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1、精选优质文档-倾情为你奉上一、绪论（一）细胞生物学（cell biology): 从细胞整体水平、亚显微结构水平和分子水平三个层面来研究细胞的结构及其生命活动规律的科学。 形态研究：光镜、电镜功能研究：新陈代谢、相互关系（二）细胞生物学的发展阶段英国，Robert Hooke，发现细胞，cell。德国，Schleiden和Schwann，提出细胞学说（cell theory）：一切生物都是由细胞组成的，细胞是生物形态结构和功能的基本单位。（三）真核生物(Eukaryocyte）与原核生物（Prokaryocyte）的比较膜脂磷脂、胆固醇、糖脂膜蛋白膜内在蛋白、膜外在蛋白、脂锚定蛋白糖脂和糖蛋白
2、2、 细胞膜化学组成细胞膜的结构流动性不对称性生物膜的特征片层结构模型单位膜模型液态镶嵌模型脂筏模型细胞膜的分子结构模型（一）膜相结构：细胞中由膜参与组成的结构，如细胞膜、内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、核膜等。 生 细胞质膜 物 膜 内膜系统（endomembrane system)：细胞内在结构和功能上为连续统一体的细胞内膜单位膜 (unit membrane)：在透射电镜下，生物膜呈现“两暗夹一明”的三层结构，内外两个电子致密的“暗”层中间夹着电子密度低的“亮”层，这种结构称为单位膜。（二）细胞膜的分子结构及特性细胞表面：细胞外被、质膜和表层胞质溶液 磷脂：双亲性（双分子层，球状分
3、子团，脂质体 liposome） 胆固醇：双亲性，能够稳定膜和调节膜流动性 膜脂 糖脂：与细胞识别有关，主要位于质膜的非胞质面， （基本骨架）细胞膜化学组成 整合蛋白：跨膜蛋白、贯穿，胞外、胞质和跨膜三个结构域 膜蛋白 外周蛋白：非共价键，容易分离 ，温和方法可去除（PH,离子强度） 锚定蛋白：共价键，只能用去垢剂分离（SDS） 糖蛋白：糖同氨基酸连接方式：O连接，N连接 膜糖类 糖 脂 ： 膜糖（细胞外被）的功能：保护作用、分子识别、蛋白质进行正确 的运输和定位、免疫原性，ABO血型生物膜的特征： 流动性：膜脂、膜蛋白处于不断运动中 方向性：运输，识别 不对称性：细胞膜各种成分的分布不均匀性
4、 功能特异性 影响膜流动性的因素：脂肪酸链的饱和程度（饱和度大，流动性弱）与其长度（短，流动性强）、胆固醇的含量（多，弱）、卵磷脂和鞘磷脂的比值（高，强）、膜蛋白量（多，弱）（三）生物膜的分子结构模型：片层结构模型 、单位膜模型、流动镶嵌模型（强调了膜的流动性和不对称性）、脂筏模型（蛋白质相互作用、参与信号转导、蛋白质运输）MEMBRANE TRANSPORT（重点）被动运输(passive transport)无载体介导简单扩散 (simple diffusion)：某些小分子物质直接溶于膜脂双层，由 高浓度向低浓度跨膜转运，又称被动扩散 特点：顺浓度或电化学梯度扩散，不需要提供能量， 没有
5、膜蛋白协助帮助扩散跨膜运输（小分子物质） 载体蛋白介导的易化扩散：（facilitated diffusion)：载体介导离子通道蛋白介导的运输：电压闸门、配体闸门、压力门控载体蛋白介导的主动运输(active transport)；ABC transports：单向运输，协同运输 吞噬(phagocytosis)：颗粒物质（ 细胞碎片、细菌 ）胞饮(pinocytosis) 细胞摄入液滴的过程，其速度的快慢 与细胞外该物质的浓度有关。受体介导的内吞作用(receptor mediated endocytosis)；特异性 低密度脂蛋白胞吞(endocytosis) 主动运输（Active t
