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1、废水处理生物学（废水处理生物学（8）武汉大学武汉大学资源与环境科学学院资源与环境科学学院 环境工程系环境工程系 王红萍王红萍 副教授副教授2009年年9月月第二章第二章 细菌的生理特性细菌的生理特性酶酶 1.呼吸呼吸2.其它环境因素对细菌生活的其它环境因素对细菌生活的影响影响酶及其作用酶及其作用（1）什么是酶？什么是酶？酶是酶是生物细胞中自己制成的一种催化生物细胞中自己制成的一种催化剂（剂（生物催化剂生物催化剂），其基本成分是），其基本成分是蛋白质蛋白质，催化效果比一般的无机催化剂高得多，一催化效果比一般的无机催化剂高得多，一般高达千、万倍，乃至千万倍。般高达千、万倍，乃至千万倍。酶及其作用酶
2、及其作用（2）酶的特性酶的特性 酶酶是细菌细胞体内生成的一种是细菌细胞体内生成的一种生物催生物催化剂化剂。由于其基本成分是蛋白质，所以也。由于其基本成分是蛋白质，所以也具有蛋白质所有的各种特性具有蛋白质所有的各种特性，例如，具有，例如，具有很大的分子量很大的分子量，呈胶状态而存在，为两性，呈胶状态而存在，为两性化合物化合物有等电点有等电点，不耐高热并易被各种毒不耐高热并易被各种毒物所钝化或被坏，有其作用的最适、最高、物所钝化或被坏，有其作用的最适、最高、最低的温度和酸碱度等最低的温度和酸碱度等。酶及其作用酶及其作用（2）酶的特性酶的特性 酶酶enzym既具有一般催化剂的共性，又具有既具有一般催
3、化剂的共性，又具有生物催化剂的特殊性：生物催化剂的特殊性：1.用量少而催化效率高用量少而催化效率高；2.专一性专一性；3.可逆性可逆性；4.反应的温和型反应的温和型如常温、常压、接近中性的酸如常温、常压、接近中性的酸碱度等即可发挥酶的催化能力，高温、高压、强碱度等即可发挥酶的催化能力，高温、高压、强酸或强碱条件反而易使酶活性破坏甚至丧失。酸或强碱条件反而易使酶活性破坏甚至丧失。5.酶活力的可调节性酶活力的可调节性。酶活力受许多因素的影酶活力受许多因素的影响和调控，如抑制剂、激活剂、须与辅酶或辅基响和调控，如抑制剂、激活剂、须与辅酶或辅基结合才发挥作用等。结合才发挥作用等。酶及其作用酶及其作用（
4、3）酶的分类酶的分类根据酶促反应性质来区分的六大类酶类根据酶促反应性质来区分的六大类酶类 1.1.水解酶水解酶 2.2.氧化还原酶氧化还原酶脱氢酶脱氢酶 氧化酶氧化酶 3.3.转移酶转移酶 4.4.同分异构酶同分异构酶 5.5.裂解酶裂解酶 6.6.合成酶合成酶 酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类1.1.水解酶水解酶 促进基质的促进基质的水解作用水解作用及其逆行反应。及其逆行反应。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类2.2.氧化还原酶氧化还原酶 引起基质的脱氢或受氢作用，产生氧化还原反应。引起基质的脱氢或受氢作用，产生氧化还原反应。（1 1）脱氢酶）脱氢酶 活化基质上的氢并转移到
5、另一物质，使基质活化基质上的氢并转移到另一物质，使基质因脱氢而氧化。不同的基质由不同的脱氢酶进行因脱氢而氧化。不同的基质由不同的脱氢酶进行脱氢作用。脱氢作用。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类2.2.氧化还原酶氧化还原酶 引起基质的脱氢或受氢作用，产生氧化还原反应。引起基质的脱氢或受氢作用，产生氧化还原反应。（2 2）氧化酶氧化酶 活化分子氧（空气中的氧）作为电子受体而活化分子氧（空气中的氧）作为电子受体而形成水，或使过氧化氢中的氧转移到另一物质而形成水，或使过氧化氢中的氧转移到另一物质而使前者还原，后者氧化。使前者还原，后者氧化。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类3.3.转移
