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1、第二节第二节 光对植物生长的影响光对植物生长的影响 在影响植物生长发育的诸多环境因素中，以在影响植物生长发育的诸多环境因素中，以“光光”的影响为最大。的影响为最大。光对植物的生长发育的影响表现在两个方面：光对植物的生长发育的影响表现在两个方面：a:影响植物的光合作用影响植物的光合作用b:调节植物的生长发育调节植物的生长发育Photomorphogenesis光形态建成光形态建成“光”控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终导致组织和器官的建成。Skotomorphogenesis暗形态建成暗形态建成 黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。暗形态建成的原因是因为
2、在缺乏光的条件下，大部分基因得不到表达。光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光能转变为化学能光能转变为化学能 光只作为信号光只作为信号 高能高能 低能低能 光受体：光合单位光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等光受体：光敏色素，隐花色素等目前已知至少存在三类光受体：目前已知至少存在三类光受体：1)光敏色素，感受红光及远红光区域的光光敏色素，感受红光及远红光区域的光2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光 区域的光区域的光3）UV-B受体，感受紫外光受体，感受紫外光B区域的光。区域的光。光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二光敏色素的发
3、现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪十世纪5050年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。一一 光敏色素的发现、分布和性质光敏色素的发现、分布和性质1.光敏色素的发现光敏色素的发现 光敏色素的发现源于美国学者研究不同性质的光对莴光敏色素的发现源于美国学者研究不同性质的光对莴苣种子萌发的影响。苣种子萌发的影响。他们发现，红光他们发现，红光(red light,650-680 nm,R)促进种子萌发，促进种子萌发，远红光远红光(far-red light,710-740
4、 nm,FR)则逆转则逆转(抵消抵消)红光红光的促进作用。的促进作用。这种促进和逆转作用可以因为红光与远红光的交替而交这种促进和逆转作用可以因为红光与远红光的交替而交替。见替。见p207表表9-1 上述研究结果表明，红光和远红光的受体可能是同一种上述研究结果表明，红光和远红光的受体可能是同一种物质，但是它有两种存在形式，这两种形式可以因为吸收物质，但是它有两种存在形式，这两种形式可以因为吸收红光或远红光而相互转换。红光或远红光而相互转换。分离纯化研究结果表明，上述红光与远红光的受体是同分离纯化研究结果表明，上述红光与远红光的受体是同一种色素蛋白质，称之为光敏色素一种色素蛋白质，称之为光敏色素p
5、hytochrome。这种受体在各个植物类群中广泛分布。植物的许多生这种受体在各个植物类群中广泛分布。植物的许多生理活动都受到光敏色素参与的调控。理活动都受到光敏色素参与的调控。2.光敏色素的分布光敏色素的分布光敏色素在植物细胞中分布广泛。光敏色素在植物细胞中分布广泛。对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织；对细胞来对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织；对细胞来说，说，至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等；黄化幼苗中光敏色素含量特别高。胞核等；黄化幼苗中光敏色素含量特别高。黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布 3.光敏色素
6、的化学性质以及光化学转换光敏色素的化学性质以及光化学转换3.1 光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质 光敏色素光敏色素(Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白，是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为分子量约为250 kD。它是由。它是由2个亚基个亚基组成的二聚体，每个组成的二聚体，每个亚基又由亚基又由生色团生色团(chromophore 或或 phytochromobilin)和和脱辅基蛋白脱辅基蛋白(apoprotein)组成，两者合称为组成，两者合称为全蛋白全蛋白(holoprotein)。它有两种类型：。它有两种类型：Pr-红光吸收型红光吸收型(red light-absorbi
7、ng form)，是生理，是生理失活型。失活型。Pfr-远红光吸收型远红光吸收型(far-red light-absorbing form)，是生理激活型。是生理激活型。红光红光远红光远红光光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱660 nm730 nm多多肽肽硫醚键硫醚键红光红光PrPfr光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配3.2 光敏色素基因和分子多型性光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在少存在5个基因，分别为个基因，分别为PHYA,PHYB,PHYC,PHYD,
