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1、第二章第二章 生物与环境生物与环境本章提要本章提要 讲述生命起源和进化、论述环境和生态因子的基本讲述生命起源和进化、论述环境和生态因子的基本概念、生物与环境关系的基本原理和主要生态因子的作概念、生物与环境关系的基本原理和主要生态因子的作用及其生物适应性。用及其生物适应性。具体包括：生物种的概念；生物的协同进化；环境具体包括：生物种的概念；生物的协同进化；环境的概念和类型；环境中光、温度、水、土壤因子的生态的概念和类型；环境中光、温度、水、土壤因子的生态作用以及生物适应性；生态因子的概念和生态因子作用作用以及生物适应性；生态因子的概念和生态因子作用的一般特征；限制因子原理、的一般特征；限制因子原
2、理、LeibigLeibig最小因子定律、最小因子定律、ShelfordShelford耐性定律、生态幅。耐性定律、生态幅。第第0节节 地球上的生物地球上的生物一、生命的产生与进化一、生命的产生与进化（自学）（自学）（一）、生物的起源（一）、生物的起源 地球上到处都有生命。经过长期对地球早期环境、地球上到处都有生命。经过长期对地球早期环境、早期生命形态和地化循环的研究，人类在这一问题达成早期生命形态和地化循环的研究，人类在这一问题达成了一定程度上的共识了一定程度上的共识地球生命起源于地球上的化学地球生命起源于地球上的化学进化过程。进化过程。地球形成于地球形成于46亿年前。当时亿年前。当时地表为
3、还原性气体，有水蒸气、地表为还原性气体，有水蒸气、H2S、N2、CH4、NH3及及H2等，没等，没有氧气，大气层也很薄，更没有有氧气，大气层也很薄，更没有臭氧层。紫外线照射强烈，昼夜臭氧层。紫外线照射强烈，昼夜以及季节的温差很大。以及季节的温差很大。这种环境为这种环境为原始生命的原始生命的形成提供了形成提供了条件。条件。原始生命形态只能依靠分解复杂化合物时所释放的能量原始生命形态只能依靠分解复杂化合物时所释放的能量来维持自身的生存。生命靠这种化学反应得到发生和发展，来维持自身的生存。生命靠这种化学反应得到发生和发展，称为称为化学进化阶段化学进化阶段。从具有生命活性的大分子到细胞，是生命进化中的
4、关键从具有生命活性的大分子到细胞，是生命进化中的关键所在。细胞出现后，生命就从化学进化过渡到生物学进化，所在。细胞出现后，生命就从化学进化过渡到生物学进化，进化过程就由变异、遗传、选择等因素所驱动。进化过程就由变异、遗传、选择等因素所驱动。经过大约经过大约2828亿年的进化，氧化大气的形成为绿色植物的亿年的进化，氧化大气的形成为绿色植物的登陆创造了条件。高空臭氧层的出现，使陆生生物的生命有登陆创造了条件。高空臭氧层的出现，使陆生生物的生命有了保障。大约在了保障。大约在4 4亿年前，绿色植物登陆成功。此后，陆地亿年前，绿色植物登陆成功。此后，陆地上出现了一片繁荣景象。上出现了一片繁荣景象。生物以
5、个体的形式存在，为了便于识别，分类学家常生物以个体的形式存在，为了便于识别，分类学家常把自然界中同形的生物个体归为一种。把自然界中同形的生物个体归为一种。十八世纪的十八世纪的1758年瑞典科学家林奈（年瑞典科学家林奈（Linnaeus）提出提出了一个生物命名法，以他所著的了一个生物命名法，以他所著的“自然系统自然系统”（Systema naturae,1758）一书的第十版为基础，后为国际所公认。一书的第十版为基础，后为国际所公认。生物命名法：生物命名法：每一种生物的名称都有一个属名和一个种名组成。每一种生物的名称都有一个属名和一个种名组成。双名法（双名法（Binomenclature）属名属
6、名种名种名（二）、生物种的概念（自学）（二）、生物种的概念（自学）*种的定义：种的定义：种是分类的基本单位，是最重要的分类阶元。种是分类的基本单位，是最重要的分类阶元。在自然状况下，种是能够相互配育的自然种群在自然状况下，种是能够相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互隔离。同种之间能自行交配繁殖，而且所产生的后隔离。同种之间能自行交配繁殖，而且所产生的后代具有繁殖能力，并把其固有的特征传给后代。代具有繁殖能力，并把其固有的特征传给后代。鉴定物种有两个基本要求：鉴定物种有两个基本要求：第一：特征分明第一：特征分明间断性间断性 第
