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1、核膜的主要功能1.区域化作用：将核物质与细胞质物质隔开，保证遗传物质的稳定、遗传信息的准确传递和高效表达2.控制细胞核与细胞质的物质交换。无机离子和小分子物质可自由通过，大分子和颗粒物质通过核孔复合体以主动运输方式通过。3.参与合成蛋白质分子4.稳定细胞核形态和成分5.在细胞分裂中参与染色体的定位与分离核孔复合体控制着核核孔复合体控制着核-质间的物质交换质间的物质交换 核孔复合体是介导核核孔复合体是介导核-质间物质交换的质间物质交换的双向双向亲水通道亲水通道 具有具有两种运输两种运输方式方式 被动运输被动运输 主动运输主动运输9 9-10nm10nm（1 1）通过核孔复合体的被动运输）通过核孔
2、复合体的被动运输 静止状态下，核孔中央有静止状态下，核孔中央有直径直径9 910nm10nm的亲水通道，的亲水通道，水、无机离子、小分子及直径小于水、无机离子、小分子及直径小于10nm10nm的物质原则的物质原则上可自由通过上可自由通过。（2 2）通过核孔复合体的主动运输）通过核孔复合体的主动运输 绝大多数生物大分子的核绝大多数生物大分子的核-质分配需要借助核孔复合质分配需要借助核孔复合体的具有高度选择性体的具有高度选择性主动运输主动运输方式来实现。方式来实现。特点特点核孔复合体的孔径核孔复合体的孔径可调，主动运输的功可调，主动运输的功能直径比被动运输大，能直径比被动运输大，可调节达可调节达2
3、6nm26nm。核孔复合体的主动运输是核孔复合体的主动运输是信号识别信号识别与与载体介导载体介导的过程，需的过程，需消耗能量消耗能量。具有具有双向性双向性，兼有核输入与核输出，兼有核输入与核输出两种功能两种功能核输入核输入：DNADNA复制与复制与RNARNA转录所需的各转录所需的各种酶、组蛋白、核糖体蛋白种酶、组蛋白、核糖体蛋白等等核输出核输出：mRNAmRNA、tRNAtRNA、核糖体大小亚、核糖体大小亚基等基等1.1.亲核蛋白的核输入亲核蛋白的核输入 亲核蛋白亲核蛋白*（karyophilicprotein）：）：指在细胞质中游离指在细胞质中游离核糖体上合成、经核孔转运入细胞核糖体上合成
4、、经核孔转运入细胞核发挥作用的蛋白质核发挥作用的蛋白质。游离核糖体游离核糖体 亲核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信号序列，起着亲核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信号序列，起着定定向向和和定位定位的作用，保证蛋白质通过核孔复合体向核内输的作用，保证蛋白质通过核孔复合体向核内输入，这一特殊的信号序列称为入，这一特殊的信号序列称为核定位序列核定位序列*(nuclear localization sequence,NLS),NLS)。NLSNLS特点：特点：含含4848个氨基酸的短肽序列个氨基酸的短肽序列 不同亲核蛋白上的不同亲核蛋白上的NLSNLS不同，但都富含碱性氨基酸不同，但都富含碱性氨基酸（Lys
5、Lys、ArgArg），通常还有脯氨酸），通常还有脯氨酸 NLSNLS可以位于亲核蛋白的任何部位，并且在指导亲核可以位于亲核蛋白的任何部位，并且在指导亲核蛋白蛋白完成核输入以后不被切除完成核输入以后不被切除。-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-核定位序列核定位序列*具有具有NLS的蛋白质必须与的蛋白质必须与NLS受体（输入蛋白受体（输入蛋白 import）结合才）结合才可以通过核孔复合体可以通过核孔复合体2.RNA2.RNA及核糖体亚基的及核糖体亚基的核输出核输出输出蛋白输出蛋白(exportin)：识别输出识别输出RNARNA及蛋白质及蛋白质的受体，存在于核孔的受体，存在于核孔复合体上。复合体上。核输核输出受出受体体带有带有核输出信号核输出信号的蛋白质的蛋白质核质核质胞质胞质