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1、 第八章第八章 生物氧化和能量转换生物氧化和能量转换第一节第一节生物氧化概述生物氧化概述生物氧化生物氧化（biologicaloxidation）是指细胞内）是指细胞内的糖、蛋白质和脂肪进行氧化分解而生成的糖、蛋白质和脂肪进行氧化分解而生成CO2和和H2O，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应。系列氧化还原反应。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点1.生物氧化是在细胞内进行的。生物氧化是在细胞内进行的。2.生物氧化是在常温、常压、近于中性及有水环生物氧化是在常温、常压、近于中性及有水环境中进行的。境中
2、进行的。3.生物氧化所产生的能量是逐步释放的。生物氧化所产生的能量是逐步释放的。4.生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的高能化合物中。高能化合物中。三、生物氧化中三、生物氧化中CO2的生成的生成1.直接脱羧作用直接脱羧作用氧化代谢的中间产物羧酸在氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶脱羧酶的催化下，直的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如草酰乙酸的脱羧。接从分子中脱去羧基。例如草酰乙酸的脱羧。2.氧化脱羧作用氧化脱羧作用氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧氧化脱羧酶系化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化的催
3、化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。（脱氢）作用。四、生物氧化中四、生物氧化中H2O的生成的生成代谢物代谢物MH2氧化型氧化型M还原型还原型1/2O2H2O一个或多个传递体一个或多个传递体脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶1.自由能自由能自由能自由能是指一个化合物分子结构中所固有的能量，是指一个化合物分子结构中所固有的能量，是一种能在恒温、恒压条件下作功的能量。是一种能在恒温、恒压条件下作功的能量。五、自由能和氧化还原电位五、自由能和氧化还原电位如果如果AB,则则GGBGAG0，供给能量才能进行，吸能反应。，供给能量才能进行，吸能反应。G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。2.氧化还原电
4、位氧化还原电位Go-nFE0n：转移电子数；：转移电子数；F：法拉第常数：法拉第常数96.5KJ/(V.mol)3.自由能变化和氧化还原电位的关系自由能变化和氧化还原电位的关系丙酮酸丙酮酸+NADH+H+乳酸乳酸+NAD+丙酮酸丙酮酸+H+2e-乳酸乳酸E0=-0.19VNAD+2H+2e-NADH+H+E0=-0.32VE0-0.19(-0.32)=0.13V六、高能磷酸化合物六、高能磷酸化合物生物体内有许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，生物体内有许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，释放大量的能量，这些化合物称为释放大量的能量，这些化合物称为高能磷酸化合物高能磷酸化合物。如如ATP。一般将水解
5、时能够释放一般将水解时能够释放21kJ/mol以上自由能的以上自由能的化合物称为化合物称为高能化合物高能化合物。根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型成以下几种类型:酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物1.磷氧键型（磷氧键型（OP）1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸11.8千卡千卡/摩尔摩尔 烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩尔摩尔 焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩尔摩尔磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡千卡/摩尔摩尔7.7千
6、卡千卡/摩尔摩尔2.磷磷氮键型（氮键型（NP）磷酸肌酸磷酸肌酸存在于肌肉、脑和神经组织中，它可与存在于肌肉、脑和神经组织中，它可与ATP相互转化。相互转化。ATP多时，以磷酸肌酸的形式贮能；多时，以磷酸肌酸的形式贮能；ATP不足时，磷酸肌酸转化为不足时，磷酸肌酸转化为ATP。因而可认为。因而可认为磷磷酸肌酸是酸肌酸是ATP的贮存库的贮存库。严格的说，严格的说，ATP不是能量的贮存者，而是能量的不是能量的贮存者，而是能量的携带者和传递者。携带者和传递者。以高能磷酸形式储存能量的物质称为以高能磷酸形式储存能量的物质称为磷酸原磷酸原，包，包括括磷酸肌酸磷酸肌酸和和磷酸精氨酸磷酸精氨酸。S-腺苷甲硫氨
