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1、第二篇第二篇 植物体内的物植物体内的物质和能量的转变质和能量的转变主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.11.06内容简介内容简介第一篇主要讲述了植物如何合成初级有机第一篇主要讲述了植物如何合成初级有机物并将光能贮藏在有机物之中物并将光能贮藏在有机物之中本篇主要讨论植物体内的物质和能量的转本篇主要讨论植物体内的物质和能量的转变过程：变过程：其中第四篇其中第四篇“植物的呼吸作用植物的呼吸作用”主要讲解主要讲解能量的转变，也涉及到一些物质转变问题能量的转变，也涉及到一些物质转变问题第五章第五章“植物体内的有机物代谢植物体内的有机物代谢”第六章第六章“植物体内的有机物运输植物体内的有机物运输”主要
2、讲主要讲授有机物的转变和运输过程授有机物的转变和运输过程 第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 生物的新陈代谢可以概括为两类反应：生物的新陈代谢可以概括为两类反应：同化作用同化作用(assimilation)(assimilation)和异化作用（和异化作用（disassimilationdisassimilation）同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则是把生活物质分解成非生活物质。光合作用是将是把生活物质分解成非生活物质。光合作用是将COCO2 2和水和水转变成为有机物，把日光能转化为可贮存在体内的化学转变成为有机物，把日光
3、能转化为可贮存在体内的化学能能,属于同化作用；而呼吸作用是将体内复杂的有机物属于同化作用；而呼吸作用是将体内复杂的有机物分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，属于异化作用。放出来，属于异化作用。呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。意味着生命的终止。了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育，了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义 第一节第一节 呼吸
4、作用的概呼吸作用的概念和生理意义念和生理意义 一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念呼吸作用（呼吸作用（respirationrespiration）是指生活细胞内的有机）是指生活细胞内的有机物物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为为有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respirationaerobic respiration）和无氧呼吸）和无氧呼吸（anaerobic r
5、espirationanaerobic respiration）两大类型两大类型 （一）有氧呼吸（一）有氧呼吸 有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O(O2 2),),将某些有机将某些有机物彻底氧化分解物彻底氧化分解,形成形成COCO2 2和和H H2 2O O，同时释放能量的过，同时释放能量的过程程呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质质(respiratory substrate)(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说蛋白
6、质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示：反应可用下式表示：C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 26CO6CO2 2+6H+6H2 2O O，G G-2870kJ-2870kJmolmol-1-1GG是指是指pHpH为为7 7时标准自由能的变化时标准自由能的变化 有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为COCO2 2和和H H2 2O O，O O2 2被
7、还原为被还原为H H2 2O O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与同，但是在燃烧时底物分子与O O2 2反应迅速激烈，能反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到到ATPATP和和NADHNADH分子中，成为随时可利用的贮备能，分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出另一部分则以热的形式放出有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所
8、说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸呼吸作用，主要是指有氧呼吸 （二）无氧呼吸（二）无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵（物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentationfermentation）。例如酵）。例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵，其反应式如下：为酒精发酵，其反应式如下：C C6 6H H1212O O6 62C2C2 2H
9、 H5 5OH+2COOH+2CO2 2 ，G G=-226 kJ=-226 kJmol-1mol-1高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。酒精发酵的结果。乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下：其反应式如下：C C6 6H H1212O O6 62CH2CH3 3CHOHCOOHCHOHCOOH，G G=-197 kJ=-197 kJmol-1mol-
10、1高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系：地球上本来是没有游离的氧气的，生物只关系：地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸能进行无氧呼吸光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生的有氧呼吸才相伴而生现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍
11、保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件的无氧呼吸，以适应缺氧条件 二二 呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义 呼吸作用对植物生命活动具有十分重要呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下几个方面的意义，主要表现在以下几个方面 1.1.为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，
12、其它生命活动所需光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质生物氧化，使其作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以中的化学能以ATPATP形式贮存起来。形式贮存起来。当当ATPATP在在ATPATP酶作用下分解时，再酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出来，以不断把贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生理过程对能满足植物体内各种生理过程对能量的需要量的需要(图图)，未被利用的能量，未被利用的能量就转变为热能而散失掉就转变为热能而散失掉 呼吸放热，可提高植呼吸放热，可提高植物体温，有利于种子物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开萌发、幼苗生
13、长、开花传粉、受精等花传粉、受精等 2.2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料呼吸作用在分解有机物质过呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、十分活跃，如丙酮酸、-酮酮戊二酸、苹果酸等，它们是戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物的用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变，数量和种类也随之而改变，从而影响着其他物质代谢过从而影响着其他物质代谢
14、过程。呼吸作用在植物体内的程。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动中碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。起着枢纽作用。3.3.在植物抗病免疫方面有着重要作用在植物抗病免疫方面有着重要作用植物和病原微生物的相互作用中，植物依植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害毒素，以消除其毒害植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染质化，以减少病菌的侵染呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的呼
15、吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力免疫能力 4 4为代谢活动提供还原力为代谢活动提供还原力 呼吸过程中形成的呼吸过程中形成的NADNAD（P P）H H，UQH2UQH2等可为一些还原过程提供还原力等可为一些还原过程提供还原力高等植物呼吸代谢的特点高等植物呼吸代谢的特点 复杂性复杂性：呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶：呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应促反应物质代谢和能量代谢的中心物质代谢和能量代谢的中心：它的中间产物又是：它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢合成多种重要有机物的原料，
16、起到物质代谢的枢纽作用纽作用呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性：表现在呼吸途径的多样性。：表现在呼吸途径的多样性。如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径同的途径表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性样性 第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径在高等植物中存在着在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化多条呼吸代谢的生化
17、途径化这是植物在长途径化这是植物在长期进化过程中，对多期进化过程中，对多变环境条件适应的体变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化循环以及乙醇酸氧化途径等途径等 一、糖酵解一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（解（glycolysisglycolysis）。整个糖酵解化学过程于）。整个糖酵解化学过程于19401940年得到阐明
18、。为纪念在研究这一途径中有突出贡年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：献的三位生物化学家：G.Embden,O.MeyerhofG.Embden,O.Meyerhof和和J.K.ParnasJ.K.Parnas，又把糖酵解途径称为，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnasEmbdenMeyerhofParnas途径，简称途径，简称EMPEMP途径（途径（EMP EMP pathwaypathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中物的细胞中 糖酵解途径化学历程糖酵解途径化学历程1.1.己糖的活化己糖的活化
19、是糖酵解的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)2.2.己糖裂解，己糖裂解，即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸 3.3.丙糖氧化丙糖氧化甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量 糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子在糖酵解过程中，在糖酵解过程
20、中，每每1mol1mol葡萄糖产生葡萄糖产生2mol2mol丙酮酸时，净产生丙酮酸时，净产生2molATP2molATP和和2molNADH+H2molNADH+H+糖酵解的总反应可归纳为：糖酵解的总反应可归纳为：C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+2ADP+2H+2ADP+2H3 3POPO4 42CH2CH3 3COCOOH+2NADH+2HCOCOOH+2NADH+2H+2ATP+2ATP（二）糖酵解的生理意义（二）糖酵解的生理意义1.1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分 2.