7、二；特征稳定第二；特征稳定不变性不变性 亚种是种下分类单元，又是种内繁殖单元。具亚种是种下分类单元，又是种内繁殖单元。具有一定的形态特征和地理分布有一定的形态特征和地理分布地理亚种。地理亚种。相邻相邻的亚种可以相互交配。每一个亚种是一个的亚种可以相互交配。每一个亚种是一个生态宗生态宗。学名通常用拉丁文名称学名通常用拉丁文名称;论文中用斜体表示或加下划线论文中用斜体表示或加下划线鲈鱼：鲈鱼：Lateolabrax japonicus(Cuvier et Valenciennes)鲤鱼：鲤鱼：Cyprinus carpio Linnaeus!属名的第一个字母要大写属名的第一个字母要大写，单数，拉丁
8、化的第一格名词。，单数，拉丁化的第一格名词。!种名要小写种名要小写，为形容词或名词，如为人名，可以大写，为形容词或名词，如为人名，可以大写，男性字尾为男性字尾为i,女性字尾为女性字尾为ae。!在学名后面要加定名人的姓。在学名后面要加定名人的姓。如属名有改动则定名人姓氏加括号如属名有改动则定名人姓氏加括号。亚种用三名法：属名亚种用三名法：属名种名种名亚种名亚种名记载第一个地方亚种名时：记载第一个地方亚种名时：鲫鲫 Carassius auratus auratus(Bloch)银鲫银鲫 Carassius auratus gibelio(Bloch)亚属：刺鲃：亚属：刺鲃：Barbodes(Sp
9、inibarbus)caldwelli(Nichols)新种发现时，学名后新种发现时，学名后 n.sp.或或 sp.nov.种名无法确定时：种名无法确定时：sp.如：如：Rhodeus sp.种的性状可分两类：种的性状可分两类：基因型基因型是种的遗传本质，即生物性状表现所必须是种的遗传本质，即生物性状表现所必须 具备的内在因素。主要是通过具备的内在因素。主要是通过“突变突变”与与基基 因的重组实现。因的重组实现。表型表型是与环境结合后实际表现出的可见性状。是与环境结合后实际表现出的可见性状。（三）、生物的协同进化（在种群生态学中讲解）（三）、生物的协同进化（在种群生态学中讲解）1 1、生物的进
10、化、生物的进化 作为环境中的生物，不能脱离环境而单独存在，必作为环境中的生物，不能脱离环境而单独存在，必须依赖于周围环境。生物在环境中通过须依赖于周围环境。生物在环境中通过自然选择自然选择决定哪决定哪个个体或种群应该生存，而其他的则被取代。因此，生个个体或种群应该生存，而其他的则被取代。因此，生命是适应环境的一种特殊的物质运动。命是适应环境的一种特殊的物质运动。生命通过遗传变异和自然选择向着更高的、更适应生命通过遗传变异和自然选择向着更高的、更适应于环境的方向进化。于环境的方向进化。生命的存在过程就是不断的适应新生命的存在过程就是不断的适应新环境、改变新环境的过程，形成了生物与环境间的相互环境
11、、改变新环境的过程，形成了生物与环境间的相互补偿和协同发展的关系。补偿和协同发展的关系。2 2、生物的协同进化、生物的协同进化 生物的协同进化主要是由于生物个体的进化过程是在生物的协同进化主要是由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的。一个物种的进化必然会改变其环境的选择压力下进行的。一个物种的进化必然会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相
12、影响，形成一个相互作用的影响，形成一个相互作用的协同适应系统协同适应系统。捕食者和猎物之间的相互作用是这种协同进化的最好捕食者和猎物之间的相互作用是这种协同进化的最好实例。实例。(1)(1)、昆虫与植物间的协同进化、昆虫与植物间的协同进化 植食昆虫可给植物造成严重的损害，而植物也会发展自身植食昆虫可给植物造成严重的损害，而植物也会发展自身的防卫能力。的防卫能力。(2)(2)、大型草食动物与植物的协同进化、大型草食动物与植物的协同进化 大型草食动物的取食活动可对植物造成严重的损害，但很大型草食动物的取食活动可对植物造成严重的损害，但很多植物都采取了储存的生长方式或者长得很高大。几乎所有的多植物都
13、采取了储存的生长方式或者长得很高大。几乎所有的植物都靠增强再生力和增加对营养生殖的依赖来适应草食动物植物都靠增强再生力和增加对营养生殖的依赖来适应草食动物的啃食，其生长点都不在植物顶尖而是在基部，这样草食动物的啃食，其生长点都不在植物顶尖而是在基部，这样草食动物啃食就不会影响它们的生长。啃食就不会影响它们的生长。(3)(3)、互惠共生物种间的协同进化、互惠共生物种间的协同进化 生物之间的适应和反适应过程是一个持续的螺旋式发生物之间的适应和反适应过程是一个持续的螺旋式发展过程，选择压力不断地起作用，更有可能会导致一种稳展过程，选择压力不断地起作用，更有可能会导致一种稳定状态，此时每一方都以这样的