6、酶转移酶 这类酶能催化一种化合物分子上的基这类酶能催化一种化合物分子上的基团转移到另一种化合物分子上。如：团转移到另一种化合物分子上。如：酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类4.4.同分异构酶同分异构酶 推动化合物分子内的变化，形成同分异构体。推动化合物分子内的变化，形成同分异构体。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类5.5.裂解酶裂解酶 催化有机物碳链的断裂，产生碳链较短的产物。催化有机物碳链的断裂，产生碳链较短的产物。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类6.6.合成酶合成酶 催化合成反应。催化合成反应。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类 酶还有其它许多分类方法。酶
7、还有其它许多分类方法。例如，根据酶的例如，根据酶的存在部位存在部位即细胞内外即细胞内外的不同，可分为的不同，可分为胞外酶胞外酶和和胞内酶胞内酶两类。胞两类。胞外酶透过细胞，外酶透过细胞，作用于细胞外面的的物质作用于细胞外面的的物质，它们都是它们都是起催化水解作用起催化水解作用的。的。胞内酶胞内酶在细在细胞内部起作用，主要起胞内部起作用，主要起催化细胞的合成和催化细胞的合成和呼吸的作用呼吸的作用。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类 酶还有其它许多分类方法。酶还有其它许多分类方法。大多数微生物的酶的产生与基质大多数微生物的酶的产生与基质存在与否无关，在微生物体内都存在存在与否无关，在微生物
8、体内都存在着相当的数量。这些酶称为着相当的数量。这些酶称为组成酶组成酶。在某些情况下，例如受到各种持续的在某些情况下，例如受到各种持续的物理、化学影响，微生物会在其体内物理、化学影响，微生物会在其体内产生适应新环境的酶。这种酶则称为产生适应新环境的酶。这种酶则称为诱导酶诱导酶。诱导酶的产生在废水生物处诱导酶的产生在废水生物处理中具有重要意义。理中具有重要意义。这是根据这是根据存在方存在方式式进行的酶分类。进行的酶分类。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类 酶还有所谓单成和双成酶之分。酶还有所谓单成和双成酶之分。单成分酶单成分酶完全由蛋白质组成，这类酶蛋白质完全由蛋白质组成，这类酶蛋白质本
9、身就具有催化活性，多半可以分泌到细胞体外，本身就具有催化活性，多半可以分泌到细胞体外，催化水解作用，所以是催化水解作用，所以是胞外酶胞外酶。双成分酶双成分酶不但具有蛋白质部分，还具有非蛋不但具有蛋白质部分，还具有非蛋白质部分。蛋白质部分为白质部分。蛋白质部分为主酶主酶，非蛋白质部分为，非蛋白质部分为辅酶辅酶因子，主酶和辅酶因子组成因子，主酶和辅酶因子组成全酶全酶。主酶和辅。主酶和辅酶因子都不能单独起催化作用，只有两者结合成酶因子都不能单独起催化作用，只有两者结合成全酶才能起作用。酶的专一性决定于它的蛋白质全酶才能起作用。酶的专一性决定于它的蛋白质部分，故对双成酶来说，它们的专一性决定于主部分，
10、故对双成酶来说，它们的专一性决定于主酶部分，而辅酶因子与反应过程中基团电子传递酶部分，而辅酶因子与反应过程中基团电子传递有关。双成分酶（又称有关。双成分酶（又称全酶全酶）常保留在细胞内部，）常保留在细胞内部，所以是所以是胞内酶胞内酶。酶及其作用酶及其作用（3）酶的分类酶的分类 细细菌菌没没有有摄摄食食器器官官，而而且且细细菌菌的的细细胞胞膜膜有有半半渗渗透透性性。如如果果细细菌菌碰碰到到营营养养物物质质是是比比较较简简单单的的、溶溶解解的的物物质质，那那末末这这些些物物质质就就通通过过营营养养物物质质运运输输途途径径很很快快被被吸吸入入细细胞胞，再再通通过过有有胞胞内内酶酶的的作作用用，迅迅速
