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1、由水生向陆生转变的过渡动物由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲两栖纲（AmphibiaAmphibia）两两栖栖类类是是由由水水生生到到陆陆生生的的过过渡渡类类群群，这这一一类类群群包包括括大大鲵鲵、蝾蝾螈螈等等有有尾尾两两栖栖类类和和日日常常可可见见的的青青蛙蛙、蟾蟾蜍蜍等等无无尾尾两两栖栖类类。现现存存的的两两栖栖类类，从从机机能能结结构构和和个个体体发发育育上上均均能能反反映映出出它它们们的的过过渡渡性性质质。从从机机能能结结构构上上看看，两两栖栖类类既既保保留留着着水水栖栖祖祖先先的的特特征征，同同时时又又获获得得了了一一系系列列陆陆栖栖脊脊椎椎动动物物的的特特点点，居居于于中中间间地地位
2、位；从从个个体体发发育育上上看看，蛙蛙类类的的幼幼体体蝌蝌蚪蚪，生生活活在在水水中中，经经过过变变态态发发育育为为成成体体后后，则则能能上上陆陆生生活活，从从而而也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。生物学特征生物学特征幼幼体体以以鳃鳃呼呼吸吸，成成体体以以肺肺呼呼吸吸，并并辅辅以以皮皮肤肤呼呼吸吸；皮肤裸露，出现轻微角质化；皮肤裸露，出现轻微角质化；具具典典型型陆陆生生脊脊椎椎动动物物的的五五指指（趾趾）型型四四肢肢，脊脊柱柱出现了颈椎和荐椎的分化；出现了颈椎和荐椎的分化；心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环；心脏的心房出现分隔，血液循环为
3、不完全双循环；出出现现中中耳耳和和在在空空气气中中传传导导声声波波的的耳耳柱柱骨骨，具具有有犁犁鼻器；鼻器；原脑皮；原脑皮；体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。两栖类对陆地环境的初步适应两栖类对陆地环境的初步适应1 1裸露但有轻微角质化的皮肤裸露但有轻微角质化的皮肤皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象；皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象；真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征；真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征；表表皮皮衍衍生生大大量量多多细细胞胞腺腺体
4、体（粘粘液液腺腺、毒毒腺腺）和和色色素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）；素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）；皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关（图）。间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关（图）。2 2不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现（1 1）呼吸的多样化）呼吸的多样化肺肺呼呼吸吸 具具一一对对结结构构还还十十分分简简单单囊囊状状的的肺肺（陆陆地地脊脊椎椎动动物物的的重重要要特特征征）。肺肺囊囊壁壁具具有有丰丰富富的的毛毛细细血血管管，由由肺肺动动脉脉将将回回
5、心心脏脏的的缺缺氧氧血血送送入入肺肺，而而由由肺肺静静脉脉将将交交换换后后的的多多氧氧血血送送出出肺肺部部返返回回左左心心室室。由由于于没没有有胸胸廓廓，其其呼呼吸吸动动作作借借助助于于口口咽咽腔腔底底部部的的升升降降，将将空空气气压压入入肺肺部部来来完完成成呼呼吸吸动动作作（咽咽式式呼呼吸吸）。与与肺肺呼呼吸吸相相适适应应的的是是内内鼻鼻孔孔的的出出现现。声声带带位位于于肺肺前前部部、短短的的喉头气室中（陆生脊椎动物特征之一）。喉头气室中（陆生脊椎动物特征之一）。皮皮肤肤呼呼吸吸 皮皮肤肤湿湿润润，皮皮下下血血管管丰丰富富。尤尤其其在在冬冬季季蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。蛰眠期，