14、方式发生适应，即尽量减定状态，此时每一方都以这样的方式发生适应，即尽量减少对对方的干扰和损害，从而最大限度地减少对方的反应。少对对方的干扰和损害，从而最大限度地减少对方的反应。JanzenJanzen曾详尽地描述了一种金合欢和一种蚂蚁之间的曾详尽地描述了一种金合欢和一种蚂蚁之间的共生关系。共生关系。(4)(4)、协同适应系统、协同适应系统 协同进化不仅仅存在于一对物种之间，而且也存在于协同进化不仅仅存在于一对物种之间，而且也存在于同一群落的所有成员之间。所有物种都处于协同进化的相同一群落的所有成员之间。所有物种都处于协同进化的相互适应之中。不同的捕食动物采取不同的措食方式和依据互适应之中。不同
15、的捕食动物采取不同的措食方式和依据年龄和性别选择自己的食物，以便最大限度地减少它们之年龄和性别选择自己的食物，以便最大限度地减少它们之间的竞争。间的竞争。自然选择是在个体或由亲缘个体组成的群体水平上起自然选择是在个体或由亲缘个体组成的群体水平上起作用的，但是由于群落中生物之间的相互作用总是包含着作用的，但是由于群落中生物之间的相互作用总是包含着对相关物种的巨大选择压力，所以协同进化总是导致生态对相关物种的巨大选择压力，所以协同进化总是导致生态系统的进化，这种系统的进化，这种协同进化压力对决定群落的结构和多样协同进化压力对决定群落的结构和多样性显然也起着重要作用性显然也起着重要作用。二、生物多样
16、性（在群落生态学中讲解）二、生物多样性（在群落生态学中讲解）(一一)、生物多样性的概念、生物多样性的概念 自从地球上生命产生以来，到目前为止，大约有自从地球上生命产生以来，到目前为止，大约有10001000万种，构成了地球环境的主体万种，构成了地球环境的主体生物圈生物圈。生物多样性是。生物多样性是生物支持系统的核心组成成分，是人类社会赖以生存和发生物支持系统的核心组成成分，是人类社会赖以生存和发展的基础。展的基础。生物多样性生物多样性也就是也就是“生物中的多样化和变异性以及物生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性种生境的生态复杂性”，它包括动物、植物和微生物的所，它包括动物、植物和微生
17、物的所有种及其组成的群落和生态系统。有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有四个水平：生物多样性一般有四个水平：遗传多样性、物种遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性多样性、生态系统多样性和景观多样性。在生物多样性的四个层次中，遗传多样性是在生物多样性的四个层次中，遗传多样性是基础基础，物种多样性、生态系统多样性是物种多样性、生态系统多样性是保证保证，而景观多样性，而景观多样性又以生态系统多样性为又以生态系统多样性为基础基础。遗传多样性遗传多样性 又称为又称为基因多样性基因多样性，指广泛存在于生物体，指广泛存在于生物体内、物种内以及物种间的基因多样性。内、物种内以及物种间的基
18、因多样性。遗传多样性主要包括遗传多样性主要包括分子、细胞和个体分子、细胞和个体三个方面的遗传三个方面的遗传变异的多样性。在实际研究中，常测定变异的多样性。在实际研究中，常测定染色体多态性染色体多态性(染色体染色体数目、结构及减数分裂行为等数目、结构及减数分裂行为等)。一个物种遗传变异越丰富，。一个物种遗传变异越丰富，该物种存在的稳定性越低，更容易进化成其他种而自己消失。该物种存在的稳定性越低，更容易进化成其他种而自己消失。但由于多变异，对环境的适应能力强，进化潜力相应也加大。但由于多变异，对环境的适应能力强，进化潜力相应也加大。物种多样性物种多样性 是指物种水平的生物多样性，在一个地区内是指物
19、种水平的生物多样性，在一个地区内物种的多样化，可以从物种的多样化，可以从分类学、生物地理学分类学、生物地理学角度对一个区域角度对一个区域内物种状况进行研究。内物种状况进行研究。研究内容研究内容包括物种多样性的形成、演化，物种多样性受包括物种多样性的形成、演化，物种多样性受威胁的现状以及保持物种的永续性等。物种多样性的编目任威胁的现状以及保持物种的永续性等。物种多样性的编目任务是亟待加强的一项工作。务是亟待加强的一项工作。此外，生物区系特点、物种的濒危和受威胁的状况、灭此外，生物区系特点、物种的濒危和受威胁的状况、灭绝速率的变动及其机制、保护物种和持续利用等都是研究的绝速率的变动及其机制、保护物
