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1、第十二章第十二章 细胞增殖及其调控细胞增殖及其调控第一节第一节 细胞周期和细胞分裂细胞周期和细胞分裂 一、细胞周期一、细胞周期（一）细胞周期定义（一）细胞周期定义 细胞物质积累与细胞分裂的循环过程，称细胞物质积累与细胞分裂的循环过程，称为为细胞周期（细胞周期（cell cycle）。从一次细胞分裂。从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期。细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期。同种细胞之间，细胞周期时间长短相似或相同。不同细同种细胞之间，细胞周期时间长短相似或相同。不同细胞种类之间，细胞周期时间长短差别很大。胞种
2、类之间，细胞周期时间长短差别很大。分裂间期，特别分裂间期，特别是是G1期因不同的细胞类型，持续的时间长短不同，是细胞周期因不同的细胞类型，持续的时间长短不同，是细胞周期差异的主要原因。期差异的主要原因。此外，温度、激素等环境因素也会影响此外，温度、激素等环境因素也会影响细胞周期时间的长短。细胞周期时间的长短。有有些些细细胞胞可可能能会会持持续续分分裂裂，即即细细胞胞周周期期持持续续运运转转。这这些些细细胞胞常常称称为为周周期期中中细细胞胞（Cycling cell）。如上皮组织的基底层细胞。如上皮组织的基底层细胞。也也有有些些细细胞胞会会暂暂时时离离开开细细胞胞周周期期，停停止止细细胞胞分分裂
3、裂，去去执执行行一一定定的的生生物物学学功功能能。这这些些细细胞胞称称为为静静止止期期细细胞胞（quiescent cell），或或 G0期期细细胞胞。周周期期中中细胞转化为细胞转化为 G0期细胞多发生在期细胞多发生在 G1期。期。永永久久性性失失去去了了分分裂裂能能力力的的细细胞胞称称为为终终端端分分化化细细胞胞，这这些些细细胞胞是是结结构构、功功能能都都高高度度特特化化的的细细胞胞，它它们们已已完完全全丧丧失失了了分分裂裂能能力力，直直到到死死亡亡，如如哺哺乳乳动动物物的成熟红细胞、肌细胞等。的成熟红细胞、肌细胞等。（二）细胞周期的划分（二）细胞周期的划分 人们最初从细胞形态变化考虑，将细
4、胞周期简人们最初从细胞形态变化考虑，将细胞周期简单地划分为两个相互延续的时期，即单地划分为两个相互延续的时期，即细胞有丝分裂细胞有丝分裂期（期（mitosis）和位于两次分裂期之间的和位于两次分裂期之间的分裂间期分裂间期。分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段，分裂分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段，分裂期则是细胞增殖的实施过程。期则是细胞增殖的实施过程。分裂间期又可人为地分裂间期又可人为地分为分为G1、S和和G2期期。细胞经过细胞分裂间期和细胞。细胞经过细胞分裂间期和细胞分裂期，完成一个细胞周期，细胞数量也相应地增分裂期，完成一个细胞周期，细胞数量也相应地增加一倍。加一倍。1、G1期（第
5、一时间间隔期）期（第一时间间隔期）G1期期是一个细是一个细胞周期的第一阶段。胞周期的第一阶段。上一次细胞分裂之后，上一次细胞分裂之后，子代细胞生成，标志子代细胞生成，标志着着G1期的开始。期的开始。G1期期为进入为进入S期期做准备，其中最主要做准备，其中最主要的是的是RNA、蛋白质的、蛋白质的合成与蛋白质磷酸化。合成与蛋白质磷酸化。在在G1期的晚期阶期的晚期阶段有一个特定时期，段有一个特定时期，称为称为起始点起始点 或或限制点限制点或或检验点检验点。2、S期（期（DNA合成期）合成期）进入进入S期后，立即期后，立即开始开始合成合成DNA。组蛋白。组蛋白及非组蛋白在此期大量及非组蛋白在此期大量的
6、合成，动物细胞中的的合成，动物细胞中的中心粒复制也在中心粒复制也在S期完期完成成。DNA复制的起始和复制的起始和复制过程受到多种细胞复制过程受到多种细胞周期调节因素的严密调周期调节因素的严密调控。同时，控。同时，DNA复制与复制与细胞核结构如核骨架、细胞核结构如核骨架、核纤层、核膜等密切相核纤层、核膜等密切相关。关。3、G2期（第二时间间隔期）期（第二时间间隔期）细细胞胞核核内内DNA的的含含量量已已经经增增加加一一倍倍，由由G1期期的的2n变变成成了了4 n，该该时时期期为为细细胞胞进进入入M期期进进行行物物质质和和能能量量的的准准备备。如如合合成成与与M期期结结构构、功功能能相相关关的的蛋
