响雄性的正常发育,所以有可能是一个主要的性别决定基因;第二种假说认为性别是由一个或多个 Z 相关的基因表达的剂量决定的,最佳的候选基因为保守基因 DMRT1,用 RNAi 将 DMRT1基因沉默,发现基因型为 ZZ 的个体表现出了一些雌性的特征30,但该基因并非是性别决定的开关基因;第三种假说认为性别是前两种机制的共同作用,大量研究提示 W染色体的存在至少在某些程度上与卵巢组织的发育相关,但其作用最终可能被两条 Z染色体所覆盖。最近在鸟类中关于细胞自主性性别决定(Cell autonomous sex determinat
21、ion)的证据31已引起了科学家们的浓厚兴趣。两侧性性镶嵌体雌雄嵌性小鸡(其身体的一半是雄性,另一半是雌性)现象的出现不可能是由于性激素引起的,因为激素产生后会同时运输到身体两侧,进一步的研究发现其雄性侧主要是由 ZZ 细胞组成,而雌性侧则大部分是由 ZW 细胞组成。由此,人们提出鸟类的性别决定是细胞自主产生的,即每一个细胞根据自身的染色体组成都“知道”自己的性别。因此,这些鸟的性腺并非 ZZ 和 ZW 细胞的直接外在表现而反映的是在个体器官之中这两种细胞的相对贡献。虽然这种性别决定以及性别分化主要受到细胞自主的遗传因素控制的理论与性染色体的遗传性是一致的,然而,通过对芳香酶的抑制或性腺切除手
22、术来控制激素水平,也可以导致鸡的完全的性别反转,这说明激素因素也在鸡的性表型的形成中起到了至关重要的作用28。鱼类的性别决定方式相对于鸟类和哺乳动物来说更为复杂,它既有 XY 性别决定系统,也有 ZW 性别决定系统32。人们目前对在鱼类性别决定与分化中的关键基因还知之甚少,研究表明鱼类中同样有sry 和 DMRT1 等基因,但是在鱼类中,这些基因似乎没有表现出在哺乳动物或者鸟类中的对性别决定的作用;在鱼中发现的 DMY 基因是目前唯一一个对精巢发育等性别决定起关键作用的基因,它的功能就像哺乳动物中的 sry 基因,但它并非在所有鱼种都能找到其同源基因33。鱼类的性别决定机制相当复杂,到目前为止
23、还没有发现某一特定的性别决定关键基因,对鱼类的性别决定还只能从“遗传”而不是基因的角度进行解释。两栖动物中也发现了 XY 和 ZW 两种性别决定系统,与性别决定有关的基因如常染色体基因DMRT1、SOX9、FOXL2 等,性染色体基因 DAX1、SF1、SOX3 等,研究表明这些基因通过作用于CYP19、CYP17 的表达调控性别决定过程,基因和温 度 分 别 在 基 因 型 性 别 决 定(Genotypic sexdetermination,GSD)和 环 境 型 性 别 决 定(Environmental sex determination,ESD)过程中通过影响雌、雄激素的水平而决定两
24、栖动物的性别34。爬行动物中一些物种是遗传依赖性性别决定(GSD),另 一 些 则 为 温 度 依 赖 性 性 别 决 定(Temperature-dependent sex determination,TSD),其中温度可能通过控制性别基因表达或调节雌激素水平来决定性别35,但也发现 sox9 基因参与 TSD 过程36。1.3微生物的性别决定方式微生物的性别决定研究主要是在真菌中开展的,真菌交配型是控制其交配亲和性和有性生殖的遗传基础。真菌的交配型系统有同宗配合(自体可孕)和异宗配合(自体不孕)二大类。异宗配合根据控制交配型第6期李萌等:遗传学教学中性别决定关键基因的阐述615的不亲和性因
25、子对数又分为两类：具有一对不亲和性因子的称为二极性异宗配合(Bipolar hetero thallism),如粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)和蛹虫草(Cordyceps militaris);具有两对不亲和性因子的称为四极性异宗配合(Tetrapolar heterothallism),如大部分担子菌真菌。二极性异宗配合菌的可亲和率为50%,而四极性异宗配合菌的可亲和率为 25%37。与动物和一些植物的比较大的特殊区域的基因相比,真菌的性别决定是由一个小型的特殊区域的基因控制的：交配型位点 MAT(The Mating TypeLocus)11,38。不同真菌中 MAT 编
26、码不同的蛋白：同源结构域 a-box 或者 HMG 结构域。如蛹虫草的交配型位点上存在着两类相互不同源的交配型基因：一类是 MAT,包含有两种交配型基因序列,分别命名为：MAT1-1-1和 MAT1-1-2;另一类是 MAT-HMG,只含有一种交配型基因序列,命名为 MATl-2-139。Idnurm 等40的研究表明 HMG 结构域在进化上比较原始,并且与人 Y 染色体上的 SRY 比较相似,因此认为它标志了真菌和人类性别决定进化的开端。2基因性别决定机制的研究策略生物性别决定方式也同生物的多样性一样表现出多样性,随着新的不断发展的研究策略的应用,与生物性别决定相关的新的基因或关键基因的发现