6、ransport） Vesicle transport(膜泡运输)大分子和颗粒物质胞吐（exocytosis）：形成、移位、入坞、融合 （四）小分子细胞膜跨膜运输（ 重点） 细胞膜具有半透过性（选择性透过）；扩散率取决于分子量大小、脂溶性、极性、电荷。 易化扩散：各种极性分子和无机离子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等通过膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度降低方向的跨膜转运过程称为易化扩散。主动运输：由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度、由浓度低的一侧向浓度高的一侧进行跨膜转运的方式；特点：逆浓度梯度（或电化学梯度）扩散；需要消耗能量；由膜转运蛋白的协助。 单向运输：一些载体蛋白简
7、单地将一种溶质分子从膜的一侧转运到另一侧，称为单向运输。 协同运输：一些载体蛋白在转运一种溶质分子时同时或随后伴随转运另一种溶质分子，称为协同运输（钠离子和葡萄糖）。协同运输分对向协同运输和同向协同运输。 （五）细胞连接：组织中相邻细胞膜接触区域特化形成一定的连接结构，称为细胞连接（cell junction ）细胞连接三大类型：封闭连接、锚定连接、通讯连接(1)封闭连接： 结构特点：细胞之间无空隙； 分布：上皮细胞近管腔的侧面； 功能： 连接相邻细胞 封闭细胞间隙的作用，可防止管腔内物质自由进入细胞间隙。 形成上皮细胞质膜蛋白与脂质分子侧向扩散的屏障。维持细胞极性 (保障小肠上皮细胞葡萄糖的
8、定向运输、血脑屏障的结构基础）(2)锚定连接：由细胞骨架参与的细胞连接1、 连接蛋白组成：1.跨膜连接蛋白（如，钙粘蛋白cadherin, 整合素integrin)2.胞内骨架纤维 3 胞内附着蛋白（如，连环蛋白-catenin)黏合连接（肌动蛋白） 黏合带：细胞与细胞间连接 黏着斑:细胞与细胞外基质 桥粒：细胞与细胞间连接桥粒连接 （中间纤维）半桥粒：细胞与细胞外基质(3) 通讯连接包括间隙连接和突触连接；间隙连接由连接子构成；突触连接以化学突触的形式连接细胞粘附分子（cell adhesion molecule, CAM)：钙粘素（cadherin)、选择素（selectin)、整合素(i
9、ntegrin)、免疫球蛋白超家族(Ig-superfamily, Ig-SF)、蛋白聚糖累整合膜蛋白细胞的社会性：细胞与细胞、细胞外环境乃至整个机体的相互依存、相互作用、相互制约即细胞的社会性。细胞外基质功能：支持、锚定、组织分离、胞间通讯；主要化学组成：氨基聚糖和蛋白多糖、胶原与弹性蛋白、非胶原糖蛋白（纤粘连蛋白细胞黏着和层粘连蛋白细胞与基膜连接）；大骨节病-蛋白聚糖减少u三、内膜系统内膜系统（endomembrane system）（重点）：细胞内结构、功能及其发生上相互密切关联（有的直接联系，有的靠转运小泡联系（真核特有）的模型结构细胞器总称。主要包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种
10、转运小泡以及核膜（过氧化物酶体）等。起源：从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷 内膜系统形成的意义：1）内膜系统的出现增大表面积，提高了代谢水平和功能效率。 2）细胞内区域化，彼此独立，互不干扰 3）各细胞器间以及细胞器和胞质间相互依存、高度协调地进行代谢活动内膜系统功能：(重点)1）合成蛋白质、酶、脂类和糖类的场所 2）包装和运输合成物质 3）蛋白质分选蛋白质分选运输方式：门控运输、跨膜运输、膜泡运输（1） 核糖体活性部位 mRNA结合位点（小亚基），P位：供体部位， A位：受体部位 转肽酶活性部位：催化肽键的形成（大亚基）， GTP酶活性部位（大亚基） 因子结合部位（二）内质网（endo
