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1、植物生长物质(plant growth substance)调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质,分为植物激素和植物生长调节剂。植物激素(plant hormone,phytohormone)植物体内代谢产生的微量生理活性物质。它产生于植物的一定部位,并能从这些部位转移到其它部位起作用,在极低的浓度下就有明显的生理效应(一般1mol)。特点 内源的-天然存在于植物体内。自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性;微量生理活性物质;双重效应 一些激素对生长常用促进和抑制两方面的作用。浓度的高低及对不同器官的作用不同。第1页/共86页植物生长调节剂植物生长调节剂 (plant growth re
2、gulator)生理效应与植物激素相似,生理效应与植物激素相似,人工合成或从微生物中提取的人工合成或从微生物中提取的有机化合物称为植物生长调节剂。有机化合物称为植物生长调节剂。人工合成人工合成的,施用于植物的外源物质;的,施用于植物的外源物质;被植物吸收后随水流或物质流被植物吸收后随水流或物质流传导传导到作用部位;到作用部位;也在也在低浓度低浓度下起作用,一般在下起作用,一般在1mM1mM。常用的有几十种,上百种,常用的有几十种,上百种,或者或者促进促进植物生长发育,植物生长发育,或者或者抑制抑制植物生长发育,植物生长发育,或使植物生长发育发生一些特殊变化。或使植物生长发育发生一些特殊变化。目
3、前农业生产上用于目前农业生产上用于 插枝生根,促进开花,成熟,防止脱落,疏花疏果,插枝生根,促进开花,成熟,防止脱落,疏花疏果,诱导或打破休眠,控制花性别转化等方面。诱导或打破休眠,控制花性别转化等方面。第2页/共86页植物激素应满足三个条件植物激素应满足三个条件 在在特定特定的器官或的器官或组织组织内合成;内合成;通过运输系统通过运输系统运输运输到特定的靶组织;到特定的靶组织;诱导产生的生理调节作用的强度与诱导产生的生理调节作用的强度与浓度浓度有关。有关。第3页/共86页植物激素(6大类)生长素类赤霉素类细胞分裂素乙烯脱落酸促进生长促进器官成熟抑制生长发育近些年,在低等和高等植物中还发现一些
4、另外的能调节植物生长发育的物质,已确定化学结构的有茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯,月光花素、菊芋素,长蠕孢醇,三十烷醇,半支莲醛等,还有些酚类物质抑制植物的生长。其中油菜素内酯已于1998年在国际植物生长学会会议上确定为植物激素。但因这些物质的普遍性没有确定,所以暂时把他们称为植物生理活性物质。第4页/共86页二、研究植物生长物质的方法(一)生物测定法 通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应 的强度,从而推算植物激素含量的方法。生长素的生物测定-小麦胚芽鞘伸长法。将小麦胚芽鞘对生长素敏感的部分切成一定长度的小段,将其浸在含有生长素的溶液中,在一定浓度范围内,芽鞘切段的伸长与生长素浓
5、度的对数成正比,因而把芽鞘切段在样品提取液中的伸长与标准液中的切段伸长相比,即可推算出样品中的生长素含量。赤霉素的生物测定-淀粉酶法,将去胚大麦种子与赤霉素一起保温,在一定范围内赤霉素诱导的-淀粉酶活性的强弱与赤霉素浓度成正相关,据此来估计样品中赤霉素的含量。第5页/共86页(二)物理和化学方法 薄层层析(thin layer chromatography,TLC)、气相色谱(gas chromatography,GC)、高效液相层析(high performance liquid chromatography,HPLC)、质谱分析(mass spectrography,MS)等。测定生长素、
6、赤霉素和乙烯(GC)等,精度高(生长素,1012g)。原理 不同物质在不同介质中有不同的分配系数。第6页/共86页(三)免疫分析法 近年来发展起来的免疫分析法被用来定性、定量测定各种植物激素。抗原通常是蛋白质,植物激素如生长素不是抗原,但只要把它们化学 结合到蛋白质分子上(如人血清蛋白),就可转化成抗原分子,当将此抗原注射到兔子中,几十天后便会形成对生长素的专一抗体。当抗体和抗原相互接触就会产生沉淀反应。放射免疫检测法(RIA)和酶联免疫吸附检测法(ELISA)是当前常用的两种激素定量技术。其优点在于高专一性,高灵敏性,操作简便,样品往往只需初步纯化。第7页/共86页第二节 生长素类一、生长素