11、速完成氧化、合成完成氧化、合成等一系列生化反应。等一系列生化反应。如如果果细细菌菌碰碰到到的的是是复复杂杂的的或或固固体体物物质质，它它们们就就利利用用分分泌泌的的胞胞外外酶酶将将吸吸附附在在细细胞胞周周围围的的这这类类复复杂杂的的大大分分子子水水解解为为简简单单的的小小分分子子。例例如如，常常见见的的淀淀粉粉酶酶、脂脂肪肪酶酶、纤纤维维酶酶等等，再再在在细细胞胞膜膜表表面面的的吸吸收收及及传传递递营营养养物物质质的的酶酶类类作作用用下下，透透过过细细胞胞膜膜进进入入细细胞胞，在在相相应应的的胞胞内内酶酶的的作作用用下下，进进行行氧氧化化及合成反应，形成细胞需要的各种成分。及合成反应，形成细胞
12、需要的各种成分。酶及其作用酶及其作用（4）酶的活性与活性中心酶的活性与活性中心 酶酶活活性性也也称称酶酶活活力力，是是指指酶酶催催化化一一定定化化学学反反应应的的能能力力。酶酶的的催催化化能能力力大大小小与与酶酶含含量量有有关关。因因为为酶酶含含量量很很小小很很小小，所所以以不不能直接用重量体积表示。能直接用重量体积表示。酶酶活活性性大大小小可可以以用用一一定定条条件件下下，它它所所催催化化的的化化学学反反应应的的速速度度来来表表示示，即即酶酶催催化化的的反应速度快，酶活性就越高；反之则越小。反应速度快，酶活性就越高；反之则越小。酶及其作用酶及其作用（4）酶的活性与活性中心酶的活性与活性中心
13、酶酶反反应应速速度度可可用用单单位位时时间间、单单位位体体积积中中底底物物的的减减少少量量或或产产物物的的增增加加量量来来表表示示，通通常常用用酶酶活活性性单单位来表述。位来表述。因因为为酶酶活活性性单单位位与与时时间间单单位位和和底底物物单单位位有有关关，所所以以，国国际际酶酶学学会会议议19611961条条规规定定：1 1酶酶活活性性单单位位是是指指在在2525C C、最最适适pHpH及及底底物物浓浓度度等等条条件件下下，在在1min1min内内转转化化底底物物的的酶酶量量。这这是是一一个个统统一一的的标标准准，但但使使用起来不太方便。用起来不太方便。现现在在使使用用较较多多的的习习惯惯酶
14、酶活活性性单单位位，即即人人为为确确定定的的酶酶活活性性单单位位定定义义，如如淀淀粉粉酶酶，可可用用每每小小时时催催化化1ml2%1ml2%可可溶溶性性淀淀粉粉液液化化所所需需要要的的酶酶量量作作为为一一个个酶酶活活性性单单位位。但但这这种种方方法法不不太太严严格格，也也不不便便对对酶酶活活进行比较。进行比较。酶及其作用酶及其作用（4）酶的活性与活性中心酶的活性与活性中心 另另外外，有有时时候候还还使使用用比比酶酶活活性性描描述述和和讨讨论论酶酶的的变变化化。比比酶酶活活性性是是指指单单位位重重量量酶酶蛋蛋白白所所具具有有的的酶酶活活性性单单位位数数。这这一一指指标标往往往往用用于于酶酶提提纯
15、纯过过程程中中各各操操作作步步骤骤有有效效性性的的判判断。断。在在水水处处理理中中，也也经经常常采采用用比比酶酶活活性性来来判判断断不不同同来来源源污污泥泥的的活活性性大大小小，或或者者用用于于监监测测同同一一处处理理反反应应器器在在不不同同运运行行阶阶段段的的污污泥泥活性及其变化活性及其变化。酶及其作用酶及其作用（4）酶的活性与活性中心酶的活性与活性中心 酶酶的的活活性性中中心心是是指指酶酶蛋蛋白白肽肽链链中中由由少少数数几几个个氨氨基基酸酸残残基基组组成成的的、具具有有一一定定空空间间构构象象的的与与催催化化作作用用密密切切相相关关的的区区域域。它它从从结结构构上说明了酶的作用特点。上说明
16、了酶的作用特点。酶及其作用酶及其作用（4）酶的活性与活性中心酶的活性与活性中心 酶酶分分子子中中组组成成活活性性中中心心的的氨氨基基或或基基团团是是关关键键的的，必必不不可可少少的的。其其它它部部位位的的作作用用对对于于酶酶的的催催化化来来说说是是次次要要的的，它它们们为为活活性性中中心心的的形形成成提提供供结结构构基基础础。酶酶的的活活性性中中心心分分二二个个功功能能部部位位：第第一一是是结结合合部部位位，底底物物靠靠此此部部位位结结合合到到酶酶分分子子上上；第第二二是是催催化化部部位位，底底物物的的键键在在此此处处被被打打断断或或形形成成新新的的键键，从从而而发发生生一一定定的的化化学学反