11、plasmic reticulum，ER）（1）化学组成：磷脂酰胆碱含量丰富，鞘磷脂少；所含蛋白质比细胞膜多；标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶形态结构：单位膜结构的小管、小泡或扁囊连接成的三维网状膜系统分类：SER与 RER（根据内质网膜表面是否有核糖体）（2）粗面内质网（重点）粗面内质网与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程密切相关（功能）易位子（translocon ）： 位于内质网膜上的与新合成的多肽进入内质网有关的蛋白复合体，其本质是一种通道蛋白内质网功能（重点）：1）作为核糖体附着的支架（外输性蛋白、膜整合蛋白、可溶性蛋白）;2）新生多肽链的正确折叠和装配（内质网为新生多肽链的正确折
12、叠和装配提供了有利的环境。分子伴侣：能特异地识别新生肽链或部分折叠的多肽并与之结合，帮助多肽链进行转运、折叠和组装的结合蛋白，但其本身并不参与最终产物的形成；分子伴侣蛋白共同特点是含有KDEL序列与ER膜上受体结合而驻留在腔内，也称驻留蛋白）；3） 蛋白质合成的质量控制（分子伴侣） 内质网至高尔基体的蛋白质必须是正确折叠和组装的。 分子伴侣可特异性地识别错误折叠和未完全装配的蛋白，并阻留在内质网内。 错误折叠蛋白从内质网腔转到细胞基质，进而被降解，消除了异常蛋白的形成。4）蛋白质的糖基化（内质网上为N-连接糖基化，单糖或寡糖与蛋白质的天冬酰胺残基侧链NH2 基团结合生成糖蛋白，糖基转移酶；意义
13、：增加蛋白稳定性，完善蛋白质功能，帮助其正确折叠）；5）蛋白质的运输（3）分泌蛋白的合成过程（重点）1）信号肽引导核糖体结合到内质网膜上（蛋白质合成开始于细胞质中的核糖体，通过新生肽链上的信号肽将核糖体引导到内质网膜上，并在内质网中完成蛋白质的合成，而信号肽本身则在蛋白质合成完成之前就被内质网腔的信号肽酶切除） 2）新生肽链到内质网腔的跨膜转运（多肽链通过内质网膜进入内质网腔是和翻译同步进行的，即协同翻译转运） 3）蛋白质在内质网腔内的折叠（需要分子伴侣的参与，它们能特异性的识别新生肽链或部分折叠的多肽与之结合，帮助这些多肽折叠） 4）蛋白质在内质网腔内的糖基化（在内质网合成的大部分蛋白质都需
14、要进行糖基化，形成糖蛋白，在内质网腔中进行的糖基化是N连接的寡糖糖基化） 5）蛋白质由内质网向高尔基体的运输信号肽（signal peptide） ：是蛋白质合成中最先被翻译出来的一段氨基酸序列，通常由18-30个疏水氨基酸组成，能指引核糖体与内质网结合，并引导合成的多肽链进入内质网腔。（4）滑面内质网的功能（自学）：脂类的合成、糖原的代谢、解毒作用、钙离子储存场所 钙泵横纹肌收缩、水和电解质代谢、胃酸及胆汁的生成衍生结构 ：髓样体：视网膜色素上皮，孔环状片层：癌细胞（三）高尔基体（Golgi Complex）标志酶：糖基转移酶 形态结构：小囊泡、大囊泡、扁平囊泡（顺面、形成面；反面、成熟面）
15、；有极性 顺面高尔基复合体筛选与转运；中央扁平囊泡蛋白质的糖基化、糖脂及多糖合成；反面高尔基复合体蛋白质分选高尔基复合体：细胞内蛋白质运输分泌的中转站1）蛋白质分泌的中转站（3H-标记示踪实验）高尔基体功能（重点）：1. 糖蛋白的加工合成：O-连接糖蛋白，严格的顺序性和区域性2）物质加工的场所2. 蛋白质的水解加工 3）胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽（经高尔基复合体单独分拣和包装的溶酶体酶， 以有被囊泡的形式被转运到溶酶体；分泌蛋白以有被囊泡的形式运向细胞膜或被分泌释放到细胞外；以分泌泡的形式暂时性地储存于细胞质中） 信号序列（signal sequence）：引导蛋白质定向转移的线性序