7、的发现和种类 1、生长素的研究历史和化学性质生长素(生长素(auxin)是)是最早发现最早发现的植物激素。的植物激素。英国英国达尔文达尔文,1880,胚芽鞘向光性实验,胚芽鞘向光性实验-生长激素作用;生长激素作用;丹麦丹麦P.Boysen-Jensen(詹森詹森),),1913,诱导向光性的物质移动;,诱导向光性的物质移动;荷兰荷兰温特温特,创建燕麦试验法,创建燕麦试验法,1928,命名命名auxin;荷兰科学家从玉米油、根霉、麦芽等荷兰科学家从玉米油、根霉、麦芽等分离分离出吲哚乙酸(出吲哚乙酸(IAA),),1934;现已证明,植物体中生长素类物质以现已证明,植物体中生长素类物质以IAA最普
8、遍最普遍,细菌、真菌、藻类、,细菌、真菌、藻类、蕨类、和种子植物中都有。蕨类、和种子植物中都有。除除IAA外,植物体内还有外,植物体内还有其他生长素类其他生长素类物质。物质。第8页/共86页明胶云母透明帽生长素发现的一些关键实验有关向光性的早期实验(Darwin、Jensen)不透明帽 透明帽云母 琼脂不透明罩 去尖第9页/共86页生长素发现的一些关键实验Went 的实验模拟了胚芽鞘的向光弯曲,将这种促进生长的物质命名为生长素。向光性生长是由于生长素的不均匀分布所致,背光侧的植物细胞因生长素导致细胞伸长加快,向光弯曲。第10页/共86页具有生长素活性的类生长素-A抗生长素类物质-B 第11页/
9、共86页二、生长素的代谢(一)生长素的分布与运输 1.分布 含量很低,一般每克鲜重为10100ng。各种器官中都有生长素的分布,集中在生长旺盛的部位。黄化燕麦幼苗中生长素的分布 第12页/共86页2.极性运输 生长素只能从植物的形态学上端向下端运输;生长素运输速度慢(与韧皮部运输比);生长素运输为需能的主动运输。人工合成的生长素类物质,在植物体内也表现出极性运输,且活性越强,极性运输也越强。第13页/共86页生长素极性运输机理 -化学渗透极性扩散假说,1977,Goldsmith形态学上端细胞质膜:H+/生长素同向转运体形态学下端细胞质膜:IAA-外运载体质子泵提供能量第14页/共86页(二)
10、生长素的代谢1.生长素的生物合成 色氨酸或吲哚-3-甘油磷酸为合成前体。色氨酸途径吲哚丙酮酸途径(C)色胺途径(D)吲哚乙腈途径(B)吲哚乙酰胺途径(A)-细菌非色氨酸途径吲哚-3-甘油磷酸第15页/共86页2.生长素的结合与降解(1)束缚型和游离型生长素 IAA可与细胞内的 糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素(bound auxin)(无活性)(2)生长素的降解 酶氧化降解(吲哚乙酸氧化酶,含铁血红蛋白)(主要)光氧化降解(离体时更易发生)第16页/共86页3.生长素代谢的调节 游离型与束缚型生长素可相互转化。束缚型生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面:作为贮藏形式;作为运输形式;解毒作
11、用;防止氧化;调节游离型生长素含量。第17页/共86页三、生长素的生理效应 影响细胞的分裂、伸长和分化(细胞水平);影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老(器官水平)。促进作用促进作用 细胞分裂、茎伸长、雌花增加等;细胞分裂、茎伸长、雌花增加等;抑制作用抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝形成、叶衰老等。抑制花朵脱落、侧枝形成、叶衰老等。生长素对细胞伸长的促进作用 与生长素的浓度、植物种类、器官、细胞的年龄等因素有关。生长素与向性、顶芽优势、果实发育有关。第18页/共86页1.促进生长 低浓度促进细胞伸长,高浓度可以抑制生长。根最敏感。生长素对离体器官效果好;赤霉素对整体植株效果好。第19页/共86
12、页2.促进插条不定根的形成 生长素可以有效促进插条不定根的形成。剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化,诱导了根原基的形成。第20页/共86页3.对养分的调运作用对养分的调运作用 生长素具有很强的生长素具有很强的吸引与调运吸引与调运养分的效应。养分的效应。第21页/共86页IAA对草莓“果实”的影响A.草莓的“果实”实际是一个膨大的花柱,其膨大是由其内的“种子”生成的生长素调节的,这些“种子”其实是瘦果真正的果实。B.当将瘦果去除时,花柱就不能正常发育。C.用IAA喷施没有瘦果的花柱时,其又能膨大。第22页/共86页4.生长素的其它效应 促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导
13、雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放。生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长 第23页/共86页生长素抑制侧枝的生长生长素抑制侧枝的生长第24页/共86页四、生长素的作用机理(一)酸生长理论 生长素促使H+分泌的速率和细胞伸长同步。生长素诱导的生长是通过细胞壁可塑性增加而实现。第25页/共86页IAAIAA的酸生长理论的酸生长理论 生长素与质膜上的受体结合生长素与质膜上的受体结合,激活细胞内的第二信使,激活细胞内的第二信使IPIP3 3,IPIP3 3诱导内质诱导内质网网CaCa2 2释放,细胞质释放,细胞质CaCa2 2增加,增加