20、种和持续利用等都是研究的重要任务。重要任务。生态系统多样性生态系统多样性 生境的多样性生境的多样性主要是指无机环境。主要是指无机环境。生物群落的多样性生物群落的多样性主要是群落的组成、结构和功能的主要是群落的组成、结构和功能的多样性。多样性。生态过程多样性生态过程多样性是指生态系统组成、结构和功能在时是指生态系统组成、结构和功能在时间、空间上的变化，主要包括着物种流、能量流、水分循间、空间上的变化，主要包括着物种流、能量流、水分循环、营养物质循环、生物间的竞争、捕食和寄生等。环、营养物质循环、生物间的竞争、捕食和寄生等。景观多样性景观多样性 是指不同类型的景观在空间结构、功能是指不同类型的景观
21、在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化和变异性。机制和时间动态方面的多样化和变异性。景观要素可分为斑块、廊道和基质。景观要素可分为斑块、廊道和基质。斑块斑块是景观尺度上最小的均质单元，它的大小、数量、是景观尺度上最小的均质单元，它的大小、数量、形状和起源等对景观多样性有重要意义。形状和起源等对景观多样性有重要意义。廊道廊道成线状或带状，是联系斑块的纽带，不同景观有成线状或带状，是联系斑块的纽带，不同景观有不同类型的廊道。不同类型的廊道。基质基质是景观中面积较大、连续性高的部分，往往形成是景观中面积较大、连续性高的部分，往往形成景观的背景。景观的异质性是景观的重要属性。地球表面景观的背景。景
22、观的异质性是景观的重要属性。地球表面的景观多样性是人类与自然因素综合作用的结果。的景观多样性是人类与自然因素综合作用的结果。(二二)、影响生物多样性的因素、影响生物多样性的因素1 1物种生物量物种生物量 一般认为，具有高生物量的生态系统能够更好地发一般认为，具有高生物量的生态系统能够更好地发挥生物对环境的自我调节能力，使环境即使在遭受到较挥生物对环境的自我调节能力，使环境即使在遭受到较大的外界干扰时，也不致改变太大而改变生态系统的性大的外界干扰时，也不致改变太大而改变生态系统的性质。高生物量能支持高多样性。质。高生物量能支持高多样性。2 2物种的属性物种的属性 不同的物种在环境中所扮演的角色也
23、不同，它们对不同的物种在环境中所扮演的角色也不同，它们对所在的生态系统产生量的积累，达到质的飞跃。所在的生态系统产生量的积累，达到质的飞跃。3 3生物地化循环生物地化循环 生物多样性水平与土壤营养物之间有密切关系。当物种生物多样性水平与土壤营养物之间有密切关系。当物种数量少时，物种的增加会明显增加土壤中有机质的含量和氮数量少时，物种的增加会明显增加土壤中有机质的含量和氮浓度以及可溶性浓度以及可溶性CaCa的浓度等。高质量的土壤会使植物的生产的浓度等。高质量的土壤会使植物的生产量极大提高，有利于增加生物多样性。量极大提高，有利于增加生物多样性。4 4系统的稳定性系统的稳定性 系统的稳定性，就是系
24、统的抗性和弹性。系统的稳定性，就是系统的抗性和弹性。抗性（抵抗力）抗性（抵抗力）是生态系统受到于扰后产生变化的大小，是生态系统受到于扰后产生变化的大小，即衡量系统受外界干扰而保持原状的能力。即衡量系统受外界干扰而保持原状的能力。弹性弹性是指生态系统受干扰后恢复原来功能的能力。是指生态系统受干扰后恢复原来功能的能力。一个生态系统的物种数目多，物种间的相互作用弱，则一个生态系统的物种数目多，物种间的相互作用弱，则系统的抗性大，弹性小。即生态系统越复杂、越高级，则不系统的抗性大，弹性小。即生态系统越复杂、越高级，则不容易被破坏，但一旦被破坏，恢复很难，而且需要的时间也容易被破坏，但一旦被破坏，恢复很
25、难，而且需要的时间也很长。很长。三、地球自我调节理论三、地球自我调节理论Gaia hypothesis Gaia hypothesis（自学）（自学）1961 1961年由英国科学家年由英国科学家LovelockLovelock提出了提出了GaiaGaia假说，即地球假说，即地球自我调节学说。自我调节学说。GaiaGaia假说认为地球是一个生物、海洋、大气和土壤组成假说认为地球是一个生物、海洋、大气和土壤组成的复合系统。这个复合系统不仅改变了地球环境，而且也直的复合系统。这个复合系统不仅改变了地球环境，而且也直接控制着该系统，以维持地球的活动或使之更有活力。它认接控制着该系统，以维持地球的活动