21、2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质可以通过各种代谢途径，生成不同的物质 3.3.通过糖酵解产生通过糖酵解产生ATPATP和和NADHNADH，生物体，生物体可获得生命活动所需的部分能量可获得生命活动所需的部分能量 4.4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径 二、无氧呼吸二、无氧呼吸生活细胞在无氧条件下进行戊
22、糖磷酸途径、酒精生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。降解，反应在细胞质中进行。高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol alcohol fermentationfermentation）。）。在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵
23、，实现了了NAD+NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行的再生，这就使糖酵解得以继续进行无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有对细胞原生质有毒害毒害作用作用 长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精生物体中重
24、要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精发酵发酵(alcohol fermentation)(alcohol fermentation)过程中过程中,糖类经过糖酵解生糖类经过糖酵解生成丙酮酸。然后成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicpyruvic acid acid decarboxylasedecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛作用下脱羧生成乙醛CHCH3 3COCOOHCOCOCOOHCO2 2CHCH3 3CHOCHO乙醛再在乙醇脱氢酶乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol(alcohol dehydrogenasedehydrogenase)
25、的作用下，的作用下，被还原为乙醇被还原为乙醇CHCH3 3CHOCHONADHNADHH H+CHCH3 3CHCH2 2OHOHNADNAD+在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid(lactic acid dehydrogenasedehydrogenase)的组织里，的组织里，丙酮酸便被丙酮酸便被NADHNADH还原为乳酸，还原为乳酸，即乳酸发酵即乳酸发酵(lactate fermentation)(lactate fermentation)CHCH3 3COCOOHCOCOOHNADHNADHH H+CHCH3 3CHOHCOOHCH
26、OHCOOHNADNAD+三羧酸循环三羧酸循环酵解产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCA)TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径（一）三羧酸循环的化学历程（一）三羧酸循环的化学历程（二）三羧酸循环的回补机制（二）三羧酸循环的回补机制 1.1.丙酮酸的羧化丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸羧丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。化酶催化下形成草酰乙酸。PyrPyrCO2CO2H2OH2O
27、ATPOAA+ADP+PiATPOAA+ADP+Pi2.PEP2.PEP的羧化作用的羧化作用 在糖酵解在糖酵解中形成的中形成的PEPPEP不转变为丙酮酸，不转变为丙酮酸，而是在而是在PEPPEP羧化激酶作用下形羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草酰乙酸再被成草酰乙酸，草酰乙酸再被还原为苹果酸还原为苹果酸 3.3.天冬氨酸的转氨作用天冬氨酸的转氨作用 天冬天冬氨酸和氨酸和酮戊二酸在转氨酶酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：氨酸：ASPASP-酮戊二酸酮戊二酸OAA+GluOAA+Glu（三）三羧酸循环的特点和生理意义（三）三羧酸循环的特点和生理意义1.1.在在TCAT
28、CA循环中底物循环中底物(含丙酮酸含丙酮酸)脱下脱下5 5对氢原子，其中对氢原子，其中4 4对氢在丙酮酸、对氢在丙酮酸、异柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+NAD+，一，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原对氢在琥珀酸氧化时用以还原FADFAD。生成的。生成的NADHNADH和和FADH2FADH2，经呼吸链将，经呼吸链将H+H+和电子传给和电子传给O O2 2生成生成H H2 2O,O,同时偶联氧化磷酸化生成同时偶联氧化磷酸化生成ATP ATP 2.2.乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环与草酰乙酸缩
29、合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环 3.3.在每次循环中消耗在每次循环中消耗2 2分子分子H H2 2O O。一分子用于柠檬酸的合成，另。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化 4.TCA4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+NAD+和和FADFAD在线粒体在线粒
30、体中再生，否则中再生，否则TCATCA循环就会受阻循环就会受阻 5.5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变 四四 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段分为两个阶段 1.1.葡萄糖氧化脱羧阶段葡萄糖氧化脱羧阶段(1)(1)脱氢反应脱氢反应 在葡
31、萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose6phosphate dehydrogenase)的催化下以NADP+为氢受体，葡萄糖-6-磷酸(G6P)脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内(2)(2)水解反应水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶(lactonase)的催化下，6-PGL被水解为6-磷酸葡萄糖酸(6phosphogluconate,6-PG)。反应是可逆的(3)3)脱氢脱羧反应脱氢脱羧反应 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)催化下，以NADP+为氢受体，6-PG氧化脱羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)本阶段的总反应是：本阶段的总反应是：G6P