16、列，通常15-60个氨基酸残基，对所引导的蛋白质没有特异性要求。信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。蛋白质分选信号4）高尔基体与内膜系统的转化 ：高尔基体在化学组成上介于内质网膜与细胞膜之间高尔基体蛋白滞留：特异信号是高尔基体膜蛋白的跨膜结构域；内质网回流运输：特异信号是内质网驻留蛋白KDEL序列； 溶酶体酶的甘露糖6磷酸分选途径（高尔基体反面的M6P受体蛋白）（四） 溶酶体（lysosome）形态：单层膜，高度异质性 化学组成：溶酶体酶在rER合成，由Go包装生成，多种酸性水解酶，酸性水解酶（标志酶
17、）；ph为3.5-5.5，膜上有质子泵维持酸性环境溶酶体分类： 1）初级溶酶体：前溶酶体、原溶酶体，酶无活性，底物来源 2)次级溶酶体：指初级溶酶体经过成熟，与底物结合的溶酶体底物性质 自噬性溶酶体:作用底物是的内源性 吞噬性溶酶体：初级+吞噬体 异噬性溶酶体:作用底物是外源性的 多泡小体：初级溶酶体+吞饮体 3）三级溶酶体：残余小体（residual body），主要是因为水解酶的活性减弱或消失 排出细胞外：胞吐的方式 内容物 蓄积在细胞内： 脂褐质（神经细胞、心肌细胞） 含铁小体 （肝、肾） 多泡体 （神经细胞、盐酸细胞、卵母细胞） 髓样结构 （肿瘤、感染）溶酶体功能：1：分解外来异物和老
18、损细胞器 2：物质消化细胞营养（胆固醇主要来源于溶酶体） 3：免疫防御(巨噬细胞) 4：溶酶体与腺体组织细胞分泌的调节(参与激素的合成、释放和细胞内激素的降解)5：个体发生、发育（顶体反应，吞噬细胞，昆虫幼虫变态，无尾两栖类蝌蚪变态的尾部吸收，子宫内膜周期性萎缩）与溶酶体有关的疾病：矽肺、类风湿性关节炎、痛风、肿瘤（五）过氧化物酶体过氧化物酶体中的酶：氧化酶和过氧化氢酶； 标志酶：过氧化氢酶（六）囊泡运输 衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输囊泡形成及转运过程：出芽脱离运输停泊融合衣被蛋白的主要类型及来源（重点） 网格蛋白： 高尔基体：高尔基体内体、高尔基体溶酶体、高尔基体质膜外 内吞作用：质膜胞
19、质 COPI：高尔基体内质网 COPII：粗面内质网高尔基体在网格蛋白结构外框与囊膜之间的间隙中填充着衔接蛋白（adaptin）；囊泡颈部有缢断蛋白（ dynamin ） 。缢断蛋白：膜囊芽出时，小泡断离形成GTP耗能。COP有被囊泡的形成：Sar蛋白亚基与GDP结合时，处于非活性状态；当与GTP结合时，会被激活，并导致Sar-GTP结合于内质网膜上。此引发其它蛋白亚基组分在内质网膜上聚合、装配。COPI：蛋白亚基（ARF）类似于COP的Sar蛋白，即作为一种GTP结合蛋白，可调节控制外被蛋白复合物的聚合、装配及膜泡的转运。COPI功能：内质网逃逸蛋白的捕捉、回收转运（KDEL序列-回收信号）
20、；高尔基体膜内蛋白的逆向运输（retrograde transport）囊泡与靶细胞的识别：在转运囊泡表面有一种VAMP（囊泡相关膜蛋白）类似蛋白，被称之为囊泡SNAREs（vesicle-SNAREs,v-SNAREs）；联接蛋白是存在于靶细胞器膜上的SNAREs的对应序列，被称之为靶SNAREs（target-SNAREs,t-SNAREs）.二者互为识别，特异互补。囊泡转运的特点(定向转运)：1)所有囊泡的囊膜均来自于细胞器膜。2) 囊泡生成于细胞器膜外凸或内凹的芽生过程。 3)多数运输小泡在膜的特定区域，主动的自我装配。 4)被运输的蛋白通过受体经过严格分选 5)囊泡表面具有一个笼子状