7、蛋白白质质等等。与与核核膜膜破破裂裂、染染色色体体凝凝集集密密切切相相关关的的成成熟熟促促进进因因子子（MPF）也也在在此此期期合合成成。通通过过G2期期后，细胞即进入后，细胞即进入M期。期。4、M期（期（细胞分裂期）细胞分裂期）真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即即有丝分裂（有丝分裂（mitosis）和减数分裂）和减数分裂（meiosis）。体细胞一般进行有丝分裂；成。体细胞一般进行有丝分裂；成熟过程中的生殖细胞进行减数分裂，也称为熟过程中的生殖细胞进行减数分裂，也称为成熟分裂。减数分裂是有丝分裂的特殊形式。成熟分裂。减数分裂是有丝分裂的特殊形式。细胞经
8、过分裂，将其遗传物质载体平均分配细胞经过分裂，将其遗传物质载体平均分配到两个子细胞中。到两个子细胞中。（三）细胞周期同步化（三）细胞周期同步化 自自然然界界存存在在的的细细胞胞周周期期同同步步过过程程，称称为为自然同步化自然同步化。细胞周期同步化也可以人工选择或人工细胞周期同步化也可以人工选择或人工诱导，统称为诱导，统称为人工同步化人工同步化。人工选择人工选择同步化同步化是是指人为地指人为地将处于不将处于不同时期的同时期的细胞分离细胞分离开来，从开来，从而获得不而获得不同时期的同时期的细胞群体。细胞群体。细胞同步化可以通过人工诱导而获得，细胞同步化可以通过人工诱导而获得，即通过药物诱导，使细胞
9、同步化在细胞周期即通过药物诱导，使细胞同步化在细胞周期中某个特定时期。目前应用较广泛的诱导同中某个特定时期。目前应用较广泛的诱导同步化方法主要有两种，即步化方法主要有两种，即DNA合成阻断法合成阻断法和和分裂中期阻断法分裂中期阻断法。1DNA合成阻断法合成阻断法 是一种采用低毒或无毒的是一种采用低毒或无毒的DNA合成抑制剂特异地抑制合成抑制剂特异地抑制DNA合成，而不影响处于其他时期的细胞进行细胞周期运转，从而合成，而不影响处于其他时期的细胞进行细胞周期运转，从而将被抑制的细胞抑制在将被抑制的细胞抑制在DNA合成期的实验方法合成期的实验方法。2分裂中期阻断法分裂中期阻断法 某些药物，如秋水仙素
10、、秋水酰胺等，某些药物，如秋水仙素、秋水酰胺等，可以抑制微管聚合，因而能有效地抑制细胞可以抑制微管聚合，因而能有效地抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。3条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用应用 人们已经分离了许多与细胞周期调控有人们已经分离了许多与细胞周期调控有关的条件依赖性突变株。将这些突变株转移关的条件依赖性突变株。将这些突变株转移到限定条件下培养，所有细胞便被同步化在到限定条件下培养，所有细胞便被同步化在细胞周期中某一特定时期。细胞周期中某一特定时期。（四）特异的细胞周期（四）特异的细胞周期 特
11、异的细胞周期是指某些特殊的细胞所特异的细胞周期是指某些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期的细胞周期。例如例如：早期胚胎细胞的细胞周期：早期胚胎细胞的细胞周期爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期 细胞在成熟过程已经积细胞在成熟过程已经积累了大量的物质，不需要临时累了大量的物质，不需要临时合成物质。合成物质。G1期、期、G2期非常短，以期非常短，以至于认为细胞周期只有至于认为细胞周期只有S期和期和M期。子细胞在期。子细胞在G1期、期、G2期期不生长不生长,越分裂体积越小。越分裂体积越小。参与细胞周期的调控因参与细胞周期
12、的调控因子和调控机制和标准的细胞周子和调控机制和标准的细胞周期基本一致。期基本一致。二、细胞分裂二、细胞分裂 细胞以无丝分裂（细胞以无丝分裂（amitosis）、有丝分）、有丝分裂（裂（mitosis）及减数分裂（）及减数分裂（meosis）三种）三种方式进行分裂，在分裂过程、分裂后子细胞方式进行分裂，在分裂过程、分裂后子细胞的遗传特性等方面，三种方式各有其特点，的遗传特性等方面，三种方式各有其特点，彼此之间也有一定的联系。彼此之间也有一定的联系。（一）无丝分裂（一）无丝分裂 无丝分裂也叫直接分裂，是最早发现的一种细胞分无丝分裂也叫直接分裂，是最早发现的一种细胞分裂方式。细胞无丝分裂的过程比较