17、反应。应。酶及其作用酶及其作用（5）酶促反应的影响因素及其动力学酶促反应的影响因素及其动力学 主要影响因素主要影响因素温度温度pH值值1.温度温度要要发发挥挥酶酶最最大大的的催催化化效效率率，必必须须保保证证酶酶有有它它最最适适应应的的温温度度条件。条件。高温会破坏酶蛋白，而低温又会使酶作用降低或停止。高温会破坏酶蛋白，而低温又会使酶作用降低或停止。一一般般讲讲，动动物物组组织织中中的的各各种种酶酶的的最最适适温温度度为为3740C，微微生生物物各各酶酶的的最最适适温温度度在在3060C范范围围内内，有有的的酶酶的的最最适适温温度度则则可达可达60C以上，如黑曲糖化酶的最适温度为以上，如黑曲糖
18、化酶的最适温度为6264C。在在适适宜宜温温度度范范围围内内，温温度度每每增增高高10C，酶酶催催化化的的化化学学反反应速度约可提高应速度约可提高12倍。倍。在在废废水水处处理理的的污污泥泥消消化化中中，人人们们早早就就认认识识到到控控制制温温度度的的重重要要性性。在在生生物物滤滤池池的的设设计计中中，也也考考虑虑了了对对于于不不同同气气侯侯条条件件选选择择不同的设计数据。不同的设计数据。酶及其作用酶及其作用（5）酶促反应的影响因素及其动力学酶促反应的影响因素及其动力学1.温度温度2.pH值值不不同同的的酶酶对对pH值值要要求求也也不不同同。大大多多数数酶酶的的最最适适pH值值在在67左右。左
19、右。为为什什么么pH值值影影响响酶酶的的活活力力？酶酶的的基基本本成成分分蛋蛋白白质质，是是具具有有离离解解基基团团的的两两性性电电解解质质。它它们们的的离离解解与与pH值值有有关关，电电离离形形式不同，催化性质也就不同。式不同，催化性质也就不同。例例如如，蔗蔗糖糖酶酶只只有有处处于于等等电电状状态态时时才才具具有有酶酶性性活活，在在酸酸或或碱溶液中酶的活性都要减弱或丧失。碱溶液中酶的活性都要减弱或丧失。此此外外，酶酶的的作作用用还还决决定定于于基基质质的的电电离离状状况况。例例如如，胃胃蛋蛋白白酶酶只只能能作作用用于于蛋蛋白白质质正正离离子子，而而胰胰蛋蛋白白酶酶则则只只能能分分解解蛋蛋白白
20、质质负负离离子子，所所以以胃胃蛋蛋白白酶酶和和胰胰蛋蛋白白酶酶作作用用的的最最适适pH分分别别在在比比等等电电点偏酸或偏碱的一边。点偏酸或偏碱的一边。2.pH值值3.基质浓度基质浓度酶促反应动力学酶促反应动力学。3.基质浓度基质浓度酶促反应动力学酶促反应动力学细菌的生长和繁殖细菌的生长和繁殖细菌生长和繁殖细菌生长和繁殖细菌生长的特性细菌生长的特性细菌的生长和繁殖细菌的生长和繁殖Bacterial growth and reproduction 细菌吸收营养物质以后，在酶的催化下进行细菌吸收营养物质以后，在酶的催化下进行各种新陈代谢反应，如果同化作用大于异化作用，各种新陈代谢反应，如果同化作用大
21、于异化作用，则细胞质的量不断增加，表现在则细胞质的量不断增加，表现在细胞自身就是体细胞自身就是体积或重量的不断增加积或重量的不断增加。这种现象叫。这种现象叫生长生长。生长到一定阶段，细菌以二分裂的方式形成生长到一定阶段，细菌以二分裂的方式形成二个子细胞，这就是二个子细胞，这就是繁殖繁殖，其特征是，其特征是细菌个体数细菌个体数增加增加。细菌的生长繁殖很快，适宜的环境下每隔。细菌的生长繁殖很快，适宜的环境下每隔2030min分裂一次。分裂一次。细菌生长特性细菌生长特性 计数法重量法 生理生化指标法细菌的生长往往用群体繁殖和生长的特征来细菌的生长往往用群体繁殖和生长的特征来描述。细菌生长的定量方法包
22、括：描述。细菌生长的定量方法包括：细菌生长特性细菌生长特性 间歇培养间歇培养：将少量细菌接种于一定量的液体培养基：将少量细菌接种于一定量的液体培养基内，在适宜的温度下培养，即周期性进料，周期性内，在适宜的温度下培养，即周期性进料，周期性出料。出料。连续培养连续培养：一方面连续进料，另一方面又连续出料：一方面连续进料，另一方面又连续出料的培养方式，它又分为两种：恒浊连续培养和恒化的培养方式，它又分为两种：恒浊连续培养和恒化连续培养。连续培养。细菌的培养方式（根据养料供给方式）：细菌的培养方式（根据养料供给方式）：间歇培养（间歇培养（1）细菌生长曲线细菌生长曲线间歇培养条件下，定时取样测定活细菌数
