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1、核孔复合体掌握 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是遗传物质储存、复制和转录的场所，是细胞生命活动的控制中心。细胞核的作用有 细胞核稳定的内环境保证DNA的复制；RNA的转录与加工在核内进行；蛋白质的合成局限在细胞质中进行。真核细胞中遗传信息的转录和翻译过程在不同的时间和空间上进行，赋予真核细胞更复杂的功能。第一节 核膜(nuclear membrane)核膜，位于间期细胞核的最外层，是细胞质与细胞核之间界膜。有两层平行但不连续的非对称性单位膜构成。1.核膜的结构分为4部分1）外核膜2）内核膜3）核间隙4）核孔复合体(4)核孔(nuclear pore)核被膜上由内外核膜局部融合而成，圆
2、环状。数量与细胞转录活性有关。典型哺乳动物细胞的核膜具有3000个核孔。1949-1950年间，用透射电镜观察两栖类卵母细胞核膜时发现了核孔。是内外膜融合产生的圆环状结构，它并非简单的孔洞，它是由多个蛋白质颗粒以特定的方式排列而成的蛋白分子复合体。目前比较普遍被接受的结构模型。捕鱼笼式(fish-trap)模型胞质环、核质环、辐、中央栓四部分。胞质环和核质环 胞质环（外环）：面向胞质环形结构，环上连有8条对称分布的细长纤维伸向胞质 核质环（内环）：面向核质环形结构，环上连有8条对称分布的细长纤维伸向核质，纤维末端形成小环，构成“核篮”。辐柱状亚单位：位于核孔边缘，连接核质环和胞质环、起支撑作用
3、。腔内亚单位：位于柱状亚单位外侧，穿过双层核膜的核周隙，起锚定作用。环带亚单位：由颗粒状结构环绕形成。中央栓：位于核孔复合体的中央呵护复合体的中央。棒状运输蛋白。2.NPC介导的核-质交换从功能上讲，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体。可以介导小分子被动扩散大分子主动运输核-质间的物质交换 无机离子及小分子物质：自由通过核膜；绝大多数大分子物质及一些小分子颗粒：选择性运输。(1)小分子进出NPC 核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，有效直径为9-10nm，有的可达12.5nm，小于有效孔径的分子原则上可以通过被动转运自由扩散。水分子和一些离子如K+、Ca2+、Mg2+、Cl-等，以
4、及一些小分子如单糖、双糖、氨基酸、核苷酸、低分子量蛋白等自由通过核被膜。(2)通过核孔复合体的主动运输大部分物质还需要主动运输：1、复合体直径可调，可以达26nm。2、信号识别、消耗能量。3、具有双向性：亲核蛋白核输入和核糖核蛋白体核输出。什么是亲核蛋白？亲核蛋白 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的蛋白质。如核糖体蛋白、组蛋白、DNA聚合酶等。核质蛋白的入核转运用蛋白水解酶可把核质蛋白分为头尾两部分，用放射性核素进行标记。把带有放射性标记的完整核质蛋白以及它的头尾片段分别注射到爪蟾卵母细胞的细胞质中发现，完整的核质及其尾部可在细胞核中出现，而头部依然停留在细胞质中。用尾部包裹直
5、径为20纳米的胶体金颗粒，然后再注册到细胞质，依然可以看到胶体金颗粒可以进入到核内。说明了其亲水通道的可调以及输入的选择性。核定位信号(nuclear localization signal，NLS)出现这个现象的原因就是核定位信号（序列）NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的48氨基酸组成的短肽段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，Pro。NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。需要与核转运受体及RanGTP酶共同参与如何转运。NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件。转录产物RNA的核输出 转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。RNA分子的出核转运都是以核糖核蛋白体RNP的方式进行的 需要出核转运信号和核转运受体