32、G6P2NADP+2NADP+H H2 2ORu5PORu5PCOCO2 22NADPH2NADPH2H2H+2.2.分子重组阶段分子重组阶段 经过一系列糖之经过一系列糖之间的转化，最终可将间的转化，最终可将6 6个个Ru5PRu5P转变转变为为5 5个个G6P(G6P(图中反应图中反应4-12)4-12)从整个戊糖磷酸途径来看，从整个戊糖磷酸途径来看，6 6分子分子的的G6PG6P经过两个阶段的运转，可以经过两个阶段的运转，可以释放释放6 6分子分子COCO2 2、1212分子分子NADPHNADPH，并，并再生再生5 5分子分子G6PG6P。戊糖磷酸途径的戊糖磷酸途径的总反应式可写成：总反
33、应式可写成：6G6P6G6P12NADP+12NADP+7H7H2 2O6COO6CO2 212NADPH12NADPH12H12H+5G6P5G6PPi Pi 戊糖磷酸途径的特点和生理意义戊糖磷酸途径的特点和生理意义 1.PPP1.PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1 1分分子葡萄糖可产生子葡萄糖可产生1212分子的分子的NADPH+HNADPH+H+，有较高，有较高的能量转的能量转化效率化效率 2.2.该途径中生成的该途径中生成的NADPHNADPH在脂肪酸、固醇等的生物合在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的
34、成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用 3.3.该途径中的一些该途径中的一些中间产物是许多重要有机物质生物中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料合成的原料，如，如Ru5PRu5P和和R5PR5P是合成核苷酸的原料。是合成核苷酸的原料。4.4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合
35、作用可以联系起来 5.PPP5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%50%以上以上 第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+NAD+或或FADFAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体在需氧生物中，氧气便是这些氢
36、的最终受体这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)(biological oxidation)生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量 线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理一一 呼吸链的概念和组成呼吸链的概念和组成呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(elec
37、tron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧，呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物NAD+FADUQ细胞色素系统O2 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递 1.1.复合体复合体 又称又称NADHNADH泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶(NADHubiquinoneNADHubiquin
38、one oxidoreductaseoxidoreductase)复合体复合体的功能在于催化位于线粒体基质中由的功能在于催化位于线粒体基质中由TCATCA循环产生的循环产生的NADHNADHH H+中的中的2 2个个H H+经经FMNFMN转运到膜间空间，同时再经过转运到膜间空间，同时再经过Fe-SFe-S将将2 2个电子传递到个电子传递到UQ(UQ(又称辅酶又称辅酶Q,CoQQ,CoQ)；UQUQ再与基质中的再与基质中的H H+结合，结合，生成还原型泛醌生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH(ubiquinol,UQH2 2)该酶的作用可为鱼藤酮该酶的作用可为鱼藤酮(rotenone)(
39、rotenone)、杀粉蝶菌素、杀粉蝶菌素A(piericidinA(piericidin A)A)、巴比妥酸、巴比妥酸(barbital acid)(barbital acid)所抑制。它们所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制都作用于同一区域，都能抑制Fe-SFe-S簇的氧化和泛醌的还原簇的氧化和泛醌的还原 2.2.复合体复合体 又称琥珀酸又称琥珀酸 泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶(succinateubiquinonesuccinateubiquinone oxidoreductaseoxidoreductase)分子量约分子量约14014010103 3，含有，含有4 45 5种不同的蛋
40、白质，种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶主要成分是琥珀酸脱氢酶(succinatesuccinate dehydrodehydro genase,SDHgenase,SDH)、黄、黄素腺嘌呤二核苷酸素腺嘌呤二核苷酸(flavinflavin adenine adenine dinucleotidedinucleotide,FAD),FAD)、细胞、细胞色素色素b(cytochromeb(cytochrome b)b)和和3 3个个Fe-SFe-S蛋白蛋白 复合体复合体的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H H转移到转移到FADFAD生成生成FADHF
41、ADH2 2，然后再把，然后再把H H转移到转移到UQUQ生成生成UQH2 UQH2 该酶活性可被该酶活性可被2-2-噻吩甲酰三氟丙酮噻吩甲酰三氟丙酮(thenoyltrifluoroacetone,TTFAthenoyltrifluoroacetone,TTFA)所抑制所抑制 3.3.复合体复合体 又称又称UQHUQH2 2细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶(ubiquinonecytochromeubiquinonecytochrome c c oxidoreductaseoxidoreductase),),分子分子量量25025010103 3，含有，含有9 91010种不同蛋白