23、目或重量间歇培养条件下，定时取样测定活细菌数目或重量的变化，如以活细菌个数或细菌重量为纵坐标，培养时的变化，如以活细菌个数或细菌重量为纵坐标，培养时间为横坐标，即可画得一曲线，此曲线称为间为横坐标，即可画得一曲线，此曲线称为细菌的生长细菌的生长曲线曲线。一般说，细菌重量的变化比个数的变化更能在本质一般说，细菌重量的变化比个数的变化更能在本质上反映出生长的过程，因为细菌个数的变化只反映了细上反映出生长的过程，因为细菌个数的变化只反映了细菌分裂的数目，而重量则包括细菌个数的增加和每个菌菌分裂的数目，而重量则包括细菌个数的增加和每个菌体的增长。体的增长。图图3-13-1和和3-23-2分别是按细菌重
24、量和数量绘制的生长曲分别是按细菌重量和数量绘制的生长曲线。线。细菌生长曲线细菌生长曲线 growth curve of bacteria间歇培养（间歇培养（1）细菌生长曲线（按细菌重量）细菌生长曲线（按细菌重量）图图3-1 3-1 细菌生长曲线细菌生长曲线（按活细菌重量绘制）（按活细菌重量绘制）整个曲线可分为整个曲线可分为3 3个阶段个阶段（或（或3 3个时期）：个时期）：1.生长率上升阶段（对生长率上升阶段（对数生长阶段），数生长阶段），2.生长率下降阶段生长率下降阶段3.内源呼吸阶段内源呼吸阶段间歇培养（间歇培养（1）细菌生长曲线（按细菌重量）细菌生长曲线（按细菌重量）（1 1）生长率上升
25、阶段）生长率上升阶段在在生长率上升阶段初期生长率上升阶段初期，细菌是在适应新的环境，一般不进，细菌是在适应新的环境，一般不进行分裂，故细菌数不增加，但菌体则在逐渐增大，以后很快进入行分裂，故细菌数不增加，但菌体则在逐渐增大，以后很快进入迅速繁殖的阶段。在迅速繁殖的阶段。在上升阶段上升阶段，食料（营养物）的供应超过细菌，食料（营养物）的供应超过细菌的需要，的需要，细菌的生长不受食料数量的影响，只受自身生理机能的细菌的生长不受食料数量的影响，只受自身生理机能的限制限制。到这一阶段的。到这一阶段的后期后期，生长率达到最高，这时它们分解培养，生长率达到最高，这时它们分解培养基中有机物的速率也最高。科学
26、试验说明，在这一阶段中细菌数基中有机物的速率也最高。科学试验说明，在这一阶段中细菌数目的对数同培养的时间呈直线关系，所以又称对数生长阶段。目的对数同培养的时间呈直线关系，所以又称对数生长阶段。间歇培养（间歇培养（1）细菌生长曲线（按细菌重量）细菌生长曲线（按细菌重量）（2 2）生长率下降阶段）生长率下降阶段随后，由于食料的减少（食料逐渐被细菌吸收掉）和对细菌随后，由于食料的减少（食料逐渐被细菌吸收掉）和对细菌有毒的代谢产物的积累，环境逐渐不利于细菌的生长，因而进入有毒的代谢产物的积累，环境逐渐不利于细菌的生长，因而进入生长率下降阶段生长率下降阶段。此时的细菌生长率主要已不是受自身生理机能。此时
27、的细菌生长率主要已不是受自身生理机能的限制，而是的限制，而是食料不足起着抑制细菌生长的主导作用食料不足起着抑制细菌生长的主导作用了。了。间歇培养（间歇培养（1）细菌生长曲线（按细菌重量）细菌生长曲线（按细菌重量）（3 3）内源代谢阶段）内源代谢阶段在在内内源源代代谢谢阶阶段段，培培养养基基中中的的食食料料已已经经很很少少，菌菌体体内内的的贮贮藏藏物物质质，甚甚至至体体内内的的酶酶都都被被当当作作营营养养物物质质来来利利用用，也也就就是是说说，细细菌菌这这时时所所合合成成的的新新细细胞胞质质已已不不足足以以补补充充因因内内源源呼呼吸吸（即即菌菌体体内内贮贮藏藏物物质质、酶酶等等一一部部分分细细菌
28、菌物物质质的的氧氧化化）而而耗耗去去的的细细胞胞质质，因因此此细细菌菌重重量量逐逐渐渐减减少少。所所以以在在这这一一阶阶段段细细菌菌重重量量的的减减少少一一方方面面是是由由于于细细菌的死亡菌的死亡，另一方面是由于，另一方面是由于内源呼吸内源呼吸。间歇培养（间歇培养（1）细菌生长曲线（按细菌重量）细菌生长曲线（按细菌重量）【小结小结】在以上在以上3 3个阶段中，处于第一阶段的细菌可说个阶段中，处于第一阶段的细菌可说是细菌的是细菌的年轻阶段年轻阶段，到第三个阶段是细菌的，到第三个阶段是细菌的衰老衰老阶段阶段。在年轻阶段时整个群体都是年轻的，到了。在年轻阶段时整个群体都是年轻的，到了衰老阶段尽管也有