21、的蛋白质构成的衣被（七）线粒体线粒体（mitochondion）形态：光镜下呈线状、粒状或杆状；形态可变性：线状变为粒状（低渗膨胀） 粒状变为线状（高渗伸长） 短变长（生长）；排列异质性线粒体结构特征：线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭性膜囊结构；内膜与外膜构成线粒体支架；两层膜将线粒体内部空间与细胞质隔离，并使线粒体内部空间分隔成两个：内腔、外腔 外膜：透过离子和小分子物质，标志酶单胺氧化酶； 内膜：高度选择透过性，膜向内腔突起形成嵴，膜上附着有基粒； 基粒（ATP酶复合体）：基粒是氧化磷酸化的结合部位，其本质是F0F1ATP合成酶 转位接触点：线粒体的内膜与外膜相互接触式膜间隙变狭窄，成为
22、转位接触点，是物质进出线粒体的通道线粒体特点：含酶最多的细胞器、内膜为膜蛋白最丰富的细胞器、唯一含DNA的核外细胞器两膜两腔：内膜、外膜、内腔（嵴间腔）、外腔（膜间隙或嵴内腔）线粒体基因组特点：，母系遗传，多拷贝，突变率高，异质性与阈值效应线粒体的遗传半自主性：线粒体含有自己的 DNA(mtDNA)和核糖体，能够自主进行蛋白质的合成；只有少数的蛋白质是由mtDNA编码，在线粒体的核糖体上合成；大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质游离核糖体合成后再运输到线粒体；线粒体遗传系统仍需依赖于细胞核遗传系统线粒体增殖方式：间壁分离（鼠肝和植物产生组织）、收缩后分离（蕨类和酵母线粒体）、出芽（酵母和藓类）
23、核编码蛋白向线粒体转运转运方式：翻译后转运（膜结合核糖体合成的蛋白质为共翻译转运）导向序列：游离核糖体上合成的蛋白质的N端的信号，富含正电荷的精氨酸、赖氨酸，具有识别和牵引作用。转运方向：核编码蛋白质膜间腔、线粒体基质、线粒体内外膜转运过程（重点 以向基质转运为例）：1）前体蛋白在分子伴侣（热休克蛋白）的协助下在线粒体外去折叠 2）解折叠的多肽链与受体结合穿越线粒体膜（线粒体基质hsp70协助穿膜，需要消耗能，非折叠蛋白通过转运酶与转位接触点结合） 3）多肽链切出转运肽，在线粒体基质内重新折叠（热休克蛋白促进折叠）线粒体功能：线粒体与能量代谢the power center；线粒体与遗传信息传
24、递，线粒体基因组；线粒体与细胞凋亡 四、细胞核系统的控制中心细胞核是真核生物和原核生物最本质的区别。细胞核是细胞遗传特性和代谢活动的控制中心。（核膜、染色质、核仁、核基质）细胞核是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质储存、复制和转录的场所。（一）核膜（nuclear membrane or nuclear envelope）核膜是内膜系统的一部分。 核膜的化学组成：蛋白质、脂类、少量DNA和RNA。核膜是两层平行但不连续的非对称单位膜构成。 核膜结构（重点）：外核膜、内核膜、核周间隙、核孔。 外核膜：面向胞质；与粗面内质网膜连续，外表面有核糖体； 形态及生化行为与粗面内质网相近；外表面有细胞骨架
25、 内核膜：面向核质，无核糖体附着， 含特异性蛋白质，核纤层附着 内、外膜之间的腔隙； 核周间隙 与粗面内质网腔相通； 充满液态不定形物质，包含多种蛋白质和酶； 核、质之间物质交流的重要通道。核孔：由30余种蛋白质组成，成为核孔复合体，主要由胞质环、核质环、辐、中央栓 组成。（模式图见书上171、173页） 核膜的主要功能：1：区域化作用 2：合成生物大分子 3：核膜控制核与质之间的物质交换核复合体运输特点：既有主动运输又有被动运输。 核孔复合体介导核质之间的物质运输：需要核定位序列、核转运受体、Ran蛋白（G蛋白， 调节核孔复合体的解体或形成）。核纤层：附着于核膜内层的纤维蛋白网，属于中间纤维