14、,胞质胞质CaCa2 2与液泡质子置换,激活质膜与液泡质子置换,激活质膜ATPATP酶酶活性(活性(活化了质子泵活化了质子泵),细胞质内的氢离子分泌到细胞壁中去使),细胞质内的氢离子分泌到细胞壁中去使壁酸化壁酸化,其中一些适宜酸环境的水解酶如其中一些适宜酸环境的水解酶如纤维素酶纤维素酶等活性增加,此外,壁酸化使对等活性增加,此外,壁酸化使对酸酸不稳定的键不稳定的键易断裂,使多糖分子被水解,微纤丝结构交织点破裂,联系松弛,易断裂,使多糖分子被水解,微纤丝结构交织点破裂,联系松弛,压力势下降压力势下降,细胞吸水,体积增大。,细胞吸水,体积增大。有研究表明,生长素诱导有研究表明,生长素诱导K K+进
15、入液泡,水分进入液泡,对壁产生静水压。进入液泡,水分进入液泡,对壁产生静水压。第26页/共86页(二)基因活化学说 生长素促进新的核酸和蛋白质的合成。1)受体:质膜、细胞质。2)信号转导:IAA与质膜受体结合激活细胞内的第二信使IP3IP3诱导细胞质Ca2增加 使蛋白质磷酸化活化的蛋白质因子与生长素结合复合体进入核内 诱导基因表达,即核酸、蛋白质的合成。IP3,Ca2-CaM 是生长素信号转导系统。第27页/共86页 生长素 一方面活化质膜上的ATP酶促使细胞壁环境酸化,增加可塑性,从而增加细胞渗透吸水的能力,液泡不断增大,细胞体积也加大;另一方面,生长素与胞内受体结合,经信号传导,促进RNA
16、和蛋白质的合成,为原生质体和细胞壁的合成提供原料,保持永久性生长。生长素对细胞伸展的影响第28页/共86页生长素对双子叶植物生长作用模式图第29页/共86页人工合成生长素类的农业应用人工合成生长素类的农业应用人工合成生长素类的农业应用人工合成生长素类的农业应用促进插枝生根:促进插枝生根:IBA、NAA、2,4-D IBA诱导更多而长,诱导更多而长,NAA诱导根少而粗,一般两者混合使用。诱导根少而粗,一般两者混合使用。阻止(花器)官脱落:阻止(花器)官脱落:NAA、2,4-D 棉花保蕾保铃,棉花保蕾保铃,防止离层形成防止离层形成。促进结实:促进结实:2,4-D 喷番茄花簇,促进座果(结实),并形
17、成喷番茄花簇,促进座果(结实),并形成无籽果实无籽果实。促进菠萝开花:促进菠萝开花:NAA、2,4-D 使结果和成熟期一致,利于管理和采收;使结果和成熟期一致,利于管理和采收;周年供应。周年供应。第30页/共86页第三节 赤霉素类一、赤霉素的发现及其种类(一)赤霉素的发现赤霉素(gibberellin,GA)具有赤霉烷骨架,能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。1926年日本黑泽英一从水稻恶苗病研究中发现。水稻病株往往比正常植株高50%以上,而且结实率大大降低。1938年日本薮田贞治郎等分离出赤霉素结晶。1959年确定其并鉴定了它的化学结构。第31页/共86页(二)赤霉素的种类和化学结构化学
18、结构 赤霉素是一种双萜,由四个异戊二烯单位组成,有四个环。A、B、C、D四个环 对赤霉素的活性都是必要的,环上各基团的变化就形成了 各种不同的赤霉素,但所有有活性的赤霉素1.第7位碳均为羧基。活性高第32页/共86页2.种类 广泛分布于被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中,多存在于生长旺盛部分,如茎端、嫩叶、根尖和果实、种子。果实和种子(尤其未成熟种子)的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。赤霉素的种类很多(现发现127种),按发现的先后顺序编号。第33页/共86页二、赤霉素的生物合成与运输(一)生物合成 甲瓦龙酸为其合成前体,3个阶段。从异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyr
19、ophosphate)到贝壳杉烯(ent-kaurene)阶段1.合成部位:质体 第34页/共86页2.从贝壳杉烯到GA12醛(GA12-aldehyde)阶段 合成部位:内质网膜。第35页/共86页3.由GA12醛转化成其它GA的阶段合成部位细胞质。植物体内合成GA的场所 顶端幼嫩部分,如根尖和茎尖,也包括生长中的种子和果实,其中正在发育的种子是GA的丰富来源。第36页/共86页(二)运输 GA在植物体内的运输没有极性,可以双向运输。GA合成以后在体内的降解很慢,然而却很容易转变成无生物活性的束缚型GA(conjugated gibberellin)。束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡
20、萄糖苷等。束缚型GA是GA的贮藏和运输形式。第37页/共86页三、赤霉素的生理效应(一)促进茎的伸长生长 促进细胞的伸长 1.促进整株植物生长 尤其是对矮生突变品种的效果特别明。左为矮生突变体,右为施用GA3植株长高至正常植株的高度 第38页/共86页2.促进节间的伸长150g/hm2GA3(喷3次,第1次母本抽穗5%,喷20%,第2、3天各喷50、30%)对解除不育系包颈,提高制种产量效果明显(皮勇华等,2007)3.不存在超最适浓度的抑制作用 4.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异 在蔬菜(芹菜、莴苣、韭菜)、牧草、茶和苎麻等作物上使用GA,可获得高产。第39页/共86页(二)诱导开
21、花 一些植物的开花需要低温春花和光周期的诱导。赤霉素可以诱导未经春化的植物开花;也可代替长日照诱导某些长日照 植物开花。促进已经发生花芽分化的植物开花。第40页/共86页(三)打破休眠促进休眠马铃薯发芽(2-3g/g GA);莴苣、烟草、紫苏(200mg/L GA,浸泡8h10h)、李和苹果等的种子,GA可代替光照和低温打破休眠,这是因为GA可诱导-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成,催化种子内贮藏物质的降解,以供胚的生长发育所需。(四)促进雄花分化 与生长素与乙烯作用相反。第41页/共86页(五)其它生理效应 GA还可加强IAA对养分的动员效应,促进某些植物座果和单性结实、延缓叶片衰老。第42
22、页/共86页四、赤霉素的作用机理(一)GA与酶的合成 GA诱导禾谷类种子 -淀粉酶的形成。GA对大麦糊粉层 产生的-淀粉酶的影响 第43页/共86页糊粉层小麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系 第44页/共86页(二)GA调节IAA水平 GA可使内源IAA的水平增高。(1)GA降低了IAA氧化酶的活性,(2)GA促进蛋白质水解,IAA的合成前体(色氨酸)增多。(3)GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。第45页/共86页第四节 细胞分裂素类(cytokinin,CTK,CK)一、细胞分裂素的发现和种类 细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。(一)发现 1913,奥地利H
23、aberlandt,存在于植物维管组织化合物,能刺激细胞分裂。1942年,J.van Overbeek在曼陀罗胚的组织培养中,发现椰子乳含有促进细胞分裂的物质。1955年,等人发现,烟草茎组织薄片培养时,放置很久的鲱鱼精子DNA或酵母提取液含有促进细胞分裂的物质。1955年,Miller等人从高压灭菌后的DNA中提取分离出这种物质,命名为激动素(kinetin,简称KT)化学名称为6-呋喃甲基腺嘌呤。KT能促进细胞分裂,但不是植物体内存在的天然激素。第46页/共86页(二)细胞分裂素的种类和结构特点来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物。天然的细胞分裂素 1.游离态细胞分裂素:玉米素、异
24、戊烯基腺嘌呤等。2.结合态细胞分裂素:结合在tRNA上,甲硫基玉米素等。细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物 第47页/共86页二、细胞分裂素的运输与代谢(一)含量与运输 在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位,如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。细胞分裂素的合成部位是根尖。柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时,发现培养基和茎中的细胞分裂素 总量有所增加。萌发的种子和发育的果实 可能是细胞分裂素的合成部位。第48页/共86页(二)细胞分裂素的代谢 细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化 等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较为稳定,适于贮藏或运输。第49页/共
25、86页三、细胞分裂素的生理效应(一)促进细胞分裂 主要功能。生长素促进核分裂;细胞分裂素促进质分裂;赤霉素缩短DNA合成前的G1期 和DNA合成期时间。第50页/共86页(二)促进芽的分化 细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中CTK/IAA的比值高时,愈伤组织形成芽;当CTK/IAA的比值低时,愈伤组织形成根;如二者的浓度相等,则愈伤组织保持生长而不分化;第51页/共86页(三)促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大。本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。T0表示实验开始之前萌发的萝卜幼苗,离体的子叶在加或不加玉米素