29、新分裂的细菌，但仍然属于衰衰老阶段尽管也有新分裂的细菌，但仍然属于衰老的。老的。间歇培养间歇培养细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）图图3-2 3-2 细菌生长曲线细菌生长曲线（按活细菌数的对数绘制）（按活细菌数的对数绘制）按细菌数目的对数绘制的生长曲线可分为四个阶段：1.缓慢期2.对数期3.稳定期4.衰老期 间歇培养间歇培养细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）（1 1）缓慢期）缓慢期在开始一段细菌并不在开始一段细菌并不繁殖，数目不增加，但细繁殖，数目不增加，但细胞生理活性很活跃，菌体胞生理活性很活跃，菌体体积增长很快，而在其后体
30、积增长很快，而在其后期只有个别菌体繁殖，故期只有个别菌体繁殖，故称这阶段为称这阶段为缓慢期缓慢期。间歇培养间歇培养细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）（2 2）对数期）对数期经过一段缓慢期后，经过一段缓慢期后，细菌分裂速度迅速增加，细菌分裂速度迅速增加，进入进入对数期对数期。间歇培养间歇培养细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）（3 3）稳定期）稳定期在在稳定期稳定期中，菌体生长繁中，菌体生长繁殖速度逐渐下降，同时菌体死殖速度逐渐下降，同时菌体死亡数目逐渐上升，最后达到新亡数目逐渐上升，最后达到新增殖的细菌数与死亡数基本相增殖的细菌
31、数与死亡数基本相等。稳定期的活菌数保持相对等。稳定期的活菌数保持相对平衡并处于最大值。稳定期的平衡并处于最大值。稳定期的出现是由于食粮的减少和有毒出现是由于食粮的减少和有毒代谢产物的积累。代谢产物的积累。间歇培养间歇培养细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）细菌生长曲线（按细菌数的对数绘制）（4 4）衰老期）衰老期在在衰老期衰老期，细菌死亡，细菌死亡速度大大增加，超过其繁速度大大增加，超过其繁殖速度，只有少数菌体进殖速度，只有少数菌体进行繁殖，细菌进行内源呼行繁殖，细菌进行内源呼吸，所以活细菌曲线显著吸，所以活细菌曲线显著下降。下降。间歇培养过程（间歇培养过程（2）数学表达数学表达（1 1）对数生
32、长阶段）对数生长阶段食料（营养物）的供应超过细菌的需要，细菌的生长不受食料数食料（营养物）的供应超过细菌的需要，细菌的生长不受食料数量的影响，只受自身生理机能的限制。细菌数目的对数同培养的时间量的影响，只受自身生理机能的限制。细菌数目的对数同培养的时间呈直线关系。因此，相应的数学表达式为：呈直线关系。因此，相应的数学表达式为：X某一时间某一时间t时微生物的重量或时微生物的重量或浓度；浓度；K1微生物增长率。微生物增长率。积分，得：积分，得：X0微生物的起始重量或浓微生物的起始重量或浓度。度。对于废水生物处理中的活性污泥来说，微生物的重量或浓度可以粗略地对于废水生物处理中的活性污泥来说，微生物的
33、重量或浓度可以粗略地用挥发性污泥的重量或浓度来表示，而用挥发性污泥的重量或浓度来表示，而K K1 1则表示挥发性污泥的增长率则表示挥发性污泥的增长率（在实际工作中也可用污泥总量代表挥发性污泥）。（在实际工作中也可用污泥总量代表挥发性污泥）。间歇培养过程（间歇培养过程（2）数学表达数学表达【概念概念】世代时间世代时间又称倍增时间。指细菌繁殖一代，即个体数目增又称倍增时间。指细菌繁殖一代，即个体数目增加一倍的时间。加一倍的时间。对数期的细菌细胞代谢活性最强，组成新细胞物对数期的细菌细胞代谢活性最强，组成新细胞物质最快，细菌数目呈几何级数增加，世代时间稳定。质最快，细菌数目呈几何级数增加，世代时间稳