26、或使之更有活力。它认为该复合系统是完全的自我调节，生物区系不仅产生了具有为该复合系统是完全的自我调节，生物区系不仅产生了具有一定成分、酸碱度、氧化还原作用的大气及和其他星球极不一定成分、酸碱度、氧化还原作用的大气及和其他星球极不相同的温度，而且保持着生物自我调节生理特征稳定性的一相同的温度，而且保持着生物自我调节生理特征稳定性的一些条件。些条件。GaiaGaia假说的意义：假说的意义：生命是全球尺度的现象。生命是全球尺度的现象。地球生态系统没有孤立的地球生态系统没有孤立的生命。生活着的生物有机体必须调节其生存的星球。否生命。生活着的生物有机体必须调节其生存的星球。否则，物理和化学进化的力量将会
27、使得它们变得不适于生则，物理和化学进化的力量将会使得它们变得不适于生物的生存。物的生存。GaiaGaia假说理论在一定意义上，发展了达尔文的观点。假说理论在一定意义上，发展了达尔文的观点。不必将物种的进化与它们的环境分离开来。这两个过程不必将物种的进化与它们的环境分离开来。这两个过程紧紧地耦合成一个不可分割的过程，调节成功有赖于生紧紧地耦合成一个不可分割的过程，调节成功有赖于生物的进化和物质环境进化的不断耦合。物的进化和物质环境进化的不断耦合。GaiaGaia理论理论对于地球物理学而言，是将有关观点付诸对于地球物理学而言，是将有关观点付诸实践。实践。提供一个新的用数学观点提供一个新的用数学观点
28、考察地球的方法。考察地球的方法。第一节第一节 环境的概念及其类型环境的概念及其类型 一、环境的概念一、环境的概念 环环境境(environment)environment)是是表表示示某某一一特特定定生生物物体体或或生生物物群群体体以以外外的的空空间间，以以及及直直接接、间间接接影影响响该该生生物物体体或或生生物物群群体体生生存存的一切事物的总和。的一切事物的总和。环环境境因因子子(environmental(environmental factor)factor)：环环境境由由许许多多要要素素构构成，这些环境要素称为环境因子。成，这些环境要素称为环境因子。二、环境的类型二、环境的类型 通通常
29、常按按环环境境的的主主体体、环环境境的的性性质质或或功功能能、环环境境的的要要素素或介质类型或介质类型、环境的、环境的范围或空间大小范围或空间大小等进行分类。等进行分类。1.1.按环境的按环境的主体主体分：分：一一种种是是以以人人为为主主体体。其其他他的的生生命命物物质质和和非非生生命命物物质质都被视为环境要素。这类环境称为都被视为环境要素。这类环境称为人类环境人类环境。另另一一种种是是以以生生物物为为主主体体，生生物物体体以以外外的的所所有有自自然然条条件称为环境。件称为环境。2.按环境的按环境的性质性质可将环境分成三类：可将环境分成三类：自然环境自然环境 半自然环境半自然环境(被人类破坏后
30、的自然环境被人类破坏后的自然环境)社会环境社会环境 3.按环境的按环境的介质类别介质类别，可将环境分为四类：，可将环境分为四类：大气环境大气环境 水环境水环境 土壤环境土壤环境 社会环境社会环境 4.按按环环境境的的范范围围大大小小可可将将环环境境分分为为宇宇宙宙环环境境、地地球球环境、区域环境、微环境和内环境。环境、区域环境、微环境和内环境。(1)、宇宇宙宙环环境境(space environment)：指指大大气气层层以以外外的的宇宇宙空间。宙空间。(2)、地球环境（、地球环境（global environment）：）：指指大气圈的对大气圈的对流层，水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈流层，水圈
31、、土壤圈、岩石圈和生物圈。(3)、区域环境（、区域环境（regional environment）：）：指占有某一指占有某一特定地域空特定地域空间的自然的自然环境境。(4)、微环境、微环境(micro-environment)：指区域环境中，由指区域环境中，由于某一个于某一个(或几个或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。形成的小环境。(5)、内环境、内环境(inner environment)：指指生物体内组织或细生物体内组织或细胞间的环境胞间的环境。三、三、环境因子的分类环境因子的分类 环境因子具有综合性和可调剂性，它包括生物有机体环境因子具有
32、综合性和可调剂性，它包括生物有机体以外所有的环境要素。美国生态学家以外所有的环境要素。美国生态学家Daubenmire(1947)将将环境因子分为：环境因子分为：3大类大类气候类、土壤类和生物类气候类、土壤类和生物类。7个项目个项目土壤、水分、温度、光照、大气、火和生土壤、水分、温度、光照、大气、火和生物因子物因子。这是以环境因子特点为标准进行分类的代表。这是以环境因子特点为标准进行分类的代表。Gill(1975)将非生物的环境因子分为三个层次：将非生物的环境因子分为三个层次：第一层：第一层：植物生长所必需的环境因子植物生长所必需的环境因子(例如，温度、例如，温度、光、水等光、水等)；第二层：