6、皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。鳃呼吸鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官一些成体和所有幼体的呼吸器官。（2 2）不不完完全全的的双双循循环环（由由于于肺肺呼呼吸吸的的出出现现，循循环环系系统统发发生生相相应应的的显显著著变变化化，不不完完全全双双循循环环和和体体动动脉脉内含有混合血液是两栖类的特征）内含有混合血液是两栖类的特征）心心脏脏 由由2 2心心房房、1 1心心室室、静静脉脉窦窦和和动动脉脉圆圆锥锥构构成成（图图）。心心房房内内出出现现完完全全或或不不完完全全房房间间隔隔形形成成左左心心房房（接接受受从从肺肺静静脉脉返返回回的的多多氧氧血血）和和右右心心房房（从从体体静静脉脉返返回回的
7、的缺缺氧氧血血以以及及皮皮静静脉脉返返回回的的多多氧氧血血）。心心室室内内壁壁具具肌肌肉肉小小梁梁，且且和和动动脉脉圆圆锥锥中中的的螺螺旋旋瓣瓣能能够够对对血血液液进进行行分分流流，但但由由于于心心室室不不分分隔隔，多多氧氧血血和和缺缺氧血不能完全分开，这种循环是不完全的。氧血不能完全分开，这种循环是不完全的。循循环环系系统统 循循环环路路线线由由单单循循环环演演变变为为不不完完全全的的双双循循环（即体循环和肺循环）。主要动脉系统环（即体循环和肺循环）。主要动脉系统包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大，由一对前大静脉和一支后大静脉组
8、成，的差别较大，由一对前大静脉和一支后大静脉组成，收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门静脉（图）。静脉（图）。3.3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式（1 1）骨骼系统（图）骨骼系统（图）脊脊柱柱有有了了较较大大的的分分化化，首首次次出出现现了了一一块块颈颈椎椎和和荐荐椎椎（具具有有颈颈椎椎和和荐荐椎椎是是陆陆生生动动物物的的特特征征），使使整整个个脊脊柱柱分分为为颈颈椎椎、躯躯干干椎椎、荐荐椎椎和和尾尾椎椎（愈愈合合形形成成棒棒状状的的尾尾杆杆骨骨）4 4部部分分。颈颈椎椎与与头头骨骨的的枕枕骨骨
9、髁髁（1 1对对）相相关关节节，从从而而头头部部有有了了上上下下运运动动的的可可能能性性；荐荐椎椎与与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。稳固的支持。首次出现了胸骨，但成体无肋骨。首次出现了胸骨，但成体无肋骨。脊脊椎椎骨骨的的椎椎体体除除少少数数水水生生种种类类为为双双凹凹型型外外，多多为为前前凹凹型型或或后后凹凹型型。椎椎弓弓的的前前后后方方具具有有前前、后后关关节节突突，这是四足类动物的特征。这是四足类动物的特征。头头骨骨已已脱脱离离了了肩肩带带的的束束缚缚，数数块块骨骨片片丢丢失失或或愈愈合合，骨骨化化程程度度较较低低（无无尾尾类类尤尤为为明明显显）。
10、颌颌弓弓与与脑脑颅颅为为自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。典典型型五五指指（趾趾）型型四四肢肢的的出出现现。四四肢肢位位于于躯躯干干侧侧面面，其其骨骨骼骼中中多多有有愈愈合合现现象象。由由乌乌喙喙骨骨、肩肩胛胛骨骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。柱的荐椎相关节以支撑体重。肌肉肌肉部部分分肌肌肉肉保保留留原原始始分