26、在暗中或光下培养3天(T3)。结果表明,在暗中或光下,玉米素处理的子叶都比对照子叶明显膨大。细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用第52页/共86页(四)促进侧芽发育,消除顶端优势 细胞分裂素刺激侧枝的形成第53页/共86页(五)延缓叶片衰老 细胞分裂素处理,叶片保持绿色。激动素的保绿作用及对物质运输的影响 原因:调运养分(氨基酸)第54页/共86页(六六)打破种子休眠打破种子休眠需光种子需光种子,烟草、莴苣在黑暗中不能萌发,烟草、莴苣在黑暗中不能萌发,细胞分裂素可细胞分裂素可代替光照代替光照,促进萌发。,促进萌发。与与GAGA相似。相似。第55页/共86页四、细胞分裂素的作用机理细胞分裂素的作用方式
27、还不完全清楚。(一)细胞分裂素结合蛋白 高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白。位于核糖体上,可能与RNA翻译有关。第56页/共86页(二)细胞分裂素对转录和翻译的控制 1、激动素能与染色质结合,调节基因活性,促进RNA合成。2、细胞分裂素有可能通过它在tRNA上的功能,在翻译水平发挥调节作用。在tRNA中与反密码子相邻的地方有细胞分裂素,在蛋白质合成过程中,它们参与到tRNA与核糖体-mRNA复合体的连接物上。3、细胞分裂素还存在于核糖体上,促进核糖体与mRNA结合,形成多核糖体,加快翻译速度,形成新的蛋白质。第57页/共86页(三)细胞分裂素与钙信使的关系细胞分裂素的作用可能与钙密切相关
28、。钙与细胞分裂素表现相似的或相互增强的效果。细胞分裂素与钙调素活性有关。第58页/共86页第五节 脱落酸一、脱落酸的发现和性质(一)脱落酸的发现脱落酸(abscisic acid,ABA)能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。1965年确定其化学结构,1967年统一称之为脱落酸。(二)ABA的结构特点 ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸。第59页/共86页(三)ABA的分布与运输 脱落酸存在于全部维管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。在将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件下ABA含量会迅速增多。脱落酸运输不具有极性。第60页/共86页二、脱落酸的代谢脱
29、落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片,在茎、种子、花和果等器官中也能合成脱落酸。顶端幼嫩部位第61页/共86页(一)ABA的生物合成 1.类萜途径 (terpenoid pathway)直接途径。甲瓦龙酸。2.类胡萝卜素途径 (carotenoid pathway)间接途径(主要)。由类胡萝卜素氧化分解 生成ABA。第62页/共86页(二)ABA的钝化 ABA可与细胞内单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。储藏形式。(三)ABA的氧化 ABA的氧化产物 红花菜豆酸(phaseic acid)、二氢红花菜豆酸(dihydrophaseic acid)。第63页/共86页三、脱落酸的生理效应(一)促
30、进休眠外施ABA,枝条停止生长,进入休眠。秋天短日照,叶片甲瓦龙酸合成赤霉素减少,合成ABA增加,芽休眠越冬。需低温的种子,通过层积处理,ABA减少,正常发芽。第64页/共86页(二)促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是ABA最重要的生理效应之一。ABA促进气孔的关闭A.培养在缓冲液中的蚕豆表皮;B.缓冲液中加入ABA后几分钟内气孔就关闭。第65页/共86页(三)抑制生长 能抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑制种子的萌发,具有可逆性。(四)促进脱落 促进离层的形成。第66页/共86页(五)增加抗逆性 干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境 都能使植物体内ABA迅速增加,同时抗逆性增