33、第二层：不以植被是否存在而发生的对植物有影不以植被是否存在而发生的对植物有影响的环境因子响的环境因子(例如，风暴、火山爆发、洪涝等例如，风暴、火山爆发、洪涝等)；第三层：第三层：存在与发生受植被影响，反过来又直接存在与发生受植被影响，反过来又直接或间接影响植被的环境因子或间接影响植被的环境因子(例如；捕食、取食等例如；捕食、取食等)。第二节第二节 生态因子的概念、类型、生态因子的概念、类型、作用特征与适应作用特征与适应一、生态因子的概念一、生态因子的概念 生态因子（生态因子（ecological factor）：环境中对生物的生长、：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响
34、的环境要素。发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。另一个定义：对生物起作用的因素，称之为生态因子。另一个定义：对生物起作用的因素，称之为生态因子。栖息地（栖息地（Habitat）：）：生物生活的地方。生物生活的地方。二、生态因子的类型二、生态因子的类型 1.1.通常分为两大类：通常分为两大类：(1)(1)生生物物因因子子（biotic biotic factorsfactors）：有有机机体（同种或异种）；体（同种或异种）；（2 2）非非生生物物因因子子（abiotic abiotic factorsfactors）：温度、光、湿度、温度、光、湿度、pHpH、氧气等。、氧气等。2
35、.2.根根据据生生态态因因子子的的性性质质，生生态态因因子子可可分分为为五类：五类：(1)(1)气候因子气候因子：包括光、温度、湿度、降水、风和气压等：包括光、温度、湿度、降水、风和气压等 (2)(2)土土壤壤因因子子：包包括括土土壤壤的的特特征征特特性性，如如土土壤壤理理化化性性质质、有机和无机营养、土壤微生物等。有机和无机营养、土壤微生物等。(3)(3)地形因子地形因子：包括各种地面特征，如坡度、坡向、海拔：包括各种地面特征，如坡度、坡向、海拔高度等。高度等。(4)(4)生物因子生物因子：包括同种或异种生物之间的各种相互关系，：包括同种或异种生物之间的各种相互关系，如种群内部的社会结构、领
36、域、社会等级等以及竞争、捕食、如种群内部的社会结构、领域、社会等级等以及竞争、捕食、寄生、互利共生等行为。寄生、互利共生等行为。(5)(5)人为因子人为因子：主要指人类对生物和环境的各种作用。：主要指人类对生物和环境的各种作用。3.Begon等将生态因子分为条件与资源（1）conditions（条件）（条件）are not used up or consumed by an organism and are hence not depletable.For example,temperature,acidity,solar radiation for fish.（不可消耗的称为条件）。（2）r
37、esources（资源）（资源）are anything which an organism depletes.For example,light and inorganic nutrients for plants,food and space for animals.（可被消耗的称为资源）。Note:there is the dichotomy between conditions and resources.For example,solar radiation is a condition for an insect,but a resource for a plant.Another
38、:water for Plant.4.Smith将生态因子分为密度制约因子和非密度制约因子。（1）密度制约因子（density dependent factors）：食物、天敌等。（2）非密度制约因子（density independent factors）：温度、降水、气候等因子。三、三、生态因子作用的一般特征生态因子作用的一般特征1、综合作用、综合作用 每一个生态因子是在与其它因子的相互影响、相互每一个生态因子是在与其它因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在一定程度制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在一定程度上引起其他因子的变化。上引起其他因子的变化。如光照与温度