42、质一般都含有种不同蛋白质一般都含有2 2个个CytCyt b b，1 1个个Fe-SFe-S蛋白和蛋白和1 1个个CytCyt c c1 1 复合体复合体的功能是催化电子从的功能是催化电子从UQH2UQH2经经CytCyt bFeSCytc1bFeSCytc1传递到传递到CytCyt c c，这一反应与跨膜质子转，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将移相偶联，即将2 2个个H+H+释放到膜间空间释放到膜间空间 4.4.复合体复合体 又称又称CytCyt c c细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶(CytCyt ccytochromeccytochrome oxidaseoxidase)分子量约分子量约1
43、60-170160-17010103 3，含有多种不同的蛋白质，主要成分是，含有多种不同的蛋白质，主要成分是CytaCyta和和Cyta3Cyta3及及2 2个个铜原子，组成两个氧化还原中心即铜原子，组成两个氧化还原中心即CytaCyta CuACuA和和Cyta3 Cyta3 CuBCuB，第一个中心，第一个中心是接受来自是接受来自CytCyt c c 的电子受体，第二个中心是氧还原的位置的电子受体，第二个中心是氧还原的位置 其功能是将其功能是将 CytCyt c c中的电子传递给分子氧，氧分子被中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3Cyta3、CuBCuB还原还原至过氧化物水平；然后接受
44、第三个电子，至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-OO-O键断裂，其中一个氧原子键断裂，其中一个氧原子还原成还原成H H2 2O O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原 COCO、氰化物、氰化物(cyanide,CNcyanide,CN-)、叠氮化物、叠氮化物(azide,N(azide,N3 3-)同同O O2 2竞争与竞争与Cytaa3Cytaa3中中FeFe的结合，可抑制从的结合，可抑制从Cytaa3Cytaa3到到O O2 2的电子传递的电子传递 5.5.复合体复合体 又称又称ATPATP合成酶合成酶(adenosine
45、(adenosine triphosphatetriphosphate synthasesynthase)或或H H+-ATP-ATP酶酶复合物。由复合物。由8 8种不同亚基组成种不同亚基组成,分子量分别是分子量分别是8.28.210103 355.255.210103 3，它们又分别组成两个蛋白质复合体，它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)(F1-F0)F1F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。位就位于其中。F0F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道,它它利用
46、呼吸链上复合体利用呼吸链上复合体、运行产生的质子能，将运行产生的质子能，将ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP，也能催化与质子从内膜基质侧向内膜外侧转移相联的，也能催化与质子从内膜基质侧向内膜外侧转移相联的ATPATP水解水解 二二 氧化磷酸化氧化磷酸化1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level(substrate level phosphorylationphosphorylation)指指底物脱氢底物脱氢(或脱水）或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直生成某些高能中
47、间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联接偶联ATPATP的生成的生成 糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：(1)(1)甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADPADP上，形成上，形成ATPATP(2)2-(2)2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物合物(PEP)(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到，经激酶催化转移磷酸基团到ADPADP上，生成上，生
48、成ATPATP在在TCATCA循环中，循环中，-酮戊二酸经氧化脱羧形成高能硫酯键酮戊二酸经氧化脱羧形成高能硫酯键,然然后再转化形成高能磷酸键生成后再转化形成高能磷酸键生成ATPATP（一）磷酸化的概念及类型（一）磷酸化的概念及类型 2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative(oxidative phosphorylationphosphorylation)是指是指电子从电子从NADHNADH或或FADH2FADH2经电子传递链传递给分子氧生成经电子传递链传递给分子氧生成水水,并偶联并偶联ADPADP和和PiPi生成生成ATPATP的过程。它是需氧生物合的过程。它是需氧生物合成成ATPAT
49、P的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程位是个逐步释放能量的过程 氧化磷酸化作用的活力指标为氧化磷酸化作用的活力指标为P/OP/O比，是指每消耗一比，是指每消耗一个氧原子有几个个氧原子有几个ADPADP变成变成ATP ATP 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制氧化磷酸化的解偶联剂和抑制 三三 末端氧化酶系统末端氧化酶系统 参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶氧的酶被称为末端氧化酶(te
50、rminal(terminal oxidaseoxidase)（一）细胞色素氧化酶（一）细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶在植物体内是最主要的末端氧化细胞色素氧化酶在植物体内是最主要的末端氧化酶，其作用是将酶，其作用是将Cyta3Cyta3中的电子传递给中的电子传递给O O2 2生成生成H H2 2O O。它在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性它在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性比较小。呼吸所耗比较小。呼吸所耗O O2 2的的80%80%由它完成；包括由它完成；包括cytacyta和和cyta3cyta3，含有，含有2 2个铁卟啉和个铁卟啉和2Cu,2Cu,将电子从将电子从cyta3cy