26、。核纤层蛋白是核纤层的主要组分。核纤层功能：为核被膜提供支架，维持核孔位置以及核被膜形状；在间期锚定染色质，阻碍 其螺旋化形成染色体；与核膜重建和染色体凝集有关；参与细胞核构建以及DNA的复制和 基因的表达。（二）染色质与染色体(Chromatin and Chromosome)染色质：在间期细胞核中能被碱性染料着色的物质。染色质主要成分：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA比例：1:1:(1-1.5):0.05 染色体DNA排列特点： 一个着丝粒序列：姐妹染色单体连接部位 两个端粒序列 ：染色体DNA的两端，富含G的简单重复序列， 保持线性染色体的稳定 多个复制源序列：DNA复制起点 组蛋白
27、：染色体主要的结构蛋白，可分为五种：H2A, H2B, H3, H4, H1 核小体组蛋白（H2A, H2B, H3, H4）：进化上十分保守 连接组蛋白H1 ：有种属和组织特异性，形成核小体时起连接作用，保护DNA、 参与基因调控非组蛋白：功能，帮助DNA分子折叠，协助DNA复制，调节基因表达RNA 常染色质：细胞核内处于伸展状态的染色质纤维，核中央，结构松散，染色浅，染色质种类及比较 有转录活性。 细胞核内处于凝集状态的染色质纤维。核边缘，结构紧密，染色深， 异染色质 无转录活性 分为：结构异染色质，兼性异染色质 二者联系：化学本质相同；高分化细胞异染色质90100%，低分化细胞常染色 质
28、呈高比例；一定条件下可互相转换染色体结构（重点）： 一级结构：核小体；核小体是染色质的基本结构单位,包含200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体，通过组蛋白H1连接（压缩7倍）二级结构（螺线管）核小体紧密连接，螺旋缠绕形成中空性管,每一圈含6个核小体 ； 组蛋白H1促进核小体的缠绕，稳定螺线管的结构（压缩6倍）三级结构（超螺线管/袢环）由螺线管进一步螺旋化形成的圆筒状结构，螺线管折形成 袢环结构域（压缩40倍） 四级结构（染色单体）超螺线管或袢环再进一步螺旋折叠则形成染色单体（压缩5倍）染色体形态特征 主缢痕：两个姐妹染色单体相连处向内凹陷的缢痕。 着丝粒：处于主缢痕内部，是主缢痕的染色质部位
29、。着丝粒区包括着丝粒、动粒、 着丝粒动粒复合体。 根据着丝粒在染色体中的位置可将染色体分为：中央着丝粒染色体、亚中着 丝粒染色体、近端着丝粒染色体、端着丝粒染色体。人类所有染色体只包含 前三种类型的染色体。 次缢痕：染色体上除主缢痕外向内缢缩的部位。 随体：与次缢痕相连的球形或棒状小体。（13、14、15、21、22号染色体特有） 端粒：染色体末端的特化部位，维持染色体的稳定性。（3） 核仁 核仁的主要化学组成是RNA、DNA、蛋白质和酶类。 纤维中心；电镜下浅染区，转录rRNA的rDNA的存在部位分核仁的结构（重点） rDNA是从染色体上伸出的DNA袢环，袢环上有rRNA基因串联排列 ，高速
30、转录，在组织、形成核仁中发挥作用； 每一个rRNA基因的袢环称为一个核仁组织者（nuleolar organizer） 致密纤维组分：合成加工rRNA 颗粒成分：组装核糖体亚单位 核仁的功能：核仁是rRNA基因转录和加工的场所；rRNA与核糖体蛋白在核仁内组装成核糖体的大、小亚基。在进行有丝分裂的细胞中，核仁出现一系列结构和功能的周期性变化，称为核仁周期。5、 细胞骨架细胞的三大系统：遗传系统、生物膜系统、运动系统。 细胞骨架 定义：真核细胞内蛋白纤维交织而成的立体网架结构。 狭义：包括微管、微丝、中间纤维三种成分。 广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质。 特点：整体性、弥