7、酸腺苷甲硫氨酸3.硫碳键型（硫碳键型（CS）甲硫键化合物甲硫键化合物酰基辅酶酰基辅酶A 硫酯键化合物硫酯键化合物第二节第二节线粒体及其内部氧化体系线粒体及其内部氧化体系细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所。细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所。在生物氧化中，从代谢物上脱下的氢由一系在生物氧化中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体所组成的电子传递链而转移，最终达到列传递体所组成的电子传递链而转移，最终达到氧，使氧还原成水，并伴随着自由能的释放和氧，使氧还原成水，并伴随着自由能的释放和ATP的生成。的生成。二、线粒体内膜上的电子传递链二、线粒体内膜上的电子传递链在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一在
8、生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为称为呼吸链（呼吸链（respiratorychain）。由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子（以质子（H+）形式进入基质，仅发生电子转移，因）形式进入基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为此呼吸链又称为电子传递链（电子传递链（electron-transportchain）。电子传递链基本分为：电子传递链基本分为：1.烟酰胺腺嘌呤核苷酸（烟酰胺腺嘌呤核苷酸（NAD+、NADP+）2.黄素蛋白（黄素蛋白（FMN、FAD
9、）3.铁硫蛋白（铁硫蛋白（FeS）4.泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q，CoQ）5.细胞色素（细胞色素（cyt）电子传递链的基本组成电子传递链的基本组成通过异咯嗪环第通过异咯嗪环第1位和第位和第10位上的两个氮原子反位上的两个氮原子反复进行加氢和脱氢反应。复进行加氢和脱氢反应。FMN+2HFMNH2它主要以它主要以(2Fe-2S)或或(4Fe-4S)形式存在。铁硫形式存在。铁硫蛋白通过蛋白通过Fe3+Fe2+变化起传递电子的作用。变化起传递电子的作用。2Fe-2S4Fe-4S它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。细胞色
10、素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋白的总称。白的总称。线粒体呼吸链中主要含有线粒体呼吸链中主要含有cyta、cyta3、cytb、cytc和和cytc15种。组成它们的辅基分别为血红素种。组成它们的辅基分别为血红素A、B和和C。细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过Fe3+Fe2+的互变起传递的互变起传递电子的作用的。电子的作用的。电子传递链各组分的排列顺序电子传递链各组分的排列顺序线粒体末端氧化呼吸链有两条：线粒体末端氧化呼吸链有两条：1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链中除两条呼吸链中除CoQ和和cytc外，其
11、余组分形成嵌入内膜外，其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合体。这些复合体有的结构化超分子复合体。这些复合体有4类：类：.NADH-Q还原酶还原酶.琥珀酸琥珀酸Q还原酶还原酶.Q-Cytc还原酶还原酶.细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶线粒体呼吸链线粒体呼吸链NADHFMNFe-SO2FADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物II复合物复合物IV复合物复合物I复合物复合物IIINADH脱氢酶脱氢酶Q-细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶CoQCytbFe-SCytc1 CytcCytaa3电子传递排列顺序电子传递排列顺序电子传递链的抑制电子传递链的
12、抑制第第三节三节氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化氧化磷酸化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指是指生物体氧化过程中释放出自由能驱动生物体氧化过程中释放出自由能驱动ADP磷酸化磷酸化形成形成ATP的过程。的过程。线粒体线粒体ATP合成的方式有两种：合成的方式有两种：1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化2.氧化磷酸化氧化磷酸化二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位根据氧化根据氧化-还原电势与自由能变化关系式，计算还原电势与自由能变化关系式，计算出在出在NADH氧化过程中，有三个反应的氧化过程中，有三个反应的 G-30.5kJ/mol。磷氧比（磷氧比（P/O）是指一对