39、、湿度。如光照与温度、湿度。2 2、主导因子作用、主导因子作用 因因子子的的综综合合作作用用并并不不意意味味着着对对有有机机体体起起作作用用的的诸诸多多因因子子是是等等价价的的，恰恰恰恰相相反反，在在诸诸多多起起作作用用的的因因子子中中，必必然有一个起着主导作用。然有一个起着主导作用。如养鱼池溶氧。如养鱼池溶氧。3 3、限定性作用（阶段性作用）、限定性作用（阶段性作用）生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。某一生态因子的有益作用因子或生态因子的不同强度。某一生态因子的有益作用常常只限于生长发育中的某一阶段。常常只限于生长发
40、育中的某一阶段。如中华绒鳌蟹。如中华绒鳌蟹。4、不可替代性和补偿作用、不可替代性和补偿作用 生态因子虽非等价，但一般都不可缺少，一个因子生态因子虽非等价，但一般都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个来完全顶替。但某一因子在数量上的缺失不能由另一个来完全顶替。但某一因子在数量上的不足，有时可以靠另一个因子的加强而得到调剂和补的不足，有时可以靠另一个因子的加强而得到调剂和补偿。偿。如软体动物（锶代替钙）。如软体动物（锶代替钙）。四、生物对环境的适应l适合度（Fitness）是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度。个体存活的机会和生殖成功的可能性越大，适合度越大。Natural selectio
41、n l繁殖过剩l变异普遍性l生存斗争（资源有限、繁殖过剩-生存斗争-优胜劣汰、适者生存=自然选择的过程）l变异可遗传性l有利变异的定向积累（自然选择的结果）AdaptationlAdaptation（适应）:有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传特征都是适应。lSuch traits may be physiological,morphological,and behavioral.lAdaptation is the result of natural selection.Morphological adaptationAdaptation to different colored ba
42、ckground in the peppered moth(桦尺蠖)Behavioral adaptationFor example,butterfly,shadow,then fly awayFor example,butterfly,shadow,then fly awayPhysiological adaptationFor example,camel to aridityFor example,camel to aridityl19世纪中叶以来，随着英国重工业的发展，尺蛾中黑化蛾的比例越来越高。为了研究环境改变对尺蛾种群变化的影响，1950年科学工作者在英国的两个地区利用标志重捕法进行
43、了调查，获得如下结果:Morphological adaptationAdaptation to different colored background in the peppered moth(桦尺蠖)Morphological adaptationBehavioral adaptationFor example,butterfly,shadow,then fly awayPhysiological adaptationFor example,camel to ariditylConvergent adaptation or evolution 亲缘关系相当疏远的生物，由于长期生活于相同的
44、环境中，通过变异、选择和适应，在器官形态等方面出现很相似的现象。lTake animal as an example,whale,dolphin,sea lion,sea elephant,sea dog versus sharklTake plant as an example,仙人掌（仙人掌科）、仙人笔（菊科）、霸王鞭（大戟科）、海星花（萝摩科）趋同适应或进化（Convergent and divergent adaptation）l有些生物虽然同出一源，但在进化过程中在不同的环境条件的作用下变得很不相同。lFor example,bear.趋异适应或进化(Convergent and d