11、分节节现现象象。无无足足目目和和有有尾尾目目躯躯干干肌肌肉肉分分节节现现象象明明显显，无无尾尾类类仅仅轴轴下下肌肌的的腹腹直直肌肌保保留分节。留分节。轴轴肌肌的的比比例例发发生生变变化化。轴轴上上肌肌比比例例减减小小，轴轴下下肌肌比比例例加加大大，且且分分化化无无3 3层层，即即腹腹外外斜斜肌肌、腹腹内内斜斜肌肌、腹横肌，以保护和支持内脏。腹横肌，以保护和支持内脏。具四肢肌肉，且变得强大而复杂。具四肢肌肉，且变得强大而复杂。鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。消化系统的分化较鱼类复杂消化系统的分化较鱼类复杂具具结结构构完完全全的的消消化化器器官官
12、（口口、口口咽咽腔腔、食食道道、十十二二指指肠肠、回回肠肠、大大肠肠、泄泄殖殖腔腔、泄泄殖殖腔腔孔孔、消消化化腺腺）。牙牙齿齿与与鱼鱼类类相相似似，为为同同型型、多多出出齿齿，可可能能出出现现在在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。出出现现了了能能动动的的肌肌肉肉质质舌舌和和口口腔腔腺腺（四四足足动动物物的的共共同特征）。同特征）。有独立的肝脏和胰脏。有独立的肝脏和胰脏。5 5神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平（图）神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平（图）脑脑的的5 5 部部分分分分化化不不高高，仍仍处处于于同同一一平平面面上上，但但神神经物质开始向大脑顶部转移
13、，即原脑皮出现。经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。中脑仍是神经系统的最高中枢。中脑仍是神经系统的最高中枢。已具备发育完备的植物性神经系统。已具备发育完备的植物性神经系统。脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。肩与腰部脊神经集聚成神经丛。肩与腰部脊神经集聚成神经丛。6 6感觉器官发生较大演变感觉器官发生较大演变听听觉觉：除除内内耳耳外外，出出现现中中耳耳。内内耳耳结结构构与与鱼鱼类类相相似，但出现了真正感音的部位瓶状囊（图）似，但出现了真正感音的部位瓶状囊（图）。视视觉觉：角角膜膜凸凸出出，晶晶体体稍稍扁扁平平，晶晶体体距距角角膜膜较较远远，适于远视。
14、具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球。适于远视。具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球。嗅嗅觉觉：出出现现陆陆生生四四足足类类的的两两个个特特化化特特征征：内内鼻鼻孔孔（嗅嗅觉觉及及空空气气进进出出通通道道）和和锄锄鼻鼻器器（鼻鼻腔腔腹腹内内侧侧一一对对盲盲囊囊，能能感感知知进进入入口口腔腔的的空空气气或或物物体体的的化化学学性性质质）。侧侧线线：水水栖栖类类型型、蝌蝌蚪蚪以以及及少少数数无无尾尾类类具具有有侧侧线线器官。器官。7 7排泄器官对陆生适应的不完善性排泄器官对陆生适应的不完善性 1 1对对肾肾脏脏是是其其排排泄泄器器官官。排排尿尿管管道道在在雄雄性性兼兼输输精精，并具有由泄殖腔壁突出形成
15、的泄殖腔并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔膀膀胱胱。当当两两栖栖类类处处于于水水中中时时，肾肾脏脏通通过过泌泌尿尿功功能能维维持持体体内内水水分分的的平平衡衡；但但在在上上陆陆时时，肾肾脏脏就就不不能能很很好好解解决决失失水水问问题题，而而还还要要靠靠泄泄殖殖膀膀胱胱一一定定的的重重吸吸收收水水分分功功能能来来解解决决，但但泄泄殖殖膀膀胱胱不不能能补补偿偿体体表表水水分分蒸蒸发发造造成成的的失失水水，因因而而两两栖栖类类虽虽然然上上陆陆但但不不能能长长时时间间离离开水源。开水源。8 8离不开水环境的生殖方式（图）离不开水环境的生殖方式（图）生生殖殖器器官官：雄雄性性由由精精巢巢和和输输尿尿兼兼输