13、电子通过呼吸链传递到是指一对电子通过呼吸链传递到氧时所产生的氧时所产生的ATP分子数。分子数。复合体复合体复合体复合体复合体复合体IVNADHCoQcytbcytc1cytaa3O2 G-50.24-41.87-100.48这三个反应分别与这三个反应分别与ADP的磷酰化反应偶联。的磷酰化反应偶联。NADH的的P/O比为比为2.5；FADH2的的P/O为为1.5三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理ATP合酶（合酶（ATPsynthase）ATP合酶合酶由两个主要单元构成，一是起质子通由两个主要单元构成，一是起质子通道作用的单元称为道作用的单元称为F0单元单元，另一是催化，另一是催化A
14、TP合成合成的单元称为的单元称为F1单元单元。故。故ATP合酶又称合酶又称F0F1酶（酶（F0F1ATPase）。该酶又称该酶又称复合体复合体氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理化学渗透假说化学渗透假说的要点是：的要点是：a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；b.在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧。这样，在迁移到膜外侧。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度(pH)和电位梯度和电
15、位梯度（）；）；c.在膜内外势能差（在膜内外势能差（pH和和）的驱动下，膜外高能质子沿）的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（着一个特殊通道（ATP酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成和磷酸合成ATP。化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图4H+4H+2H+4H+NADH+H+2H+10H+10H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂1.解偶联剂解
16、偶联剂解偶联剂（解偶联剂（uncoupler）作用是使电子传递和）作用是使电子传递和ATP生成的两个过程分离。它只抑制生成的两个过程分离。它只抑制ATP的形成，而不的形成，而不抑制电子传递过程。抑制电子传递过程。如：如：2,4二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP）2.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂的作用是抑制氧的利用，又抑氧化磷酸化抑制剂的作用是抑制氧的利用，又抑制制ATP的形成，但不直接抑制电子传递链上载体的的形成，但不直接抑制电子传递链上载体的作用。作用。如：寡霉素（如：寡霉素（oligomycin）3.离子载体抑制剂离子载体抑制剂离子载体抑制剂的作用是与某些离子结合，作为离子
17、载体抑制剂的作用是与某些离子结合，作为离子载体使这些离子能够穿过膜，从而破坏膜两侧离子载体使这些离子能够穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，最终破坏氧化磷酸化。的电位梯度，最终破坏氧化磷酸化。如：缬氨霉素、如：缬氨霉素、短杆菌肽短杆菌肽五、腺苷酸的转运五、腺苷酸的转运ATP/ADP交换体交换体六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统NADH从细胞液进入线粒从细胞液进入线粒体的途径：体的途径：1.3-磷酸甘油穿梭途径磷酸甘油穿梭途径（glycerol 3-phosphate shuttle system）：主要存在于肌肉细：主要存在于肌肉细胞中。胞中。2.苹果酸天冬氨酸穿梭苹果酸天冬氨酸穿梭途径（途径
18、（malate-aspartate shuttle system）：主要存在于心脏和：主要存在于心脏和肝细胞中。肝细胞中。糖酵解糖酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化（线粒体）（线粒体）3-磷酸甘油穿梭途径磷酸甘油穿梭途径3-磷酸甘油磷酸甘油苹果酸天冬氨酸穿梭途径苹果酸天冬氨酸穿梭途径苹果酸苹果酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸天冬氨酸天冬氨酸七、能荷七、能荷能荷表示细胞的腺苷酸库中充满高能磷酸根能荷表示细胞的腺苷酸库中充满高能磷酸根的程度。的程度。C6H12O6+6O2+10NAD+2FAD+4ADP+4Pi6CO2+6H2O+10NADH+10H+2FADH2+4ATPC6H12O6+6O26CO2+6H2O+2876KJ生物体能量利用率为：生物体能量利用率为：3030.54/2876=31.9%or:3230.54/2876=34.01.名词解释名词解释生物氧化生物氧化、呼吸链、呼吸链、磷氧比、磷氧比P/O（P/O）、）、氧化磷酸氧化磷酸化化、底物磷酸化、底物磷酸化2.图示两条呼吸链，并标出图示两条呼吸链，并标出ATP产生部位及抑制部位、抑产生部位及抑制部位、抑制剂。制剂。3.简述化学渗透学说的内容。简述化学渗透学说的内容。