31、散性。可变性。 功能：参与细胞形态的维持、细胞运动、细胞分裂等几乎所有的细胞生命活动。 一、微管（microtubule）（一）形态结构：中空圆柱状结构，13根原纤维排列而成,长度变化不定。（二） 分布:网状或束状分布，与其他蛋白质共同组装成一些特殊结构，比如纺锤体、中心 粒、纤毛、鞭毛、轴突等（三）组成：微管蛋白：微管的基本结构单位，球形酸性蛋白，微管蛋白：，（存在 结合位点，不可逆可逆），（位于微管组织中心），原纤维： 异二聚体首尾相连而成。（极性） 微管结合蛋白Microtubule-associated protein, MAP：和微管相结合的辅助蛋白， 结在微管表面。（结合微管的结构
32、域、向外突出的结构域） 功能：促进微管聚集成束 增加微管稳定性或强度促进微管组装微管的存在形式：单管（不稳定微管）：13根原纤维组成，分散或成束分布于细胞质；二联管：两根单管组成，分布于纤毛和鞭毛；三联管：三根单管组成，分布于中心粒、鞭毛和纤毛的基体。 （4） 组装和微管蛋白异二聚体聚合成短的寡聚体（核心）原纤维两端和侧面增加异二聚体扩展成片状带加宽到13条原纤维合拢成微管。 （1）分期： 成核期：微管聚合的开始，核心形成，速度慢；微管组装的限速步骤 特点：启动慢、难、时间长 环状复合体 (-tubulin ring complex, -TuRC)，复合物由、三种微 管蛋白和其他四种蛋白质组成
33、。促进MT核心的生成。 微管装配的起始点：微管组织中心（MT organizing center， MTOC）是微管 核心形成的位点；主要指中心体和纤毛的基体；帮助微管成核，使得微 管从微管组织中心开始生长 聚合期：游离微管蛋白浓度高、二聚体不断加到微管上、微管蛋白聚合解聚，微管 延长；正端生长快，负端生长慢 稳定期：微管蛋白浓度达到临界浓度、微管的聚合=解聚、微管长度恒定 （2）组装特点：极性 组装的方向性 两端组装速度不同组装：微管蛋白浓度（临界浓度）、GTP、Mg2、温度370C，pH6.9 动态不稳定性：组装与去组装同时存在；微管的长度处于不断的变化中解聚：微管蛋白浓度（解聚，正端延长
34、;负端聚合解聚，负端缩短(微丝正端聚合和负端解聚平衡);向正极方向移动;肌动蛋白全体更新 意义：维持微丝组装的动态平衡（3）影响因素：游离肌动蛋白浓度、ATP是主要调节因素 ；药物 细胞松弛素B：与微丝+端结合，抑制微丝聚合 鬼笔环肽：与聚合的微丝结合，抑制解聚，破坏平衡（5） 微丝的功能：1：构成细胞支架，维持细胞形状 2：形成特化结构（细胞皮层，微绒毛，应力纤维）3、参与细胞的运动 （伪足）4：参与细胞分裂（收缩环）5：作为肌纤维的组成部分，参与肌肉收缩 6：参与细胞内物质运输 7：参与细胞内信号转导3、 中间纤维：（1） 组成结构 丝状蛋白多聚体，结构复杂，性质稳定（细胞骨架中最稳定的结
35、构）。中间纤维蛋白单体长的线性蛋白头部区（N区）：可变的非螺旋区 杆状区：包含四段高度保守的区域 尾部区（C区）：可变的非螺旋区 中间纤维的特点：两端对称，不具有极性；体内中间纤维蛋白大部分都装配成中间纤维；没有踏车行为；组装通过中间纤维蛋白的磷酸化和去磷酸化；在横切面上，中间纤维有32个蛋白单体 （二）分布种类多，分布严格。（三）组装：1：平行对齐的两个单体形成双股双螺旋二聚体 2：二聚体再以相反的方向头尾相连成四聚体 3：四聚体两两以半分子长度交错相连形成原纤维 4：八股原纤维相互缠绕形成中间纤维 组装特点：无极性（两端对称),体外组装无需能量,不依赖蛋白质(四)中间纤维的功能:在细胞内形成一个完整的网状骨架系统；维持细胞核膜稳定（核纤层蛋白）；参与细胞连接（桥粒、半桥粒）；为细胞提供机械强度支持；参与细胞内信息传递与物质运输；参与细胞分化专心-专注-专业