31、强。增加叶绿体的热稳定性;ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。第67页/共86页四、脱落酸的作用机理 ABA不仅存在多种抑制效应,还有多种促进效应。与组织与细胞的ABA受体的性质与数量的有关。第68页/共86页(一)脱落酸结合蛋白 气孔保卫细胞内ABA结合蛋白质具有受体功能。(二)ABA与Ca2+CaM系统的关系 1、ABA促进鸭跖草气孔关闭有赖于可利用Ca2+的存在。2、ABA引起胞液Ca2+浓度的下降 与质膜Ca2+浓度ATP酶的活化有关。第69页/共86页(三)ABA对基因表达的调控 ABA能抑制大麦糊粉层中-淀粉酶的合成,这与RNA合成抑制剂-放线菌素D的抑
32、制情况相似。脱落酸及放线菌素D对大麦糊粉层-淀粉酶合成的抑制作用 第70页/共86页第六节乙烯一、乙烯的发现与结构特点乙烯是一种简单的不饱和碳氢化合物。1901年,俄国植物生理学家发现照明气中的乙烯能够调节植物的生长。英国Cane证明,乙烯是植物的天然产物。气相色谱技术的发展,推动了乙烯的研究。Burgz1965年提出乙烯是植物激素后得到公认。可以人工合成。第71页/共86页二、乙烯的生物合成及运输(一)生物合成及其调节 Yang 循环(蛋氨酸-甲硫氨酸)调节:ACC合成酶、ACC氧化酶。1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)5-甲硫基腺苷(MTA)IAA第72页/共86页(二)乙烯的运输乙烯的运
33、输是被动的扩散过程。ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)可能是其远距离运输形式。第73页/共86页三、乙烯的生理效应(一)改变生长习性(一)改变生长习性 典型效应是典型效应是“三重反应三重反应”:抑制茎的伸长生长、抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗、促进茎或根的横向增粗、促进茎的横向生长(茎失去负向地性)促进茎的横向生长(茎失去负向地性)-偏上生长。偏上生长。第74页/共86页 乙烯的“三重反应”(A)和偏上生长(B)A-C.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态;D.用10lL-1乙烯处理4小时后蕃茄苗的形态,由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧,使叶片下垂。偏上生长:是指器官的上部生长速度快于下
34、部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用,从而造成了茎横生和叶下垂。第75页/共86页(A)西红柿叶片的偏上生长。(B)氧缺乏时,根中ACC被转运到气生组织中,在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。第76页/共86页(二)促进成熟 乙烯诱导与果实成熟有关酶的合成乙烯诱导与果实成熟有关酶的合成番茄红素合成酶叶绿素酶多聚半乳糖醛酸酶葡聚糖酶和几丁质酶果胶 pectin:多聚半乳糖醛酸多糖第77页/共86页催熟是乙烯最主要和最显著的效应.乙烯的产量与呼吸作用在香蕉中,成熟过程中乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前,表明乙烯是启动成熟反应的激素。第78页/共86页果实催熟和改善品质:番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑
35、橘。第79页/共86页(三)促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。离层的形成 是乙烯和脱落酸等激素共同作用的结果,生长素与细胞分裂素也参与了这一活动。第80页/共86页(四)促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花,还可改变花的性别,促进黄瓜雌花分化,并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。(五)乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠.第81页/共86页第七节 其他植物生长物质一、油菜素甾体类 1.促进细胞伸长和分裂;2.促进光合作用;3.提高抗逆性。油菜素内酯(BR1)的结构 第82页/共86页二、茉莉酸类 1.抑制生长和萌发;2.促进生根;3.促进衰老;4.抑制花芽分化;5.提高抗性。第83页/共86页水杨酸(左)与乙酰水杨酸(右)三、水杨酸 1.生热效应:激活抗氰呼吸。2.诱导开花;3.增强抗性。第84页/共86页四、多胺类 腐胺、尸胺、亚精胺、精胺。1.促进生长;2.延缓衰老;3.提高抗性;4.调节光形态建成、开花;参与光敏核不育水稻育性转换;提高种子活力及发芽率;促进根系对无机离子的吸收。第85页/共86页感谢您的观看!第86页/共86页