45、ivergent adaptation)一、最小因子定律二、耐受性定律三、限制因子定律四、生态位与竞争排斥原理第三节第三节 生态因子作用的生态因子作用的一般规律一般规律一、最小因子定律一、最小因子定律lLiebigs Law of Minimum Liebig（利比希）,Agro-chemist,German.l定义 在稳定状态下，当某种物质的可利在稳定状态下，当某种物质的可利用量最接近于该物种所需的临界最用量最接近于该物种所需的临界最小量时，生物生长就会受到这种最小量时，生物生长就会受到这种最小量因子的限制。小量因子的限制。For example It is similar with the
46、 famous Chinese Bucket Theory Bucket Theory:the lowest part of the bucket determines the maximum volume of water it can hold.最小因子定律的两个补充条件严格的稳定状态下适用,i.e.,input=output;因子的替代作用,for example,Strontium(Sr.)substitutes for calcium(Ca.)in the growth and development of mollusk.l Shelfords Law of Tolerance S
47、helford（谢尔福特）,American ecologist.l 定义 当任何一个生态因子在数量上或质量上当任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多，超过某种生物能够耐受的不足或过多，超过某种生物能够耐受的极限时，均会使该种生物不能生存，甚极限时，均会使该种生物不能生存，甚至灭绝。至灭绝。二、耐受性定律二、耐受性定律生态价、生态幅、耐性限度l生态价（ecological valence）、生态幅（ecological amplitude）、耐受限度 每一种生物对每一种环境因素都有一个能耐受范围，即有每一种生物对每一种环境因素都有一个能耐受范围，即有一个生态上的最低点（或称为最低度，一个生
48、态上的最低点（或称为最低度，ecological minimum）和一个生态上的最高点（或称为最高度，）和一个生态上的最高点（或称为最高度，ecological maximum），在最低点和最高点（或称为耐受性），在最低点和最高点（或称为耐受性下限和上限）之间的范围，这个能耐受的范围称为生态幅。下限和上限）之间的范围，这个能耐受的范围称为生态幅。l狭生态幅和广生态幅生物 Narrowly and widely ecological amplitude Diagram（图解）of the Law of toleranceChinese diagram of the Law of toleranc
49、e helps to understandl同一生物对不同生态因子的耐受性范同一生物对不同生态因子的耐受性范围是不同的；围是不同的；l对所有生态因子的耐受性都很宽的生对所有生态因子的耐受性都很宽的生物，分布一定很广；物，分布一定很广；l在一个生态因子处于不适状态时，生物对在一个生态因子处于不适状态时，生物对其他生态因子的耐受力可能下降；即生物其他生态因子的耐受力可能下降；即生物对各生态因子耐受性是相互影响的。对各生态因子耐受性是相互影响的。有关耐受性定律的几点补充 80958590100Fitness32.53530Fitness2025303540Temperature()85%90%95%
50、8590951002530354080Temperature/Relative humidity/%High fitness Low fitnessMedium fitnessThe fitness of an organism interacted by two ecological factors Relative humidity（%）l繁繁殖殖期期对很很多多生生物物都都是是一一个个临界界期期，生生态因因子子在在此此时最可能成最可能成为限制因子；限制因子；l一一种种生生物物的的耐耐受受性性范范围越越广广，对某某一一特特定定点点的的适适应能能力力也也就就可可能能越越低低。相相反反，狭狭生生