8、PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。分布，有不同的生理功能。类型类型I光敏色素：光敏色素：见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。由由PHYA 编码，编码，PHYA的表达受光的负调节，在光下的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。合成受到抑制。类型类型II光敏色素：光敏色素：光下稳定存在，由光下稳定存在，由 PHYB,PHYC,PHYD,PHYE 编码，基因表达不受光的影响，属于组成性编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。表达。两种类型光敏色素的合成与降解调控两种类型光敏
9、色素的合成与降解调控 PrPr PfrPfr X X Pfr Pfr X X细胞反应和生理作用细胞反应和生理作用 远红光远红光 红光红光3.3 光敏色素的光化学转换光敏色素的光化学转换 Pr与与Pfr之间相互转变包括几个毫秒之间相互转变包括几个毫秒至微秒级的中间反应。至微秒级的中间反应。这些中间反应有的属于光化学反应，这些中间反应有的属于光化学反应，反应只局限于生色团。反应只局限于生色团。有的反应属于黑暗反应，这种反应只有的反应属于黑暗反应，这种反应只有在有水的条件下才可以发生。有在有水的条件下才可以发生。所以只有吸水的种子才会有光敏色素所以只有吸水的种子才会有光敏色素反应。反应。相对相对Pr
10、而言，而言，Pfr不稳定，在黑暗条不稳定，在黑暗条件下，可以逆转为件下，可以逆转为Pr或者被降解。其或者被降解。其半衰期为半衰期为20 min-4 h。在植物体内，光敏色素总量是一定的，它的两种类在植物体内，光敏色素总量是一定的，它的两种类型处于平衡状态。型处于平衡状态。在在一定波长一定波长下，具有生理活性的下，具有生理活性的Pfr浓度和总的光浓度和总的光敏色素敏色素Ptot的比值，即为该波长光下的光稳定平衡的比值，即为该波长光下的光稳定平衡photostationary equilibrium,。=Pfr/Ptot二二 光敏色素的生理作用和反应类型光敏色素的生理作用和反应类型 1.光敏色素的
11、生理作用光敏色素的生理作用 高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应 种子萌发种子萌发 小叶运动小叶运动 光周期光周期 弯钩张开弯钩张开 膜透性膜透性 花诱导花诱导 节间延长节间延长 向光敏感性向光敏感性 肉质化肉质化 子叶张开子叶张开 根原基起始根原基起始 性别表现性别表现 叶分化和扩大叶分化和扩大 节律现象节律现象 花色素形成花色素形成 质体形成质体形成 叶脱落叶脱落 块茎形成块茎形成 偏上性偏上性 单子叶植物叶片展开单子叶植物叶片展开光敏色素从接受光刺激到发生反应的时间有快有慢。光敏色素从接受光刺激到发生反应的时间有快有慢。2.光敏色素调节的反应类型光敏色素调
12、节的反应类型 根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型：根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型：极低辐照度反应极低辐照度反应(very low fluence response，VLFR)：反应可被反应可被1 100 nmol m-2 的光诱导，在的光诱导，在 值仅为值仅为0.02时时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个
13、极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。少照光。低辐照度反应低辐照度反应(low fluence response，LFR)也称为诱导反应，所需的光能量为也称为诱导反应，所需的光能量为1 1000 mol/m2,是是典型的红光典型的红光-远红光可逆反应。远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。在未达到光饱和时
14、，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。叶绿体运动等属于这一类型。转板藻的叶绿体运动，红光使叶绿体转为面对光转板藻的叶绿体运动，红光使叶绿体转为面对光转板藻的叶绿体运动，红光使叶绿体转为面对光转板藻的叶绿体运动，红光使叶绿体转为面对光照的方向照的方向照的方向照的方向高辐照度反应（高辐照度反应（high irradiance response，HIR）高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强光照，其饱和光照比低
15、辐照度反应强100倍以上。倍以上。光照时光照时间愈长，反应程度愈大，间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，不遵守反比定律，红光反应也不红光反应也不能被远红光逆转。能被远红光逆转。光敏色素还可以作为环境中红光光敏色素还可以作为环境中红光/远红光比率的感受器，远红光比率的感受器，以传递不同光质、不同照光时间的信息，从而调节植物体以传递不同光质、不同照光时间的信息，从而调节植物体的发育。的发育。三三 光敏色素的作用机制光敏色素的作用机制X?PrPr PfrPfr X X Pfr Pfr X X细胞反应和生理作用细胞反应和生理作用 远红光远红光 红光红光X组组分分 有有多多种种类类型型，引引起起多多条
16、条信信号号转转导导途途径径 四四 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应蓝光反应蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-light response）高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。刺激气孔张开和调节基因表达。作用光谱特征：作用光谱特征：“三指三指”状态状态蓝光蓝光/近紫外光受体（近紫外光受体（blue/UV-A receptor)有隐花色素有隐花色素（cryptochrome）和向光素（）和向光素（phototropin)向光反应(phototropism)茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement)调节基因表达(regulation of gene expression)WL RL BL Dark