27、越来越多。生物在从低等进化到高等的过程中经历了从无性生殖到有性生殖的过程,所以通过研究处在无性到有性方式转变时期的生物以及某些化石种类的性别决定方式,可能为发现一些性别决定的相关或关键基因提供信息。如 Forconi 等41通过对有活化石之称的矛尾鱼(Latimeria menadoensis)的基因组以及肝脏和睾丸转录组中的与性别决定和分化相关的 33个基因进行研究发现,GSDF、DMRT1、FGF9 这 3个基因在矛尾鱼性别决定中发挥着重要的作用,虽然还没有找出决定其性别的关键基因,但是相信对这些基因的进一步研究,对于促进控制性别决定关键基因的发现是有益的。另外 Chong 等42通过对雌
28、雄同体真涡虫(Schmidtea mediterranea)决定雄性发育的基因进行研究发现,dmd-1 的同源物在其雄性发育 中 起 决 定 性 作 用,同 时 也 说 明 了 含 有 DM(doublesex/male-abnormal-3)结构域的基因在性别决定中的保守性。随着基因芯片、RNA 高通量测序技术的发展,人们通过这些技术筛选与性别决定相关的基因已成为可能并且已经开展了一定的工作。Tao 等43通过对不同发育期的含有 XX 或 XY 染色体的尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)的性腺的转录组进行测序,发现 259个基因特异性的在 XY性腺中表达,69个在XX
29、性腺中特异表达,虽然没有找出决定其性别的关键基因,但是为深入研究奠定了基础。近年来,microRNA 这一种新的基因功能调控方式的研究发展异常迅速,通过寻找与性别决定相关的 microRNA,进而发现这些 microRNA 的调控靶基因,从这些靶基因中有可能发现决定生物性别的关键 基 因。Song 等44通 过 对 雌 雄 异 株 的 毛 白 杨(Populus tomentosa)的 microRNA 进行研究发现,在花器官发生中特异表达的 microRNA,其中 Pto-F70和它的 4 个靶基因位于染色体的性别决定区域,可见其在性别决定中的作用。进一步的研究将有助于找出决定其性别的关键基
30、因。3性别决定研究的应用了解生物性别的决定机制对于人类的生产和生活有重要的理论和实际意义,如通过性别决定机制认识动物性分化异常等多种与性别有关的疾病,实现动、植物性别的人为控制等,同时性别决定机制的研究还可以为生物进化的分析提供新的线索。在植物方面,我们可以通过控制它们的性别决定基因来控制它们的性别即控制其雄性花和雌性花的发育,从而能更好地指导生产活动。比如银杏雄株被选为行道树;以纤维为收获物的大麻,其雄株更受欢迎;而较多的雌花是瓜果类作物获得高产的基础;石刁柏雄株产量比雌株高出约 20%30%,且雄株生长旺盛,品质好,寿命长,抗病性强,因此,石刁柏雌雄株性别的早期鉴别在生产实践中就有着重要的
31、应用价值。因此,了解并掌握植物的性别决定机制是育种工作的基础,可使人类获得更多的经济效益。在动物方面,多少年来人们一直在不停地探索如何提高动物性别控制的准确性,如果我们知道某动物的性别决定基因,利用分子生物学技术,便可616Hereditas(Beijing)2014第 36 卷极大地提高性别控制的准确性和有效性。通过控制动物后代的性别比例可提高珍稀动物的繁殖、保种进程;能够更容易的得到母鸡、母牛等家畜家禽,达到提到产蛋量和泌乳量等目的;通过控制蚊子、苍蝇的性别可用来限制它们的繁殖;鱼类性别控制的研究,对水产养殖来说具有重大实用价值,因为许多养殖鱼类的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、
32、体色、体型、个体大小等在雌雄鱼之间存在较大的差异。此外,对于人类来说,可以加深人们对某些疾病的认识,以帮助治疗或者预防疾病。在微生物方面,如酵母菌有有性生殖和无性生殖,虽然有性生殖对于其适应新的恶劣环境有很大的作用,而有性生殖需要消耗更多的能量45,这在进行发酵生产的时候显然是不利的,所以可以通过控制酵母菌的生殖方式使其只进行无性生殖,以达到提高发酵效率的目的。4展 望生物性别是生物的一种特殊表型,各种类型生物的生殖方式并不遵循一个共同的机制,性别决定基因在各物种间也千差万别,即使近缘物种甚至在同一物种内,性别决定的方式和关键基因也可能不同。随着对生物性别决定的经典模式的继续研究,人们又发现了
33、一些新的性别决定基因,如 2006 年Parma 等46在人中发现了一个新的基因 R-spondin1,在没有 sry 存在的情况下,却使得 XX 染色体的个体表现为男性,这种基因还与皮肤分化肿瘤等有关。随着功能基因组学的迅速发展,特别是基因芯片、测序等高通量技术和生物信息学的广泛应用,将会发现越来越多的性别决定基因,生物性别决定机制将得到更深入的阐述。随着越来越多的关键基因及其表达规律的发现,性别决定的经典模式显然已经不具有普遍适用性,新规律的发现无疑将为了解自然界有性繁殖的机制提供有价值的线索,所以寻找具有更普遍适用性或特异性的性别决定机制是未来发展的一个趋势。参考文献1 刘智棋,李婉,唐
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