34、定。因此世代时间的测定必须以对数期的生长细胞作为最因此世代时间的测定必须以对数期的生长细胞作为最佳和最快生长的对象。其测定计算如下：佳和最快生长的对象。其测定计算如下：间歇培养过程（间歇培养过程（2）数学表达数学表达设时间设时间t0t0时细菌浓度为时细菌浓度为X0X0，到时间，到时间t t时细菌浓度为时细菌浓度为X X，其间细菌共，其间细菌共繁殖分裂了繁殖分裂了n n代，则：代，则：G G世代时间。世代时间。细菌的浓度细菌的浓度X0X0、X X可通过生长测定方法得到，时间可通过生长测定方法得到，时间t0t0、t t是确是确定的，这样就可以测定计算得出细菌的世代时间。定的，这样就可以测定计算得出
35、细菌的世代时间。间歇培养过程（间歇培养过程（2）数学表达数学表达在生长率下降阶段，食料或有机物浓度较低，其量在生长率下降阶段，食料或有机物浓度较低，其量已大大影响微生物的生活。科学实验表明，有机物的去已大大影响微生物的生活。科学实验表明，有机物的去除率与存在的有机物浓度成正比：除率与存在的有机物浓度成正比：（2）生长率下降阶段）生长率下降阶段S某一时间某一时间t时的有机物（基质时的有机物（基质）浓度；）浓度；K2常数。常数。积分，得积分，得S0有机物的起始浓度。有机物的起始浓度。间歇培养过程（间歇培养过程（2）数学表达数学表达内内源源呼呼吸吸是是指指菌菌体体内内贮贮藏藏物物质质、酶酶等等一一部
36、部分分细细菌菌物物质质的的氧氧化化，耗耗去去自自身身的的细细胞胞质质过过程程。内内源源呼呼吸吸阶阶段段，培培养养基基中中的的食食料料很很少少，菌菌体体内内的的贮贮藏藏物物质质，甚甚至至体体内内的的酶酶，被被作作为为营营养养物物质质利利用用。因因此此，微微生物的重量越来越少。生物的重量越来越少。（3）内源呼吸阶段）内源呼吸阶段 X某一时间某一时间t时微生物的重量时微生物的重量或浓度；或浓度；K3微生物自身氧化速度常数。微生物自身氧化速度常数。积分，得积分，得X0微生物的起始重量或浓微生物的起始重量或浓度。度。间歇培养（间歇培养（3）微生物的生长阶段与污水的生物处理微生物的生长阶段与污水的生物处理
37、 （1 1）缓慢期缓慢期 在在微微生生物物的的间间歇歇培培养养过过程程中中，缓缓慢慢期期的的出出现现是是为为了了调调整整代代谢谢。当当细细胞胞接接种种到到新新的的环环境境后后，需需要要重重新新合合成成必必需需的的酶酶、辅辅酶酶或或某某些中间代谢产物以适应新的环境。些中间代谢产物以适应新的环境。在在水水处处理理中中为为了了避避免免缓缓慢慢期期的的出出现现，可可考考虑虑采采用用处处于于对对数数生生长长期期或或代代谢谢速速率率旺旺盛盛的的污污泥泥进进行行接接种种。另另外外增增加加接接种种量量及及采采用用同同类型反应器的污泥接种也可达到缩短缓慢期的效果。类型反应器的污泥接种也可达到缩短缓慢期的效果。间
38、歇培养（间歇培养（3）微生物的生长阶段与污水的生物处理微生物的生长阶段与污水的生物处理（2 2）对数期）对数期 在在废废水水生生物物处处理理过过程程中中，如如果果维维持持微微生生物物在在生生长长率率上上升升阶阶段段（对对数数期期）生生长长，则则此此时时微微生生物物繁繁殖殖很很快快，活活力力很很强强，处处理理废废水水的的能能力必然较高；但此时的处理效果并不一定最好。力必然较高；但此时的处理效果并不一定最好。因因为为对对数数期期微微生生物物活活力力强强大大就就不不易易凝凝聚聚和和沉沉淀淀，并并且且要要使使微微生生物物生生长长在在对对数数期期，则则需需有有充充分分的的食食料料，就就是是说说，废废水水
39、中中的的有有机机物物必必须须有有较较高高的的浓浓度度，在在这这种种情情形形下下，相相对对地地说说，处处理理过过的的废废水水所所含含有有机机物物浓浓度度就就要要比比较较高高，所所以以利利用用此此阶阶段段进进行行废废水水的的生生物物处处理理实实际际上上难难于于得到较好的出水。得到较好的出水。间歇培养（间歇培养（3）微生物的生长阶段与污水的生物处理微生物的生长阶段与污水的生物处理（3 3）稳定期）稳定期稳稳定定期期的的细细菌菌生生长长速速率率下下降降，细细胞胞内内开开始始积积累累贮贮藏藏物物和和异异染染颗颗粒粒、肝肝糖糖等等，芽芽孢孢细细菌菌也也是是此此阶阶段段形形成成芽芽孢孢，若若产产生生抗抗生生