16、输精精的的管管道道组组成成；雌雌性性由由卵卵巢巢和和不不与与卵卵巢巢相相连连的的输输卵卵管管组组成成。精精子子和和卵子均通过泄殖腔排出体外。卵子均通过泄殖腔排出体外。受受精精一一般般在在体体外外和和水水中中进进行行。雌雌雄雄两两性性在在生生殖殖季季节具有抱对现象，精子和卵子同时排在水中，节具有抱对现象，精子和卵子同时排在水中，并完成受精作用。并完成受精作用。受受精精卵卵的的发发育育必必须须在在水水中中进进行行。受受精精卵卵在在水水中中发发育育，孵孵化化出出结结构构与与鱼鱼类类相相似似的的蝌蝌蚪蚪（无无四四肢肢、鳃鳃呼呼吸吸、单单循循环环等等）。在在生生长长到到一一定定阶阶段段开开始始变变态态，
17、各各个个系系统统进进行行深深刻刻变变化化，由由适适应应水水生生转转变变为为初初步步适适应应陆陆生生的的成成体体阶阶段段（具具四四肢肢、肺肺呼呼吸吸、不不完完全全双双循循环环）（图）。（图）。分类分类全世界现存两栖动物约全世界现存两栖动物约43004300种。分为种。分为3 3个目：个目：无无尾尾目目（AnuraAnura）：是是成成体体无无尾尾的的两两栖栖类类。蝌蝌蚪蚪状幼体实现成熟必先经过变态。状幼体实现成熟必先经过变态。有有尾尾目目（UrodelaUrodela）：蝾蝾螈螈以以及及它它们们的的近近缘缘种种都都具具有有用用于于游游泳泳的的尾尾。通通过过兼兼性性幼幼态态成成熟熟，有有的的种种类
18、类在在幼幼体体已已经经性性成成熟熟，而而仅仅因因为为干干旱旱或或甲甲状状腺腺的的刺刺激激才才发发生生变变态态，而而有有的的种种类类终终生生具具鳃鳃，因因而而从从未未发发现现它们有变态现象。它们有变态现象。无无足足目目（ApodaApoda）：是是没没有有四四肢肢，穴穴居居生生活活的的两两栖栖类类，生生活活在在热热带带或或南南温温带带。幼幼体体阶阶段段可可能能在在卵卵中中度过。度过。起源和进化起源和进化 两两栖栖类类是是在在泥泥盆盆纪纪早早期期由由总总鳍鳍鱼鱼目目的的鱼鱼类类进进化化而而来来：这这些些早早期期的的两两栖栖动动物物被被称称为为迷迷齿齿亚亚纲纲（LabyrinthodontiaLab
19、yrinthodontia），），名称源于它们牙齿的结构名称源于它们牙齿的结构。现现代代两两栖栖动动物物合合起起来来成成为为无无甲甲亚亚纲纲，它它们们与与迷迷齿齿亚亚纲具有争议的关系。纲具有争议的关系。至至石石炭炭纪纪，两两栖栖类类得得以以迅迅速速地地辐辐射射发发展展，产产生生了了多多样样化化的的种种类类，总总称称为为坚坚头头类类（StegocephaliaStegocephalia），分分为为迷迷齿齿类类和和壳壳椎椎类类（LepospondyliLepospondyli），在在三三叠叠纪纪前前绝绝灭灭。在在侏侏罗罗纪纪出出现现的的现现生生两两栖栖类类，据据推推测测可可能能是从坚头类中的迷齿类
20、产生。是从坚头类中的迷齿类产生。小小 节节 是是具具有有典典型型五五指指（趾趾）型型四四肢肢的的、水水陆陆两两栖栖的的脊椎动物，是低等四足类动物。脊椎动物，是低等四足类动物。大大多多以以肺肺作作为为呼呼吸吸器器官官，但但同同时时辅辅以以皮皮肤肤呼呼吸吸，有的终生水生的种类终生具有鳃。有的终生水生的种类终生具有鳃。发发展展了了陆陆生生动动物物所所具具有有的的骨骨骼骼结结构构，包包括括在在脊脊柱柱、四肢、肩带、腰带方面的改造。四肢、肩带、腰带方面的改造。嗅嗅、视视、听听器器官官的的变变化化和和脑脑的的相相应应的的发发达达有有利利于于在复杂的陆生环境中生活。在复杂的陆生环境中生活。由由于于结结构构的的不不完完善善，至至少少在在繁繁殖殖期期要要走走向向水水中中，因而不能完全脱离水环境。因而不能完全脱离水环境。现现代代两两栖栖类类包包括括3 3个个主主要要类类群群，在在体体型型、行行为为、栖息地及适应性方面具有多样性。栖息地及适应性方面具有多样性。大大多多数数在在其其生生活活史史中中具具有有变变态态阶阶段段，幼幼体体以以鳃鳃呼呼吸，经变态后产生陆生的以肺呼吸的成体。吸，经变态后产生陆生的以肺呼吸的成体。雌雄两性有抱对现象，体外受精。雌雄两性有抱对现象，体外受精。