13、简单，一般是细胞核先裂方式。细胞无丝分裂的过程比较简单，一般是细胞核先延长，从核的中部向内凹进，缢裂成为两个细胞核；接着，延长，从核的中部向内凹进，缢裂成为两个细胞核；接着，整个细胞从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。整个细胞从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。在无丝分裂中在无丝分裂中,核膜和核仁都不消失核膜和核仁都不消失,无纺锤丝无纺锤丝形成及染色体的组装，细胞核变化简单，子细胞来形成及染色体的组装，细胞核变化简单，子细胞来自于亲代细胞胞核的断裂，因此两个子细胞中的遗自于亲代细胞胞核的断裂，因此两个子细胞中的遗传物质可能并不是均等的，无丝分裂的细胞如何维传物质可能并不是均等的，无丝分裂的细胞
14、如何维持其遗传的稳定性，相关机制至今仍不清楚。但无持其遗传的稳定性，相关机制至今仍不清楚。但无丝分裂分裂迅速、耗能少，分裂中细胞仍可继续执丝分裂分裂迅速、耗能少，分裂中细胞仍可继续执行其功能，这些特点使得无丝分裂对于细胞适应外行其功能，这些特点使得无丝分裂对于细胞适应外界环境变化，有着特殊的意义。界环境变化，有着特殊的意义。（二）有丝分裂（二）有丝分裂1、有丝分裂过程、有丝分裂过程 a 前期前期 染色质凝缩。染色质凝缩。前前期期末末动动粒粒形形成。成。有有丝丝分分裂裂器器开开始始装装配配，分分裂裂极极确定。确定。中中心心体体复复制制完完成成，开开始始向向两两极极移移动动，参参与与纺纺锤锤体的装
15、配。体的装配。核仁解体。核仁解体。前期两个中心体向两极移动前期两个中心体向两极移动 b 前中期前中期 核膜破裂到染色体排列到赤道板之前的这段时间。核膜破裂到染色体排列到赤道板之前的这段时间。染色体继续凝集变粗，形成染色体继续凝集变粗，形成X形染色体结构，开始向赤道形染色体结构，开始向赤道板移动。板移动。核膜破裂。核膜破裂。前期纺锤体形成前期纺锤体形成前中期染色体及纺锤体前中期染色体及纺锤体 c 中期中期 染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间。的一段时间。形成典型的纺锤体，染色体排列在赤道板上。形成典型的纺锤体，染色体排列在赤
16、道板上。d 后期后期 后期指姊妹染色单体分开并移向两极的过后期指姊妹染色单体分开并移向两极的过程，分为后期程，分为后期A和后期和后期B两个过程。两个过程。e 末期末期 染色体到达两极。核膜、核仁和部分染色体到达两极。核膜、核仁和部分细胞器重新装配。细胞器重新装配。f 胞质分裂胞质分裂植物细胞的胞质分裂植物细胞的胞质分裂 有些细胞在分裂时，分裂沟的位置偏向一侧，因而产生有些细胞在分裂时，分裂沟的位置偏向一侧，因而产生2个大小不等的子细胞。这种不对称的细胞分裂在卵细胞发生个大小不等的子细胞。这种不对称的细胞分裂在卵细胞发生进程中，以及在某些胚胎的早期发育过程中常常可以见到。进程中，以及在某些胚胎的
17、早期发育过程中常常可以见到。还有些生物细胞中，胞质分裂与有丝分裂发生并不协还有些生物细胞中，胞质分裂与有丝分裂发生并不协调。例如：在很多昆虫的受精卵发育过程中，其细胞核反复调。例如：在很多昆虫的受精卵发育过程中，其细胞核反复分裂，直至几千个细胞核形成，然后细胞质才进行多次的分分裂，直至几千个细胞核形成，然后细胞质才进行多次的分裂，分别把每个细胞核包围在独立的细胞里。如果蝇早期胚裂，分别把每个细胞核包围在独立的细胞里。如果蝇早期胚胎细胞。高等植物胚乳细胞的形成也存在这种现象。胎细胞。高等植物胚乳细胞的形成也存在这种现象。果蝇胚胎细胞有丝分裂果蝇胚胎细胞有丝分裂过程中不发生胞质分裂过程中不发生胞质
18、分裂 2、有丝分裂过程中染色体运动的动力机制有丝分裂过程中染色体运动的动力机制 A 染色体列队染色体列队 Mad和和Bub可以使动粒敏化，促使微管与动可以使动粒敏化，促使微管与动粒接触粒接触。牵拉假说牵拉假说和外推假说外推假说高等真核生物动粒结构模式图高等真核生物动粒结构模式图 B 染色体分离染色体分离 解释后期染色单体分离和向两极移动的运动机解释后期染色单体分离和向两极移动的运动机制，目前比较广泛支持的假说为制，目前比较广泛支持的假说为后期后期A和后期和后期B两个两个阶段假说。阶段假说。在后期在后期A，动粒微管变短，将染色体逐渐拉向，动粒微管变短，将染色体逐渐拉向两极。两极。在在后后期期B，极极性性微微管管游游离离端端（正正极极）在在ATP提提供供能能量量的的情情况况下下微微管管蛋蛋白白聚聚合合，使使极极性性微微管管加加长长，形形成成较较宽宽的的极极性性微微管管重重叠叠区区。两两极极之之间间的的距距离离逐逐渐渐变长。变长。