40、素素的的放放线线菌菌也也在在此此时时期期大大量量形形成成。处处于于稳稳定定期期的的污污泥泥代代谢谢活活性性和和絮絮凝凝沉沉降降性能均较好。传统活性污泥法普遍运行在这一范围。性能均较好。传统活性污泥法普遍运行在这一范围。间歇培养（间歇培养（3）微生物的生长阶段与污水的生物处理微生物的生长阶段与污水的生物处理（4 4）衰老期）衰老期 衰衰老老期期阶阶段段只只出出现现在在某某些些特特殊殊的的水水处处理理场场合合，如如延延时时曝曝气气及及污污泥泥消消化化。图图3-33-3示示微微生生物物的的代代谢谢速速率率与与食食料料和和微微生生物物重重量量或或浓浓度度之之比比（食食料料/微微生生物物）的的关关系系。
41、在在活活性性污污泥泥法法的的推推流流式式曝曝气气池池进进口口附附近近，食食料料与与微微生生物物之之比比一一般般总总是是比比较较高高的的，但但随随着着水水流流向向出出口口处处流流动，此值将逐渐减小。动，此值将逐渐减小。连续培养连续培养【特点特点】一方面连续进料，另一方面又连续出料的培养方式，一方面连续进料，另一方面又连续出料的培养方式，【类型类型】（1 1）恒浊连续培养）恒浊连续培养（2 2）恒化连续培养。）恒化连续培养。连续培养（连续培养（1）恒浊连续培养恒浊连续培养 恒恒浊浊连连续续培培养养中中，培培养养基基提提供供足足够够量量的的营营养养元元素素，细细菌菌保保持持最最大大速速率率生生长长。
42、通通过过控控制制进进料料流流速速使使装装置置内内细细菌菌浊浊度度保保持持一一定定，保保持持理理论论上上的的对对数数生生长长期期，可可获获得得大大量量菌菌体体或或与与菌菌体体代代谢谢相相平平衡衡的的代代谢谢产产物物。这这种种方方式式往往用于细菌的生理生化研究。往往用于细菌的生理生化研究。连续培养连续培养（2 2）恒化连续培养）恒化连续培养与与水水处处理理装装置置的的运运行行方方式式比比较较相相似似。固固定定恒恒定定的的进进料料流流速速，又又以以同同样样的的速速率率排排出出，进进水水组组分分及及反反应应器器中中营营养养物物浓浓度度基基本本不不变变。这这种种方方式式往往往往有有一一种种限限制制性性营
43、营养养生生长长因因子子控控制制性性营营养养生生长长因因子子控制生长。实际情况也确实如此。控制生长。实际情况也确实如此。微生物膜的生长特性微生物膜的生长特性连续培养（连续培养（2）恒化连续培养恒化连续培养 恒恒化化连连续续培培养养装装置置中中描描述述与与控控制制细细菌菌生生长长的最重要参数是稀释速率的最重要参数是稀释速率D D，F F进料流速；进料流速；V V培养装置体积。培养装置体积。稀释速率稀释速率D D与停留时间（与停留时间（retention time,RTretention time,RT）互为倒数，）互为倒数，后者指一定流量的进料在反应器中的滞留时间。后者指一定流量的进料在反应器中的
44、滞留时间。连续培养（连续培养（2）恒化连续培养恒化连续培养 运行控制中运行控制中D D的大小须与细菌的的大小须与细菌的生长相联系，即与细菌的倍增时生长相联系，即与细菌的倍增时间（间（double time,DTdouble time,DT）有关。）有关。为了保证细菌在反应器内能很好为了保证细菌在反应器内能很好生长，稀释速率生长，稀释速率D D必须小于倍增时必须小于倍增时间间DTDT，也就是说停留时间，也就是说停留时间RTRT必须必须大于倍增时间大于倍增时间DTDT，这样细菌才能，这样细菌才能滞留在反应器内，细菌越来越多。滞留在反应器内，细菌越来越多。反之，稀释速率大于反之，稀释速率大于DTDT，细菌就，细菌就会被冲出（会被冲出（wash-outwash-out）反应器，）反应器，细菌越来越少。因此，细菌越来越少。因此，D D等于等于DTDT时时的数值特称为临界稀释速率的数值特称为临界稀释速率（DcDc）。）。D D，DcDc，DTDT及基质浓度及基质浓度S S等之间的关系曲线详见图等之间的关系曲线详见图3-43-4。作业作业